瞿俊躍，楊光明媚，方 舟,2,3,4,5，陳新軍,2,3,4,5

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306； 3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306； 5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 201306 )

藍(lán)點馬鮫(Scomberomorusniphonius)俗稱鲅魚、馬鮫等，屬鱸形目、鯖科、馬鮫屬，系暖溫性中上層洄游性經(jīng)濟(jì)魚類[1-2]，廣泛分布于西北太平洋的日本海、日本太平洋沿岸、朝鮮半島沿岸及我國的渤海、黃海、東海海域[3-6]。藍(lán)點馬鮫是我國高產(chǎn)的重要經(jīng)濟(jì)魚種之一[7]，也是日本、韓國及中國臺灣等多個國家和地區(qū)的重要捕撈對象[8]，中國沿海的作業(yè)方式以拖網(wǎng)和刺網(wǎng)為主，其中流刺網(wǎng)作業(yè)時間集中在春汛[9-10]。據(jù)日本西海區(qū)水產(chǎn)研究所提供的藍(lán)點馬鮫資源評估報告[11](圖1)，20世紀(jì)80年代以來，藍(lán)點馬鮫資源獲得大規(guī)模開發(fā)利用，1993年中國、日本、韓國的藍(lán)點馬鮫總產(chǎn)量為1.63×105t，隨后呈現(xiàn)迅速上升的趨勢，1999年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量5.89×105t，之后雖有回落，但年產(chǎn)量仍保持在4.0×105～5.4×105t，2018年總產(chǎn)量為4.0×105t。在當(dāng)今漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退情況下[12-14]，藍(lán)點馬鮫是目前我國少數(shù)維持高產(chǎn)的漁獲種類之一[15]，因此研究藍(lán)點馬鮫漁業(yè)生物學(xué)和漁業(yè)海洋學(xué)，對合理開發(fā)和利用該魚種資源狀況及科學(xué)管理具有重要意義[16]。為此，筆者結(jié)合國內(nèi)外學(xué)者對藍(lán)點馬鮫的群體劃分[3,17-19]、洄游習(xí)性[20-21]、年齡與生長[22-25]、攝食生態(tài)[26-30]、繁殖習(xí)性[31-33]、漁場分布[9,34-36]、資源評估管理[37-40]等方面的研究現(xiàn)狀做了歸納總結(jié)，并分析討論藍(lán)點馬鮫漁業(yè)生物學(xué)研究過程中存在的問題，探索今后應(yīng)該努力的研究方向，以期為合理地開發(fā)和利用該資源提供依據(jù)。

圖1 1984—2015年中國、日本、韓國藍(lán)點馬鮫產(chǎn)量[11]Fig.1 Annual catch of Japanese Spanish mackerel S. niphonius in China, Japan and South Korea from 1984 to 2015[11]

1 漁業(yè)生產(chǎn)情況

藍(lán)點馬鮫的產(chǎn)量在過去的30多年里經(jīng)歷了很大的變化。據(jù)日本西海區(qū)水產(chǎn)研究所統(tǒng)計[11]，藍(lán)點馬鮫是中國、日本及韓國的重要捕撈對象。中國年捕撈量約占3國總量的80%以上，2000年后中國年捕撈量是日本的30余倍。1980年韓國捕撈量與日本捕撈量相同，但2000年以后，韓國捕撈量超過了日本。20世紀(jì)80年代以來，藍(lán)點馬鮫資源得到大規(guī)模開發(fā)利用，1984—1992年，中日韓3國的總捕撈量基本保持在2.0×105t，1993年中日韓3國的藍(lán)點馬鮫總產(chǎn)量為1.63×105t，隨后呈現(xiàn)迅速上升的趨勢，捕撈量保持在每年8×104t的增長，1999年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量5.89×105t，與水溫上升密切相關(guān)，之后雖有回落，但年產(chǎn)量也均保持在4.0×105～5.4×105t，2015年總產(chǎn)量為4.8×105t。1992—1997年間，韓國藍(lán)點馬鮫的捕撈量較低，但1998年有所增加，此后捕撈量基本穩(wěn)定在2×104～3×104t，2007年創(chuàng)下42 199 t的歷史最高記錄，之后有所下降，2016年為35 869 t。

