王 倩，陳京銳，熊 勇，劉忠成，劉蔚秋*，廖文波*

(1.江西省林業(yè)人才服務(wù)中心，江西 南昌 330038；2.廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生態(tài)學(xué)院，廣東 廣州 510275；3.江西官山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 宜春 336300)

癭椒樹(Tapiscia sinensis)又名銀鵲樹，原屬省沽油科，在 2016年 APG Ⅳ系統(tǒng)中劃為癭椒樹科(Tapisciaceae)癭椒樹屬(Tapiscia)[1]，為中國特有種，第三紀(jì)孑遺種，國家Ⅲ級保護植物，并列入《中國植物紅皮書》(第一冊)中[2—3]。癭椒樹由于具有特殊的功能性雄全異株繁育系統(tǒng)而受到學(xué)界關(guān)注，目前對于癭椒樹性別分化的演化過程[4]、基因調(diào)控[5—7]、遺傳多樣性[8]等開展了廣泛的研究，證實癭椒樹是研究被子植物繁育系統(tǒng)進化的重要材料。此外，癭椒樹具有廣泛的醫(yī)用價值與經(jīng)濟價值，其葉片富含黃酮類化合物，具抗炎抗?jié)兊壬锘钚裕蛔鳛椴哪?，癭椒樹具有材質(zhì)輕軟、結(jié)構(gòu)細密、纖維較長等特點，可用于家具與工業(yè)產(chǎn)品制作[9]。癭椒樹多分布于溫涼高濕地帶，據(jù)謝春平[9]統(tǒng)計，我國癭椒樹的分布點包括亞熱帶及熱帶少數(shù)山區(qū)，集中于長江兩岸各省市。隨著人類活動加劇，癭椒樹漫長的繁育周期不利于其種群數(shù)量維持，但近來對癭椒樹群落的生存狀況報道較少[3,10]，各保護區(qū)的癭椒樹資源量也尚未探明，而這是對癭椒樹開展保育工作的前提條件。本文擬對江西官山國家級自然保護區(qū)的單片癭椒樹群落進行外貌、組成、地理成分、群落結(jié)構(gòu)和演替趨勢等方面的研究，一方面有助于探討癭椒樹群落特征和植被歷史；另一方面可為該地區(qū)癭椒樹的保護和管理提供建議。

1 研究方法

1.1 江西官山國家自然保護區(qū)概況

江西官山國家級自然保護區(qū)位于江西省西北部九嶺山脈中段(114°29′～114°45′E，28°30′～28°40′N)，海拔 200～1480 m。氣候?qū)僦衼啛釒嘏瘽駶檯^(qū)，年均氣溫16.2 ℃，年降雨量1950～2100 mm (東河站)[11]。保護區(qū)總面積 11500.5 hm2，其中核心區(qū)3621.1 hm2，緩沖區(qū)1466.4 hm2，實驗區(qū)6413.0 hm2[12]。常綠闊葉林是該區(qū)典型的地帶性植被，同時還有大量常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌叢等植被類型，大量古老、珍稀的植物也呈群落分布。區(qū)內(nèi)分布有國家重點保護植物34種，其中不少形成群落，如長柄雙花木(Disanthus cercidifolius var.longipes)林、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)林、南方紅豆杉(Taxus wallichiana var.mairei)林、樂昌含笑(Michelia chapaensis)林、癭椒樹林、毛紅椿(Toona sureni var.pubescens)林等[11]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用樣方法對江西官山自然保護區(qū)癭椒樹群落進行調(diào)查，從山脊至山坡布置16個相鄰10 m×10 m樣方，16個樣方按照2×8的樣式排列，并按照海拔從高到低依次編號為1～16。以 100 m2樣方為單位統(tǒng)計胸徑1.5 cm以上或高度1.2 m以上的樹種名稱、胸徑、高度以及冠幅，并在每個樣地內(nèi)隨機設(shè)置 1個 2 m×2 m小樣方，記錄所有草本植物的名稱、株(叢)數(shù)、高度和蓋度。同時記錄樣方海拔、定位、坡向、坡度等環(huán)境指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值計算公式

