李志娟,賈民隆 ,付寶春 ,王云山 ,曹冬梅
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,山西太原030031;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所,山西太原030031)
萱草屬(Hemerocallis)植物為多年生草本單子葉植物,是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物和觀賞花卉。植株生長適應(yīng)性強(qiáng),花朵似百合,在我國花文化中長久以來被譽(yù)為母親之花,具有很高的文化價(jià)值和觀賞價(jià)值,廣泛用于花境、庭院、邊坡和花壇等園林綠化中[1]。16 世紀(jì)萱草從東亞地區(qū)傳出,目前經(jīng)歐美園藝學(xué)家大量育種實(shí)踐,觀賞栽培萱草材料豐富[2-3]。我國萱草栽培種類主要為屬內(nèi)黃花菜,對觀賞萱草的推廣應(yīng)用研究較滯后[4]。由于植物引種栽培工作綜合而系統(tǒng),適應(yīng)能力和觀賞價(jià)值是決定植物在引種地區(qū)推廣利用的2 個關(guān)鍵因素[5],因此,適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞性高的萱草材料的選育研究仍然十分必要。近些年,??赱4]、北京[6]、伊春[7]和常德[8]等地先后引進(jìn)了一些萱草品種并進(jìn)行了適應(yīng)性研究。史佑海等[4]篩選出7 個適宜在??谕茝V應(yīng)用的引種大花萱草品種。艾志強(qiáng)等[7]引進(jìn)了9 個萱草品種并篩選出金娃娃、粉秀客和回復(fù)萱草適合伊春林區(qū)大規(guī)模引種栽培。但國內(nèi)氣候條件差異較大,選育的萱草品種存在生長地域性[5]。在太原地區(qū),尤靜[9]、張超等[10-11]對引進(jìn)萱草的研究主要集中在栽培種植、雜交親和性和光合特性等方面,而有關(guān)物候特點(diǎn)、生長表現(xiàn)、觀賞價(jià)值和園林應(yīng)用方式等還缺乏深入了解;另一方面,全世界萱草屬植物約14 種,我國分布11 種,是世界萱草屬植物自然分布中心[12-13],但目前對野生萱草種質(zhì)材料的開發(fā)利用較少,有必要深入進(jìn)行野生萱草種質(zhì)的應(yīng)用價(jià)值評價(jià)研究。
本研究以收集引進(jìn)的野生萱草與栽培萱草品種為試驗(yàn)材料,研究其在太原露地栽培的適應(yīng)性和觀賞性,并對18 個主要性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析,以期篩選出適宜的萱草材料,豐富太原地區(qū)的園林地被景觀。
供試萱草材料為收集引進(jìn)的3 份野生種質(zhì)和3 份栽培品種,具體信息如表1 所示。
表1 供試萱草材料
選擇形狀均勻一致、無外傷腐爛、無病菌侵染的健康種苗進(jìn)行栽培。供試材料分株定植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院萱草種質(zhì)資源圃,采用常規(guī)露地管理。
各評價(jià)指標(biāo)均在2017 年3 月1 日至 2018 年12 月1 日進(jìn)行觀測。
1.3.1 適應(yīng)性評價(jià) 參照趙天榮等[5]的方法,每隔3~5 d,于 9:00—10:00 觀測供試萱草的生長表現(xiàn),包括耐旱性、耐寒性、抗病害能力和抗蟲害能力,評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)分為5 個等級,即強(qiáng)、較強(qiáng)、中、較弱、弱;盛花期統(tǒng)計(jì)開花率;每年4 月和10 月每份材料隨機(jī)調(diào)查10 株單株,統(tǒng)計(jì)繁殖系數(shù)。