2 種群組成與群系劃分

種群是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的基本組成單元，忽視潛在的空間種群結(jié)構(gòu)會增加局部種群滅絕的風(fēng)險，因而魚類管理單元的正確劃分是該漁業(yè)資源可持續(xù)利用的先決條件[41-43]。關(guān)于藍(lán)點馬鮫種群問題，從20世紀(jì)80年代至今一直存在爭議，筆者整理50多年來不同種群研究方法對渤海、黃海、東海藍(lán)點馬鮫種群劃分的結(jié)論(表1)，提出藍(lán)點馬鮫種群劃分分歧所在。

韋晟等[44]主要依據(jù)腹脊椎骨數(shù)、尾脊椎骨數(shù)、背鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)和左右鰓耙數(shù)等計數(shù)性狀，將渤海、黃海的藍(lán)點馬鮫分成了渤?！S海中北部群系和黃海南部種群。黃克勤等[17]用聚類分析綜合分析了計數(shù)性狀和量度性狀，發(fā)現(xiàn)東海藍(lán)點馬鮫僅有1個種群。王英俊等[18]利用傳統(tǒng)形態(tài)分析方法測量了耳石質(zhì)量及外部形態(tài)指標(biāo)并進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，黃海的呂泗漁場、贛榆漁場及膠南漁場的藍(lán)點馬鮫均為長江口越冬場進(jìn)入黃渤海區(qū)的種群。堀川博史等[45-46]根據(jù)漁業(yè)調(diào)查結(jié)果，認(rèn)為渤海、黃海、東海海域存在2個種群，分別為黃海及渤海種群、東海種群。水柏年等[47]綜合分析了黃海及東海5個藍(lán)點馬鮫漁場群體的21個外部形態(tài)指標(biāo)，指出黃海和東海藍(lán)點馬鮫為不同的種群。Zhang等[19]分別利用耳石外部形態(tài)的傳統(tǒng)方法和傅里葉函數(shù)法對渤海及黃海3個產(chǎn)卵場的藍(lán)點馬鮫種群進(jìn)行了判別分析，研究表明，傅里葉形態(tài)分析法相較于傳統(tǒng)判別有著更高的準(zhǔn)確率，并將其分成了渤海種群和黃海中南部種群。近些年相關(guān)學(xué)者利用分子生物學(xué)方法對藍(lán)點馬鮫黃海及東海種群進(jìn)行研究，線粒體DNA和CO Ⅰ序列分析認(rèn)為東海、黃海種群之間遺傳距離較短，不同地理種群的個體混雜分布，不存在明顯地理結(jié)構(gòu)，并沒有明顯的種群遺傳分化[8,16]；而核基因組多樣性數(shù)據(jù)(AFLP)分析顯示，東海、黃海種群又有著顯著的地理種群分化[48]。

綜上，藍(lán)點馬鮫種群劃分主要推論可歸納為：(1)黃海及渤海種群、東海種群；(2)東海、黃海、渤海均為同一種群，但可能存在亞種群[49]。

表1 渤海、黃海、東海藍(lán)點馬鮫種群劃分

3 洄游分布

藍(lán)點馬鮫為暖水性中上層魚類，游泳能力強(qiáng)，活動范圍大，產(chǎn)卵和越冬時進(jìn)行長距離洄游[50-51]。其洄游研究主要利用標(biāo)志放流[52]、漁業(yè)調(diào)查[21]、耳石微化學(xué)[53]等來實現(xiàn)。

藍(lán)點馬鮫的越冬場，主要分布于東海外海和黃海南部的濟(jì)州島附近[35]，每年1—2月，藍(lán)點馬鮫在這兩個海域水深80～100 m越冬，3月時各產(chǎn)卵群體隨海流離開各自的越冬場陸續(xù)向近岸生殖洄游，東海外海越冬場群體沿中國臺灣暖流北上，大部分進(jìn)入長江口以南的舟山及象山港水域進(jìn)行產(chǎn)卵，其中性成熟較早的個體，進(jìn)入?yún)毋魸O場，產(chǎn)卵期為4月中下旬及5月上旬；另一部分穿過索餌場繼續(xù)北上，沿海岸分赴渤海和黃海中北部產(chǎn)卵場進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，產(chǎn)卵期為5月上旬至5月底。