群落各層片重要值依據(jù)《植物群落學(xué)手冊》[13]進行計算，計算群落中各種群的相對頻度、相對顯著度、相對密度及重要值。

相對頻度=(某種的頻度/所有種的頻度總和)×100%

相對顯著度(相對優(yōu)勢度)=(樣方中某種個體胸高斷面積和/樣方中全部個體胸高斷面積總和)×100%

相對密度(RD)=(某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù))×100%

重要值(IV)=相對密度+相對頻度+相對顯著度

1.3.2 徑級及高度級分析

優(yōu)勢種群的徑級分析參考V級立木劃分標(biāo)準(zhǔn)[13]，以胸徑(DBH)和高度(H)作為界定標(biāo)準(zhǔn)。Ⅰ級：苗木，0＜H≤33 cm；Ⅱ級：小樹，H≥33 cm，DBH≤2.5 cm；Ⅲ級：壯樹，2.5 cm＜DBH≤7.5 cm；Ⅳ級：大樹，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ級：老樹，DBH≥22.5 cm。

由于V級立木劃分標(biāo)準(zhǔn)無法準(zhǔn)確反映喬木層的垂直結(jié)構(gòu)，故同時采用高度級分析，以植株高度(H)每3 m作為一個高度級。Ⅰ級：0＜H≤3 m；Ⅱ級：3 m＜H≤6 m；Ⅲ級：6 m＜H≤9 m；Ⅳ級：9 m＜H≤12 m；Ⅴ級：12 m＜H≤15 m；Ⅵ級：15 m＜H≤18 m；Ⅶ級：18 m＜H≤21 m；Ⅷ級：21 m＜H≤24 m；Ⅸ級：H＞24 m。

1.3.3 頻度分析

頻度分析按Raunkiaer[14]的方法，將頻度劃分為5個等級，即：1%～20%為A級，21%～40%為B級，41%～60%為C級，61%～80%為D級，81%～100%為E級。

1.3.4 多樣性分析

物種多樣性分析的 Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)以及 Pielou均勻度(EH)計算公式分別是：

其中，S為物種數(shù)，Pi是屬于第i種的個體數(shù)占個體總數(shù)的百分數(shù)；s為樣方內(nèi)個體總數(shù)[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類組成

根據(jù)樣方調(diào)查，癭椒樹群落共有維管植物54科78屬104種，其中蕨類植物7科10屬16種，裸子植物3科3屬3種，被子植物44科65屬85種。群落種類組成含4種以上的科有6科，分別為樟科(4屬6種)、蕁麻科(4屬5種)、蹄蓋蕨科(3屬4種)、薔薇科(5屬10種)、鱗毛蕨科(2屬7種)、殼斗科(5屬9種)。僅含1～2種的科有47科，占本次調(diào)查所記錄總科數(shù)的84.03%；單種屬共60屬，占本次調(diào)查所記錄總屬數(shù)的76.92%?？傮w來看，群落的科屬組成較為豐富、成分復(fù)雜、多樣性較高、自然條件良好，適宜物種生存，是亞熱帶山地的典型群落，具有古老性特征。

2.2 重要值分析

對群落立木層進行重要值分析，結(jié)果顯示，立木層中重要值大于5%的共有16種(表1)。其中，鉤錐(Castanopsis tibetana)重要值最高，達65.66%，遠高于第二名的癭椒樹，可判斷為該群落的建群種；其次為癭椒樹，重要值45.14%；此外，紫楠(Phoebe sheareri)和擬赤楊(Alniphyllum fortunei)的重要值亦超過15%，屬于亞優(yōu)勢種，這4個種群的重要值之和占全部種群總重要值的60%以上，因此可判斷鉤錐、癭椒樹、紫楠、擬赤楊是該群落的優(yōu)勢種。立木層內(nèi)重要值大于 5%的物種還有三峽槭(Acer wilsonii)、湘楠(Phoebe hunanensis)、燈臺樹(Cornus controversa)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、細葉青岡(Cyclobalanopsis gracilis)及枳椇(Hovenia acerba)，為立木層的伴生種。