1.3.2 觀賞性評價(jià)
1.3.2.1 物候期觀測 每隔3~5 d,分別于9:00—10:00、16:00—18:00 對供試萱草的物候指標(biāo)進(jìn)行觀測,參照NY/T 2584—2014《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南 萱草屬》,包括展葉期(50%植株展葉時(shí))、初花期(30%植株開花時(shí))、盛花期(50%植株開花時(shí))、末花期(90%植株花凋謝時(shí))、枯黃期(90%植株葉片2/3 枯黃時(shí))、單株花期(單株從第一朵花開放至最后一朵花凋謝的天數(shù),每份材料隨機(jī)選擇10 株觀測)、群體花期(某一種或品種內(nèi)從第一朵花開放至最后一朵花開始凋謝的天數(shù))、綠期(某一種或品種內(nèi)10%植株開始展葉到80%植株葉片2/3 枯黃時(shí)天數(shù))和開花次數(shù)(某一種或品種在一個生長季內(nèi)開花周期數(shù))?;ㄆ诜诸悩?biāo)準(zhǔn)參照美國萱草學(xué)會(AHS,USA)[3]萱草花期分類標(biāo)準(zhǔn)。
1.3.2.2 形態(tài)特征觀測 于盛花期隨機(jī)選取開花植株,參照金立敏等[14]的方法,觀測供試萱草的14 個數(shù)量性狀,包括株高、冠幅、葶高、單株葉片數(shù)、單株花葶數(shù)、單葶著花量、葉長、葉寬、花徑、花筒長、外花瓣寬、內(nèi)花瓣寬、雌蕊長和雄蕊長;4 個質(zhì)量性狀,包括葉色、花型、花色、花香。5 次生物學(xué)重復(fù)。性狀分類標(biāo)準(zhǔn)參照NY/T 2584—2014《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南 萱草屬》。
1.3.2.3 觀賞性評價(jià) 觀賞性評價(jià)指標(biāo)和評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照趙天榮[5]、王松等[15]的方法,篩選出8 個觀賞性狀,均分為5 個等級(表2)。以各性狀評價(jià)值均5 分作為理想材料,計(jì)算試驗(yàn)萱草的綜合觀賞性與理想品種的關(guān)聯(lián)度[16]。
表2 供試萱草的觀賞性評價(jià)指標(biāo)
1.3.3 相關(guān)性分析 首先,對供試萱草的數(shù)量性狀進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、Duncan比較(P<0.05),通過以上分析,獲得了18 個關(guān)鍵性狀的數(shù)據(jù)分析結(jié)果,進(jìn)行Pearson 相關(guān)系數(shù)分析。
采用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用Origin pro 8 和Photoshop 6 作圖。
生長表現(xiàn)是萱草引種過程中一個重要的衡量指標(biāo)。供試萱草在太原地區(qū)的生長情況如表3 所示,不同引種來源萱草的生長狀況差異較大,相似引種來源的生長狀況較為一致,適應(yīng)性由高到低排序?yàn)?H1>H2>H3>H5>H6>H4。
表3 供試萱草的生長表現(xiàn)
本研究供試萱草中H2 對干旱和寒冷的抗性超過其他引種萱草,其次是H1 和H5。在抗病蟲害能力中,僅H1 和H3 抗病蟲害能力強(qiáng),H2 抗紅蜘蛛能力差,美國引進(jìn)的大花萱草H4、H5 和H6 均對蚜蟲、地老虎的抵抗力差,H2 和H4 對葉枯病抗性差,易感染葉枯病影響園林觀賞價(jià)值。在開花率方面,美國引種的大花萱草栽培種開花率普遍較低,特別是H4,在觀測2 a 內(nèi)其開花表現(xiàn)差。同時(shí),研究發(fā)現(xiàn),供試萱草在觀測的2 a 中每年都有一定的新芽抽出。其中,H5 的繁殖系數(shù)最高,為 5.44±2.15,其次為 H3 和 H1。
