蘭天瑤，谷建才

河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071001

植物群落中包含了多個植物物種，且群落里各個構(gòu)樹不具有獨(dú)立性，植物種群中的植物互相影響，體現(xiàn)為某類群種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系． 種群間聯(lián)結(jié)可理解為植物在生存環(huán)境里的互相聯(lián)系，一般是因為群落生活環(huán)境不同，干擾了物種分布所導(dǎo)致[1]． 種群間聯(lián)結(jié)屬于生態(tài)群落的核心特征之一，群落衍生基礎(chǔ)、數(shù)目與結(jié)構(gòu)指標(biāo)和種群間相關(guān)聯(lián)系的表現(xiàn)模式，也屬于群落分類的基礎(chǔ)[2]． 無論是哪個種類的群落，群落里每個物種均存在必然的關(guān)聯(lián)性，或者存在類似的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，種間聯(lián)結(jié)就是此類關(guān)系的詳細(xì)描述[3]． 所以，種間聯(lián)結(jié)不但可以描述群落數(shù)目，還可描述群落衍生歷程． 本研究基于調(diào)查分析數(shù)據(jù)，提出城市園林植物群落樹木種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系分析方法，以特定區(qū)域中剩余的自然植被為分析目標(biāo)，對構(gòu)樹群里的種間聯(lián)結(jié)和物種穩(wěn)定性實(shí)行深入分析，以此了解此地區(qū)典型人為干擾林地里的種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)等情況[4]．

1 材料與方法

1.1 研究目標(biāo)

隨機(jī)區(qū)域的植被研究對分析城市化進(jìn)程與已有植被的作用極為重要，存在較大科研價值[5]． 研究區(qū)域位于南京主城的東部，經(jīng)緯度的坐標(biāo)為：東經(jīng)118°46′，北緯32°03′，平均海拔高度為20～30 m，多為丘陵地貌，是典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，四季較為顯著，研究區(qū)域示意圖如圖1所示． 年平均降水量為1 101 mm、平均氣溫是15.5 ℃，土壤以紅壤土為主[5]． 此區(qū)域是我國早期形成的自然景觀． 在構(gòu)建開始時，附近的高校、住宅區(qū)、公園等應(yīng)運(yùn)而生，以至于此區(qū)域的天然次生林遭到大范圍破壞，盡管位于新疆阿勒泰地區(qū)的喀納斯景區(qū)成立時間也較早，但由于人煙稀少，因此樹木保存較好，可見人流對景觀區(qū)樹木的影響很大[6]． 通過調(diào)查可知，仙林區(qū)域的樹木以構(gòu)樹為主，因此，本研究以南京仙林地區(qū)的構(gòu)樹種群為對象，對仙林入口、南京師范大學(xué)、南京郵電大學(xué)、南京大學(xué)和羊山湖等20個地段進(jìn)行種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系研究，這些地段占據(jù)了仙林區(qū)域的較大范圍，覆蓋度較好，希望通過對這些地方構(gòu)樹種群的分析為構(gòu)樹種群的均衡發(fā)展提供一定參考．

圖1 研究區(qū)域示意圖

1.2 分析方法

1.2.1 目標(biāo)地設(shè)置

由于101 m2的樣方能夠更全面地分析該地區(qū)的構(gòu)樹種群，因此本研究將該地區(qū)面積是101 m2的樣方設(shè)成分析樣方，構(gòu)建了20個樣方，將各個分析樣方分成4個小樣方[7]． 群落使用“各木記賬”分析法，將群落里存在的全部喬木與灌木樹種的名稱、高度、冠幅、地徑、胸徑和生長情況實(shí)行詳細(xì)記載；草本層只記載存在的種名[8]．

種間關(guān)系根據(jù)群落關(guān)鍵值前10名的物種進(jìn)行研究，建立10×20的數(shù)據(jù)矩陣[9]． 穩(wěn)定性以樣方中現(xiàn)實(shí)調(diào)查的物種數(shù)目為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)實(shí)行研究[10]．

1.2.2 種間聯(lián)結(jié)數(shù)據(jù)分析

使用2×2聯(lián)列表，將物種存在非同樣方概率實(shí)行統(tǒng)計研究，其中種X與種Y都存在的樣方數(shù)目記載成b，只存在種X的樣方數(shù)記載成c，只存在種Y的樣方數(shù)記載成d，X和Y都不存在的樣方記載成e．

1) 整體相關(guān)性檢驗

使用方差比率法(VR，rVR)，同時通過統(tǒng)計量W檢驗VR值與1間的差異水平，依次判斷多物種種間是否具有明顯關(guān)聯(lián)性[11]． 若樹種間不存在明顯關(guān)聯(lián)，使用下述公式運(yùn)算檢驗統(tǒng)計量：

(1)

(2)

(3)

qj=mj/M

(4)

基于獨(dú)立性假設(shè)約束下，VR期望值是1，若VR大于1和小于1，則描述樹種間出現(xiàn)正關(guān)聯(lián)與負(fù)關(guān)聯(lián)[12]． 因為種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)能夠互相對消，所以使用統(tǒng)計量E(W=VR×M)檢驗VR值與1間的差異明顯水平，如果樹種間關(guān)聯(lián)性不明顯，那么W進(jìn)入x2分布界限里的幾率是90%[13]．