表1 癭椒樹群落立木層主要物種重要值(IV>5%)Table 1 Important value (IV) of stumpages species in Tapiscia sinensis community (IV>5%)

草本層中，重要值大于5%的共有15種(表2)。其中，蝴蝶花(Iris japonica)重要值最高(34.58%)，其次為灰毛泡(Iris japonica)(23.37%)，二者重要值均超過20%，為草本層共優(yōu)種；此外，重要值超過10%的還有淡綠雙蓋蕨(Diplazium virescens)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、金線草(Antenoron filiforme)、絡(luò)石(Trachelospermum jasminoides)、華南鱗蓋蕨(Microlepia hancei)、紫麻(Oreocnide frutescens)及土牛膝(Achyranthes aspera)，為草本層伴生種。

表2 癭椒樹群落草本層主要物種重要值(IV>5%)Table 2 Important value (IV) of herb species in Tapiscia sinensis community (IV>5%)

2.3 鉤錐–癭椒樹群落植物屬的區(qū)系組成

以吳征鎰[16]對世界種子植物屬的分布區(qū)類型劃分為依據(jù)，對官山癭椒樹群落種子植物屬的分布類型進行統(tǒng)計。結(jié)果顯示，官山癭椒樹群落種子植物共68屬，除中亞分布類型不存在外，其他14種分布區(qū)類型均有分布(表3)?？梢?，癭椒樹群落物種組成中，地理成分較復(fù)雜。

由表3可知，熱帶分布類型共有31屬，占總屬數(shù)的50.00%；其中泛熱帶分布屬最多，共11屬，占總屬數(shù)的17.74%；其次為熱帶亞洲分布屬，共9屬，占總屬數(shù)的14.52%。

表3 癭椒樹群落種子植物屬的區(qū)系組成Table 3 The generic areal-types of seed plants in Tapiscia sinensis community

溫帶分布類型共31屬，占總屬數(shù)的50.00%；其中以北溫帶分布屬最多，共 14屬，占總屬數(shù)的22.58%；東亞及北美間斷分布次之，共有8屬，占總屬數(shù)的12.90%；中國特有分布有2屬，分別為癭椒樹屬和杉木屬(Cunninghamia)。

總體上，該癭椒樹群落地理成分組成中熱帶成分與溫帶成分占比相同；在分布區(qū)類型上，以北溫帶分布為主，泛熱帶分布次之，表現(xiàn)出熱帶成分向亞熱帶山地成分和溫帶成分過渡的性質(zhì)，表明官山地區(qū)明顯的中亞熱帶山地性質(zhì)。

2.4 優(yōu)勢種的徑級及高度級結(jié)構(gòu)分析

種群的徑級及高度級結(jié)構(gòu)可反映該種群不同年齡個體的水平分布及垂直分布，可作為群落動態(tài)及其發(fā)展趨勢的指示，同時也可在一定程度上反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系，以及它們在群落中的作用和地位[17]。森林樹種幼苗生存率較低，具有較大的偶然性，一般不以幼苗的個體數(shù)預(yù)測種群的發(fā)展情況[18]，因此在徑級及高度級分析中均排除幼苗。

在癭椒樹群落的立木層中選取重要值較高的 4個優(yōu)勢種鉤錐、癭椒樹、紫楠、擬赤楊進行徑級及高度級結(jié)構(gòu)分析。由圖1可知，癭椒樹和擬赤楊為衰退型種群，癭椒樹和擬赤楊種群中Ⅳ級大樹和Ⅴ級老樹占多數(shù)，有少量的Ⅲ級壯樹，Ⅰ級苗木和Ⅱ級小樹數(shù)量較少，這兩個種群都處于衰退階段。紫楠為增長型種群，以Ⅱ級小樹和Ⅲ級壯樹為主，Ⅳ級大樹和Ⅴ級老樹個體數(shù)量較少。鉤錐種群中Ⅲ級壯樹占多數(shù)，Ⅱ級小樹和Ⅳ級大樹亦占有一定數(shù)量，為穩(wěn)定型種群。從群落整體而言，該群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。