2.2.1 供試萱草的物候特性 物候期是引入地萱草園林應(yīng)用的關(guān)鍵指標(biāo),尤其是開花期和綠期。2017、2018 年的物候觀測結(jié)果表明,供試萱草在太原地區(qū)均能正常生長開花,表現(xiàn)為多年生(表4)。展葉集中在3 月下旬,隨后植株迅速生長發(fā)育,在4—8 月依次現(xiàn)蕾、開花并結(jié)果,直至10 月下旬氣溫下降到5 ℃后植株葉片開始枯黃,陸續(xù)進(jìn)入休眠期,綠期達(dá)220 d 以上。其中,H2 和H5 展葉最早,休眠最晚,綠期達(dá)230 d 以上。
表4 供試萱草的物候期觀察
在開花方面,根據(jù)萱草花期分類標(biāo)準(zhǔn)[3],H2、H3和H5 屬極早花/早花種類,H1 和H4 屬中花種類,H6 屬晚花種類。在單株花期方面,H2 的花期最長,其次是H1 和H4。同其他萱草相比,H5 個體間花期差異較大。值得注意的是,H2 一年2 次開花,第1 次為早春的 5—6 月,第 2 次為秋季 9—10 月;H5 一年多次開花,早春5 月中旬首次開花后,在7—10 月份陸續(xù)第2~4 次開花,群體花期持續(xù)時(shí)間最長,但再次開花植株在花蕾數(shù)量和長勢方面差異較大。
2.2.2 供試萱草的莖葉形態(tài)特征 株型是萱草的重要觀賞性狀。對莖形態(tài)特征的觀測結(jié)果發(fā)現(xiàn),與栽培品種相比,野生萱草長勢較松散,個體間冠幅和株高的差異較大。同時(shí),3 份本地野生萱草的冠幅和株高明顯高于引入的3 份栽培品種(圖1)。其中,H1 和 H5 差異顯著,其冠幅分別為 61.62、33.08 cm,株高分別為66.21、24.13 cm。
在花葶特征方面,有5 份供試萱草的花葶均高出葉叢,但野生種H3 的花葶較高導(dǎo)致下雨或枯黃后極易伏倒,H5 的花葶多數(shù)較葉叢低,因此,H3 和H5 的花朵部分被遮擋,顯花度較差,影響其觀賞價(jià)值。其中,H1 和H5 的葶高差異最為顯著,H1 葶高為 125.18 cm,屬大型植株[17],H5 葶高為 21.71 cm,屬小型緊湊植株[17]。同時(shí),H2 和H5 花葶數(shù)量較多,全年2 次或多次開花,表明花葶數(shù)與再次開花能力密切相關(guān)。在單株花產(chǎn)量方面,野生萱草的開花數(shù)明顯高于栽培品種。H1 單葶著花量花蕾數(shù)最多,為27 朵。H5 單葶著花量花蕾數(shù)最少,僅為7 朵,且其單葶著花量依植株長勢和開花次數(shù)的不同而呈顯著差異。
葉子的形態(tài)特征也影響萱草的觀賞價(jià)值。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),供試萱草的葉片多為深綠色,葉長為25~65 cm,葉寬為1~3 cm。其中,H1 的葉長≥60 cm,H6 的葉寬≥3 cm,明顯高于其他萱草,而H5 的上述葉片特征均最低。單株葉片數(shù)方面,H1 的葉片數(shù)為 16 片,其次是 H6(14 片),H2、H3 和 H4 葉片數(shù)為 12~14 片,H5 的葉片數(shù)最少(10 片)。
2.2.3 供試萱草的花部形態(tài)特征 花型、花色和花香等也是萱草的重要觀賞指標(biāo)。根據(jù)盛花期對引種萱草花部形態(tài)特征的觀測結(jié)果(圖2),供試萱草的花型多為漏斗型,內(nèi)瓣邊緣均輕微皺縮,外瓣邊緣分為光滑與微皺兩類?;ǖ念伾性邳S紅色系列中,多為單色花。其中,H6 為混合型,花冠基部為黃色,花冠內(nèi)外輪為大紅色,觀賞性強(qiáng)。H1 花朵具有清淡的香味,其他材料無香味。