濟(jì)州島越冬場群體對該水域的影響也至關(guān)重要，該群體相對于東海越冬場群體離開越冬場時間較晚，沿黃海暖流進(jìn)入黃海南部的大沙漁場，部分性成熟較早個體，于4月中下旬抵黃海北部呂泗漁場產(chǎn)卵，主支則繼續(xù)向西北洄游，進(jìn)入海州灣或游向黃海、渤海其他產(chǎn)卵場[45]，另一分支則沿著對馬暖流分支進(jìn)入紀(jì)伊水道、豐后水道及瀨戶內(nèi)海產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時間為5—7月[54]。8—9月產(chǎn)卵后群體和當(dāng)年生仔魚、幼魚開始按原路返回，在索餌場分散索餌；10月左右，隨著水溫下降，渤海、黃海種群將南下，12月到達(dá)東海北、中部越冬場[30](圖2)。

圖2 我國沿岸藍(lán)點馬鮫洄游路徑(改編自文獻(xiàn)[19])Fig.2 The migration path of Japanese Spanish mackerel S. niphonius in the coast of China (revised from document[19])a.黑潮； b.對馬暖流； c.黃海暖流； d.渤海環(huán)流； e.臺灣暖流； f.蘇北沿岸流； h.長江口沖淡水; i.東南沿岸流a.Kuroshio current; b.Tsushima current; c.Yellow Sea Warm current; d.Bohai Sea circulation; e.Taiwan warm current; f.coastal current in north Jiangsu province; h.Yangtze Diluted water; i.Southeast coastal current

4 年齡與生長

4.1 耳石特征及年齡鑒定

鯖科魚類常用鱗片、耳石、脊椎骨和鰓蓋骨作為年齡鑒定的材料[55]。但由于藍(lán)點馬鮫體表的圓鱗具有易脫落的特性，拖網(wǎng)作業(yè)對其影響較大[56]，因而常用耳石進(jìn)行年齡鑒定。耳石是一種主要由碳酸鈣等組成的礦化組織，其形態(tài)比骨骼更為穩(wěn)定[57]。已有學(xué)者利用藍(lán)點馬鮫耳石進(jìn)行種類鑒別[18]、年齡鑒定[58]及形態(tài)生長[59]等領(lǐng)域的研究。

藍(lán)點馬鮫耳石近似長方形，正面內(nèi)凹，背面外凸，并有一凹槽，將矢耳石分成背區(qū)、前區(qū)、后區(qū)和腹區(qū)4部分(圖3)。有學(xué)者分別對東海外海海域、渤海黃海海域及象山港海域的藍(lán)點馬鮫的左、右矢耳石差異進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，藍(lán)點馬鮫左、右矢耳石各部分間無顯著差異[18,60-61]，因此左、右耳石均可作為藍(lán)點馬鮫耳石方面的研究材料。通過對東海外海藍(lán)點馬鮫不同叉長組耳石外部形態(tài)的研究，發(fā)現(xiàn)耳石形態(tài)可能受淋巴液流動和游泳速度變化的影響[62]，隨著個體的增長，藍(lán)點馬鮫耳石總體上呈現(xiàn)縱向縮小、橫向增長的趨勢；且研究結(jié)果顯示，藍(lán)點馬鮫初次性成熟叉長可能為350～400 mm。象山港藍(lán)點馬鮫不同年齡組的耳石形態(tài)存在顯著差異[60]，即隨著藍(lán)點馬鮫的生長，其耳石形態(tài)會發(fā)生顯著變化。渤海、黃海及東海海域藍(lán)點馬鮫雌、雄個體之間耳石形態(tài)的差異未達(dá)到雌、雄二型水平[23,60]，不存在顯著差異。

圖3 藍(lán)點馬鮫耳石形態(tài)參數(shù)示意[61]Fig.4 Schematic otolith morphological parameters of Japanese Spanish mackerel S. niphoniusTL.耳石長； TW.耳石寬； DL.背長； DW.背寬； VL.腹喙長； WL.基葉長.TL.total length; TW.total width; DL.dorsal length; DW.dorsal width; VL.ventral length; WL.wing length.