圖1 江西官山癭椒樹群落優(yōu)勢種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Size-class structure of dominant species in Tapiscia sinensis community in Guanshan,Jiangxi

對群落4個優(yōu)勢種進行高度級分析，如圖2所示。四個優(yōu)勢種個體高度集中于Ⅱ級，其中尤以鉤錐及紫楠個體數(shù)最多，種內(nèi)競爭及種間競爭激烈，其高度級分布呈反“J”型，集中在Ⅱ級，高度越高，個體數(shù)越少；而癭椒樹個體集中于Ⅵ級和Ⅶ級，而在這兩個高度級內(nèi)其他物種個體數(shù)較少，癭椒樹占據(jù)了該群落的頂層空間，競爭壓力較小，可獲得充足的光照資源。相比于鉤錐，癭椒樹將大量的資源集中在相對有限的個體上，在較長的一段時間內(nèi)仍可保持相對的競爭優(yōu)勢。

圖2 江西官山鉤錐–癭椒樹群落優(yōu)勢種高度級結(jié)構(gòu)Fig.2 Height-class structure of dominant species in Castanopsis tibetana-Tapiscia sinensis community in Guanshan,Jiangxi

2.5 群落頻度分析

頻度表示某一種群在群落中水平分布的均勻程度，反映群落的穩(wěn)定性以及受干擾程度等[19]。對官山癭椒樹群落進行頻度分析，并與Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)頻度圖譜進行對比。從圖3中可以看出，該群落中A級頻度的植物種類數(shù)占絕對優(yōu)勢，占種類數(shù)的79.17%；B級占種類數(shù)的12.50%；C級占種類數(shù)的2.08%；D級占種類數(shù)的4.17%；E級頻度的鉤錐為群落優(yōu)勢種，占種類數(shù)的2.07%。5個頻度級的大小排序為A＞B＞D＞C＞E，同標(biāo)準(zhǔn)頻度定律A＞E＞B＞C≥D相比，A頻度級較多，C、E頻度級較少。有研究指出，Raunkiaer頻度定律是針對北方較為單純的植被群落，而對于較為復(fù)雜的南亞熱帶低地常綠闊葉林、熱帶雨林和熱帶山地雨林，則一般符合A＞B＞C＞D＞E的頻度規(guī)律[20]。這也說明了熱帶、亞熱帶群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種豐富，偶見種較多，優(yōu)勢種不甚明顯，使得后三個頻度級C、D、E比例顯著減少。E級植物一般是群落中的優(yōu)勢種和建群種，在該群落中鉤錐屬于E頻度級，而癭椒樹雖處于D頻度級，但根據(jù)上述高度級分析，癭椒樹占據(jù)該群落的最上方空間，對林下植被結(jié)構(gòu)影響大，且其重要值僅次于鉤錐，也可以判斷鉤錐和癭椒樹屬于該群落的共建種。

圖3 江西官山癭椒樹群落的頻度級與Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度級對比分析Fig.3 Comparison analysis between frequency of Raunkiaer and Tapiscia sinensis community in Guanshan,Jiangxi

2.6 群落α多樣性指數(shù)比較

α多樣性主要關(guān)注均勻生境內(nèi)的物種數(shù)，可較好地刻畫群落的組成結(jié)構(gòu)[21]。α多樣性存在尺度依賴問題，對于亞熱帶植被，常采用1600 m2作為群落特征的最小代表面積。單一指數(shù)往往無法反映群落的真實面貌，因此利用多個指數(shù)對同一類型或類型相近的群落進行描摹可較為客觀地反映群落之間的發(fā)展?fàn)顩r。對官山癭椒樹群落的α多樣性指數(shù)分析表明，Simpson多樣性指數(shù)0.88，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)3.65，Pielou均勻度0.73。