此外,花徑也是萱草重要的花部觀賞指標(biāo),供試萱草的花徑普遍較大,按杜娥等[17]的花型分類標(biāo)準(zhǔn),H6 花徑最大,為12.56 cm,屬大型花;其次為H2、H3、H1 和 H4,花徑大小在 8~10.5 cm,屬小型花;H5 的花徑最小,屬微型花。研究發(fā)現(xiàn),供試萱草的雄蕊數(shù)均為6,雌蕊長度值均明顯高于雄蕊,這可能與萱草為蟲媒的繁育特性有關(guān)。栽培品種的花瓣寬顯著高于野生品種。綜上,H6 花的各項(xiàng)指標(biāo)(除雄蕊長外)均顯著高于其他品種,其他層次不齊。
2.2.4 供試萱草的觀賞性排序及應(yīng)用價(jià)值 對供試萱草的觀賞性進(jìn)行評價(jià)結(jié)果表明,其觀賞性由高到低排序?yàn)?H6>H4>H1>H5>H2>H3(表5)。其中,大花萱草H5 和野生萱草H1 的觀賞價(jià)值和適應(yīng)性均相對較高,是北方地區(qū)露地栽培的首選。H1植株高大,花葶挺拔,是優(yōu)良的花境造景植物;H5植株低矮,花色亮麗,適應(yīng)性強(qiáng),可群植于林下,也可作為綠地、道路的鑲邊植物。H6 觀賞價(jià)值高,花大紅色,適宜與淺色系的花卉搭配種植,也適合作為鮮切花材料。而H4 生長適應(yīng)性較差,有待進(jìn)一步引種馴化。此外,目前市場上的萱草雜交親本主要是大花萱草,而對本地的野生萱草的開發(fā)利用較少,本研究引種的野生萱草在觀賞價(jià)值和適應(yīng)性方面,都有很高的育種價(jià)值,可選取這些野生種作為親本,根據(jù)萱草雜交目標(biāo),培育萱草新品種。
表5 供試萱草的觀賞性評價(jià)
通過Pearson 相關(guān)系數(shù)分析研究了萱草18 個主要性狀之間的相關(guān)關(guān)系(圖3),結(jié)果表明,共有21 對性狀間呈顯著相關(guān)(P<0.05),10 對性狀間呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。
在生長物候指標(biāo)間,開花次數(shù)與群體花期和綠期顯著正相關(guān);在莖葉形態(tài)指標(biāo)間,冠幅與葉長極顯著正相關(guān),株高、葶高和葉長之間均呈極顯著正相關(guān),單葶花數(shù)與葶高極顯著正相關(guān);在花部形態(tài)指標(biāo)間,花瓣長與花徑極顯著正相關(guān)。此外,在生長物候與莖葉形態(tài)指標(biāo)間,開花次數(shù)與單株抽葶數(shù)極顯著正相關(guān);在生長物候與花部形態(tài)指標(biāo)間,綠期與花徑極顯著負(fù)相關(guān);在莖葉與花部形態(tài)指標(biāo)間,冠幅與雄蕊長、葉寬與雌蕊長均呈極顯著正相關(guān)。
適應(yīng)性是萱草在引種地區(qū)應(yīng)用的直接決定因素[5]。因此,開展引種萱草的栽培適應(yīng)性評價(jià),可為優(yōu)良萱草材料在北方地區(qū)的推廣提供重要依據(jù)。
萱草屬植株抗寒抗旱性強(qiáng),本研究中供試萱草多數(shù)具有較強(qiáng)的抗寒抗旱性,在太原地區(qū)具有良好的生態(tài)適應(yīng)性及引種潛力,這一發(fā)現(xiàn)與甘肅蘭州和新疆五家渠等干旱少雨地區(qū)的觀察結(jié)果一致[18-19]。同時(shí)觀測結(jié)果表明,供試萱草植株長勢普遍較強(qiáng),但開花率、抽芽數(shù)和病蟲害的能力不同材料間差異較大。其中,H5 的繁殖系數(shù)最高且可以萌芽出許多新芽,但新芽個體間差異顯著。趙天榮等[5]和步洪鳳等[8]研究發(fā)現(xiàn),高溫干旱通風(fēng)不良時(shí),大花萱草紅蜘蛛和蚜蟲的蟲害發(fā)生較為嚴(yán)重。本研究中供試萱草的病蟲害主要為葉枯病、紅蜘蛛、地老虎和蚜蟲,但萱草屬不同種質(zhì)資源的抗病蟲性差異很大。從生長適應(yīng)性來看,野生萱草的適應(yīng)性更強(qiáng),能明顯降低引種栽植地區(qū)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。