4.2 體長及體質(zhì)量生長

藍(lán)點馬鮫早期生活史可分為魚卵、仔稚魚和成魚3個階段[60]。其中仔稚魚個體劃分為卵黃囊期、前彎曲期、彎曲期、后彎曲期和稚魚期5個發(fā)育階段[61]。宋超等[62]對象山港魚卵、仔稚魚的時空分布特征及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究表明，魚卵、仔稚魚與表層水溫均呈顯著性相關(guān)，表層水溫為15～19 ℃時魚卵豐度較高，仔稚魚在表層水溫為18～19 ℃時出現(xiàn)較多，而溫度過高或過低時魚卵和仔魚豐度均較低。中國沿岸藍(lán)點馬鮫目前有記錄的最大年齡達(dá)11齡，最大叉長為2.4 m，最大體質(zhì)量為122.5 kg[63]。20世紀(jì)60年代初期, 藍(lán)點馬鮫繁殖群體平均叉長560～590 mm；20世紀(jì)80年代末期[22]，平均叉長為466～598 mm；20世紀(jì)90年代[64]，平均叉長為574 mm；20世紀(jì)初期(2006—2008年)[65]，叉長為582 mm。近幾年研究發(fā)現(xiàn)，繁殖群體(2016—2017年)平均叉長僅為554 mm[31]?？傮w趨勢顯示，近年來藍(lán)點馬鮫小型化現(xiàn)象有所加劇。目前藍(lán)點馬鮫生長過程一般使用von Bertalanffy方程描述。Shoji等[66]研究認(rèn)為，藍(lán)點馬鮫的生長模型為：m=2.115×10-4L3.587。

5 繁殖習(xí)性

藍(lán)點馬鮫魚卵的豐度與水深呈顯著性相關(guān)，藍(lán)點馬鮫產(chǎn)卵群體傾向于在較深水域產(chǎn)卵[67]。樓丹等[34]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)點馬鮫的產(chǎn)卵高峰時間為4月中旬至5月初。其主要產(chǎn)卵場有兄弟島—廈門近海產(chǎn)卵場、牛山產(chǎn)卵場、閩東產(chǎn)卵場、浙江近海產(chǎn)卵場、呂泗產(chǎn)卵場、海州灣產(chǎn)卵場及日本的瀨戶內(nèi)海產(chǎn)卵場(表2)。

藍(lán)點馬鮫個體絕對繁殖力在不同年齡階段存在較大差異，1齡和2齡個體的絕對繁殖力較低，其個體絕對繁殖力為(9.2～25.9)萬粒/尾，隨著個體增長，3齡、4齡個體的絕對繁殖力增大至(19.8～81.8)萬粒/尾，5齡、6齡個體的的個體絕對繁殖力高，為(16.6～127.5)萬粒/尾，但7齡后個體的絕對繁殖力有所下降。20世紀(jì)90年代黃渤海藍(lán)點馬鮫樣本的平均絕對繁殖力為97.8萬粒/尾[68]，2006—2008年其平均絕對繁殖力為68.0萬粒/尾[38]，而近年來其平均絕對繁殖力僅為50.5萬粒/尾，可以發(fā)現(xiàn)藍(lán)點馬鮫絕對繁殖力逐年減小。此外，各年齡組(1齡除外)的絕對繁殖力、相對繁殖力也遠(yuǎn)低于歷史水平，且隨著年齡的增長其下降幅度增大。而繁殖力的變化與營養(yǎng)條件的改變有一定關(guān)系，營養(yǎng)條件惡化時，魚類的絕對繁殖力就會減少[31]。

表2 藍(lán)點馬鮫主要產(chǎn)卵場分布[34,67]

6 攝食生態(tài)

魚類早期個體的攝食能力和餌料豐度是影響個體生長和存活的重要因素[69-70]，也是其能否成功進(jìn)入到補(bǔ)充群體的關(guān)鍵所在[71]。餌料生物的缺乏，將使機(jī)體處于饑餓狀態(tài)，導(dǎo)致生長速度降低，進(jìn)而影響個體存活率。

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，藍(lán)點馬鮫處于食物鏈的中間位置，具有重要地位，既是海鳥以及海洋哺乳動物的重要捕食對象，又是主動的捕食者，主要捕食鳀魚(Engraulisjaponicus)、玉筋魚(Ammodytespersonatus)和細(xì)螯蝦(Leptochelagracilis)等。林楠等[29]通過對象山港藍(lán)點馬鮫仔稚魚腸道分析，發(fā)現(xiàn)藍(lán)點馬鮫仔稚魚的餌料生物有11種，主要為魚類仔魚，魚卵、磷蝦、橈足類等也少量出現(xiàn)。也有學(xué)者研究了黃、渤海藍(lán)點馬鮫的攝食習(xí)性，研究表明其主要以魚類為食，其次是蝦類，主要餌料生物為玉筋魚、細(xì)螯蝦、日本鳀、中國毛蝦(Aceteschinensis)[31]。相較于20世紀(jì)80年代，日本鳀作為藍(lán)點馬鮫的餌料生物占絕對優(yōu)勢地位[72-74]；目前日本鳀雖仍為藍(lán)點馬鮫的主要餌料生物，但其優(yōu)勢地位已被玉筋魚和細(xì)螯蝦所替代[29]，攝食結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，營養(yǎng)級下降。