選取緯度相近的湖南桃源洞癭椒樹群落[1]、江西井岡山穗花杉群落[22]、江西細逕坑觀光木群落[23]及江西中亞熱帶常綠闊葉林[24]進行比較。官山癭椒樹群落的Simpson多樣性指數(shù)較接近湖南桃源洞癭椒樹群落，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于湖南桃源洞癭椒樹群落、江西井岡山穗花杉群落和江西細逕坑觀光木群落，與中亞熱帶常綠闊葉林基本相符合，反映出官山癭椒樹群落物種豐富，穩(wěn)定性與均勻度較高，具有典型的中亞熱帶山地性質(zhì)(表4)。

表4 江西官山癭椒樹群落與不同地區(qū)群落物種多樣性指數(shù)比較Table 4 Comparison of biodiversity index between the Tapiscia sinensis community in Guanshan and other communities

3 討論

3.1 官山癭椒樹群落生態(tài)學(xué)特征

據(jù)調(diào)查統(tǒng)計，癭椒樹分布于年均溫10～14 ℃、年降水量 1600 mm左右、平均相對濕度約80%的溫涼高濕山地[9]。本次研究的癭椒樹群落位于官山中海拔地段坡度較緩的溝谷中，水熱條件充足，具有特殊的微地貌環(huán)境，是癭椒樹的良好生長地。在該群落周圍，并未發(fā)現(xiàn)如此成熟的癭椒樹種群，結(jié)合以往在官山的調(diào)查來看，該片癭椒樹林是官山地區(qū)僅有的為數(shù)不多的癭椒樹種群之一。

3.1.1 群落物種組成

群落共有維管植物54科78屬104種，尤以樟科、薔薇科、殼斗科為多，群落物種組成較為豐富。同時，群落中存在許多珍稀、孑遺植物，如杉木、南方紅豆杉、癭椒樹、燈臺樹等，是保存較完好的中亞熱帶常綠闊葉林群落，具有古老性特征。群落地理成分分析表明，該癭椒樹群落的熱帶成分(50.00%)與溫帶成分(50.00%)相同，中亞熱帶山地性質(zhì)明顯，尤其北溫帶類型較為突出，與其地處羅霄山脈北端有關(guān)，說明該地區(qū)已顯示出熱帶成分向亞熱帶山地和溫帶成分過渡的趨勢。

3.1.2 群落多樣性

頻度分析顯示，群落5個頻度級的大小排序為A＞B＞D＞C＞E，與 Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度級的分布A＞E＞B＞C≥D有差別，一方面說明癭椒樹群落在組成上具有復(fù)雜性，偶見種較多，優(yōu)勢種不明顯，符合熱帶、亞熱帶闊葉林植被特征，也反映了該群落已處于發(fā)展的高級階段，在演替上屬于頂級或亞頂級群落。與緯度較低的萬洋山脈桃源洞的癭椒樹群落相比，官山癭椒樹群落在Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)上較低，但Shannon Wiener指數(shù)更高，說明兩個癭椒樹群落在多樣性水平上大致相似，而官山癭椒樹群落具有更多偶見種；此外，官山癭椒樹群落與井岡山穗花杉群落及細逕坑觀光木群落的α多樣性指數(shù)較為接近，均為江西亞熱帶常綠闊葉林的典型代表。

3.1.3 群落空間結(jié)構(gòu)

對優(yōu)勢種的高度級與徑級分析反映了群落種內(nèi)與種間的競爭強度，主要體現(xiàn)在對生存環(huán)境資源和空間的爭奪[25]，也指示了群落動態(tài)和發(fā)展趨勢。該群落中癭椒樹雖然個體數(shù)不及鉤錐，且老樹、大樹居多，發(fā)展歷史久遠，整體屬于衰退型，但由于癭椒樹個體高度高，普遍達20 m以上，占據(jù)該群落的最高層空間，對于光照的爭奪具有相對優(yōu)勢，維持了種群整體的穩(wěn)定，這一特點與湖南桃源洞地區(qū)的癭椒樹十分相似，可能反映了目前羅霄山脈癭椒樹種群的普遍狀況，一方面是由于癭椒樹為早期速生樹種，葉片具有較高的光合利用率[26]，在幼苗、小樹階段就能突破高度競爭的中下層空間而提高存活率；另一方面，與伴生樹種相比，癭椒樹較低的繁殖率使其無法占據(jù)明顯優(yōu)勢，而較嚴(yán)格的生境限制使其只能局限于特定狹窄的范圍內(nèi)，無法擴大種群數(shù)量，也為癭椒樹種群的保護提出了新的要求。