6 種供試萱草在2017、2018 年的物候期略有差異,表明氣候?qū)χ参锇l(fā)芽、開花和枯萎的影響較大[20]。其中,綠期、花期和單葶著花量是與萱草觀賞價(jià)值有關(guān)的3 個重要數(shù)量性狀。大多數(shù)萱草一年一次開花,持續(xù)30 d 左右。野生種H2 有2 次開花,栽培種H5 多次開花,花期較長,這種再次開花的開花特性在寧波、北京和蘭州等地均有發(fā)現(xiàn)[5-6,21]。已往研究發(fā)現(xiàn),遺傳背景在萱草開花特性中起關(guān)鍵作用[6,22],因此,今后有必要通過研究外部環(huán)境因素和內(nèi)部遺傳因素,進(jìn)一步了解調(diào)控萱草開花的作用機(jī)制。
同時(shí),萱草的形態(tài)特征是影響觀賞效果的另一個關(guān)鍵因素。本次研究中不同起源萱草的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀差異顯著,影響其在太原地區(qū)園林應(yīng)用價(jià)值。其中,栽培品種尤其是H6 的花部觀賞特征明顯優(yōu)于引入的野生萱草,具有較高的觀賞價(jià)值。
在形態(tài)性狀之間建立相關(guān)關(guān)系有利于引種和育種[23]。通過對萱草的18 個主要性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),有10 對性狀間呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。在莖葉形態(tài)和花部的形態(tài)指標(biāo)間,極顯著相關(guān)關(guān)系主要集中在冠幅、株高、葶高和葉長這幾個指標(biāo)之間。在萱草觀賞評價(jià)方面,單葶著花量、群體花期和綠期是影響萱草觀賞品質(zhì)的重要指標(biāo)[5,19]。相關(guān)性結(jié)果表明,萱草單葶著花量與株高、葉長顯著相關(guān),與葶高極顯著正相關(guān);花徑與綠期極顯著負(fù)相關(guān);萱草花葶數(shù)與群體花期顯著正相關(guān),與開花次數(shù)極顯著正相關(guān)。上述結(jié)果表明,花徑和花葶數(shù)與萱草的觀賞持續(xù)時(shí)間密切相關(guān),同時(shí)花葶數(shù)還能夠反映萱草的二次開花特性。本試驗(yàn)針對萱草的18 個主要性狀進(jìn)行了相關(guān)性研究,在性狀與引種抗性等方面的關(guān)聯(lián)性仍有待進(jìn)一步研究。
本研究分析了引種野生萱草與栽培萱草品種在太原地區(qū)露地栽培的適應(yīng)性和觀賞性,篩選出H1 和H5 適宜在太原市露地綠化栽培應(yīng)用,H6 可用于鮮切花材料,H2 和H3 抗性較強(qiáng)可作為種質(zhì)資源保存應(yīng)用。同時(shí)對萱草的18 個主要性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果表明,萱草莖葉和花部的多個性狀間顯著或極顯著相關(guān)。在今后萱草引種過程中,可根據(jù)性狀指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系精簡觀測性狀,提高評價(jià)的效率和全面性。