7 分析與展望

7.1 種群結(jié)構(gòu)

藍(lán)點馬鮫的種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，目前仍無定論，但學(xué)者們普遍認(rèn)為可將藍(lán)點馬鮫劃分為黃海及渤海種群、東海種群。然而，種群內(nèi)部可能會有亞種群的存在，每個區(qū)域的藍(lán)點馬鮫群體又有可能來自不同的產(chǎn)卵場、越冬場及索餌場，其種群關(guān)系如何依然不清楚，這些問題對我們合理開發(fā)、管理與保護(hù)該資源造成了一定的障礙。因此，黃海及渤海種群、東海種群的關(guān)聯(lián)性是藍(lán)點馬鮫種群研究中有待解決的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。未來對藍(lán)點馬鮫種群研究的試驗個體樣本采集，需注重時間和空間域上的廣度(包含藍(lán)點馬鮫產(chǎn)卵場、索餌場及越冬場海域)，以掌握藍(lán)點馬鮫群體分布、密度和季節(jié)變化。在此基礎(chǔ)上，采用生物地球化學(xué)手段，“破譯”耳石中保存的不同生活史階段來自于生活環(huán)境的元素及穩(wěn)定同位素“指紋”，以此確認(rèn)其資源的時空關(guān)聯(lián)性，從而更準(zhǔn)確地劃分藍(lán)點馬鮫地理種群。

7.2 年齡與生長

國內(nèi)外學(xué)者對藍(lán)點馬鮫耳石的年齡生長已有較為完善的研究，目前藍(lán)點馬鮫耳石長與體長的關(guān)系、年齡結(jié)構(gòu)等已有較為廣泛的研究。但近年來藍(lán)點馬鮫小型化和低齡化現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重，未來還需從以下幾個方面開展工作：(1)結(jié)合深度學(xué)習(xí)(卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型)等方法，對不同生長階段藍(lán)點馬鮫群體進(jìn)行識別，探究其生長階段是否存在變化劇烈的“拐點”，并結(jié)合環(huán)境因子等，研究其“拐點”出現(xiàn)的原因。(2)完善藍(lán)點馬鮫日輪的鑒定，目前日輪的鑒定工作尚存諸多問題，如幼魚耳石的處理方式、首輪形成的時間、產(chǎn)卵時間與孵化時間的逆推算。

7.3 攝食與繁殖

國內(nèi)外學(xué)者對藍(lán)點馬鮫攝食生態(tài)與繁殖已有了初步的研究，相較于20世紀(jì)80年代，藍(lán)點馬鮫的主要餌料生物已從日本鳀替換為玉筋魚和細(xì)螯蝦，攝食結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，營養(yǎng)級下降，小型化、低齡化現(xiàn)象加劇，產(chǎn)卵期提前，繁殖力下降。近年來，藍(lán)點馬鮫攝食生態(tài)的研究主要為胃含物分析，常會過高估計食物中目標(biāo)種的出現(xiàn)頻率。隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的不斷發(fā)展，未來可以將胃含物分析法與組織的穩(wěn)定同位素法相結(jié)合，并利用脂肪酸分析以及特定化合物穩(wěn)定同位素分析來研究藍(lán)點馬鮫長期的食性、食物的來源，確定藍(lán)點馬鮫在食物鏈中的營養(yǎng)層級。

7.4 資源量評估與管理

我國渤海、黃海、東海海域，與韓國和日本都存在專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)重疊的情況，因此對我國近海海域漁業(yè)資源的利用造成了很大的障礙[75-77]。能夠理清在東、黃海藍(lán)點馬鮫的種群之間的關(guān)系和洄游路線變化，估算出相應(yīng)的資源量，并且提出相對應(yīng)的管理措施，可切實為我國爭取到應(yīng)得的漁業(yè)權(quán)益。此外，海洋災(zāi)害事件頻發(fā)，導(dǎo)致近海生態(tài)結(jié)構(gòu)不斷變化，捕食者數(shù)量減少，魚類種群數(shù)量發(fā)生變化等，藍(lán)點馬鮫資源特性發(fā)生相應(yīng)改變，因此針對資源評估參數(shù)的估算是亟待解決的問題，在今后的研究中需進(jìn)一步分析。