3.2 官山癭椒樹種群的保護策略

癭椒樹作為中國特有種及第三紀(jì)孑遺種，具有重要的科研及經(jīng)濟價值，應(yīng)用前景廣泛，是生態(tài)恢復(fù)與鄉(xiāng)土植物配置的優(yōu)良樹種，而目前癭椒樹種群存在著生境破碎化、更新速度慢、異質(zhì)性缺乏等問題[27]，面臨著滅絕風(fēng)險，理應(yīng)受到保護。對于癭椒樹的保護措施主要有就地保護與遷地保護兩方面。

3.2.1 就地保護

癭椒樹星散分布于我國亞熱帶山地及熱帶部分地區(qū)，且種群面積較小[17]，對其種群分布及生存現(xiàn)狀了解不足，且人為干擾加速了癭椒樹種群面積的縮小和個體數(shù)量的下降。有調(diào)查顯示，由于科普程度不足，保護力度不強，在一些尚未劃歸為保護區(qū)的山區(qū)，林農(nóng)常砍伐癭椒樹作為薪炭柴[28]。針對癭椒樹種群的分布特點，建議可在已探明的癭椒樹分布點設(shè)立保護地或保護小區(qū)。本研究中癭椒樹群落所處的官山核心保護區(qū)內(nèi)，人為干擾少，水熱條件適宜，是癭椒樹種群的良好的生長地，但區(qū)內(nèi)癭椒樹規(guī)模偏小，在群落內(nèi)總體不占優(yōu)勢。同時，由于保護區(qū)區(qū)劃面積較大，所保護的物種總數(shù)極多，各個種群的生存狀況尚未能摸清，無法提出進一步的保護措施。因此，對于本次研究涉及的癭椒樹種群，建議再設(shè)置保護小區(qū)，在其基礎(chǔ)上進一步開展監(jiān)測和研究。

癭椒樹具有特殊的功能性雄全異株繁育系統(tǒng)，有性生殖周期長，天然更新慢，種群數(shù)量難以擴大，種群整體為衰退型[29]；同時，各居群基因交流較少，種群遺傳多樣性水平迅速下降，不利于種群維持。有學(xué)者指出，癭椒樹自花授粉坐果率較低，而開放傳粉或雄花授粉則具有較高的坐果率[8]，因此對于已設(shè)置保護的癭椒樹種群，或可考慮引入人工授粉等輔助手段穩(wěn)定其種群結(jié)構(gòu)，逐步實現(xiàn)種群的擴大。

3.2.2 遷地保護

癭椒樹屬于耐陰樹種，1～2年生小苗需光量少，而3～6年生苗木需光量逐漸增大，需在林緣或林窗內(nèi)方能生存，依靠天然更新難以成林[30]。官山癭椒樹樣地內(nèi)，癭椒樹小苗數(shù)量較少，在自然林中競爭力較弱，通過引種擴大癭椒樹的生存范圍是較為合適的策略。目前對于癭椒樹引種保護的報道并不少見，在同緯度帶的常州[31]、武漢[32]、西安[30]，其適應(yīng)性良好，可正常生長。將癭椒樹引種作為行道樹或速生林地樹種擴大種植，是保存種質(zhì)的良好方式。

由此可見，一方面要加強癭椒樹的就地保護，建議采用劃分保護小區(qū)的方式，尤其是對癭椒樹群落生境的保護，加強癭椒樹群落學(xué)、遺傳育種學(xué)等方面的研究；另一方面，可在中亞熱帶各省區(qū)有針對性地進行癭椒樹引種，發(fā)揮癭椒樹的觀賞價值和材用價值。

致 謝：感謝江西省林業(yè)廳、江西官山國家級自然保護區(qū)對野外考察工作的大力支持。