2)χ2檢驗

種間聯(lián)結(jié)性研究使用基于2×2聯(lián)列表的χ2檢驗，并且通過Yates的連續(xù)糾正方法運(yùn)算，運(yùn)算方法是：

χ2=m[|bc-de|-0.5m]2/[(b+c)(b+d)(d+e)(c+e)]

(5)

其中，χ2表示運(yùn)算結(jié)果；樣方總數(shù)m=b+c+d+e．

3) 共同存在率PC

PC=b/(b+c+d)

(6)

PC的值域是[0，1]，它的值域接近1時表示樹種種間共同存在的概率較大，不關(guān)聯(lián)時值為0．

4) 群落穩(wěn)定性

使用改進(jìn)的M Godron穩(wěn)定性檢測方法，也稱貢獻(xiàn)定律法，基于群落里物種品種和此種的頻度構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，分析群落演替時的核心物種變動趨勢[14]．

2 結(jié)果與分析

2.1 種間聯(lián)結(jié)

2.1.1 整體關(guān)聯(lián)分析結(jié)果

喬灌層種群整體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果見表1．

表1 喬灌層種群整體關(guān)聯(lián)性檢驗

表1喬灌層的方差比率VR值依次是2.810與1.127，表明群落中的多數(shù)物種間具有正關(guān)聯(lián)． 而通過W值檢驗后可知，喬木層的W值是56.189，沒有進(jìn)入χ2分布范圍中，表示喬木層物種間的整體關(guān)聯(lián)性較為顯著；但灌木層的W值是22.513，情況存在較大不同． 由此可知若構(gòu)樹群落衍生后，灌木層物種的差異較為顯著．

喬木層的狀況表明該區(qū)域植物群落主要側(cè)重于以構(gòu)樹為主的非多種優(yōu)種群的結(jié)構(gòu)，例如刺槐、鹽膚木等很多狀況都是按照伴生種的狀況存在，但此類落葉的喬木樹種都是出現(xiàn)于城市邊緣次生林地，屬于陽性樹種． 灌木層非顯著正相關(guān)，表示物種在此層次還隸屬隨機(jī)組合時期，沒有變成穩(wěn)定的相關(guān)性． 所以，喬、灌層物種整體關(guān)聯(lián)性能夠體現(xiàn)當(dāng)下群落每個種群的關(guān)系．

2.1.2 重要值分析結(jié)果

重要值是反映物種在群落中地位的綜合性指標(biāo)，能較好地反映出物種在群落中的優(yōu)勢程度． 根據(jù)調(diào)查得知在仙林地區(qū)喬木層物種中香樟的重要值約為34%，是該地區(qū)的優(yōu)勢喬木樹種，此外東京櫻花以及銀杏的重要值也較高；另外在灌木層物種中的金邊冬青衛(wèi)矛的重要值約為23%，是該地區(qū)的優(yōu)勢灌木樹種，石楠等樹種的重要值也較高． 而且仙林地區(qū)的喬木層和灌木層各物種的重要值之和均較高，因此這些物種重要值的大小及排序能夠體現(xiàn)當(dāng)下仙林地區(qū)群落的優(yōu)勢程度．

2.1.3χ2檢驗結(jié)果

按照χ2檢驗規(guī)則可知，當(dāng)p大于0.05時，χ2<3.842時，種間聯(lián)結(jié)不明顯；若0.01cd屬于正聯(lián)結(jié)，be

按照χ2構(gòu)建種間聯(lián)結(jié)星座圖見圖2．

圖2 構(gòu)樹群落喬灌層種間聯(lián)結(jié)星座圖像

圖2中，1-10所表示的樹種見表2．

表2 樹種設(shè)定

由圖2可知，無論是喬木層還是灌木層，很多種間的關(guān)系并不密集，很多種對間不具有關(guān)聯(lián)性． 喬木層里的樸樹-刺槐、牡荊-短柄枹櫟、牡荊-女貞、短柄枹櫟-女貞具有明顯相關(guān)性；當(dāng)中樸樹、牡荊、刺槐、短柄枹櫟都屬于落葉喜陽物種，屬于群落初始階段的入侵種類，生態(tài)學(xué)屬性較為相似；但女貞屬于常綠樹種，其和其余兩個種之間的關(guān)系屬于負(fù)相關(guān)．

灌木層狀況復(fù)雜度較低，種間關(guān)聯(lián)明顯的僅有牡荊-木莓、樸樹-雀梅藤；樸樹是更新苗，其在幼樹階段耐陰性極高，可以和別的物種一起生存于灌木層中． 剩余種對間的χ2值都不具有聯(lián)結(jié)性，表示群落還屬于演替的初始階段．

2.1.4 共同存在率PC

PC值體現(xiàn)兩個樹種間的正聯(lián)結(jié)水平，兩個樹種共同存在的可能性較大，那么兩個樹種的生態(tài)習(xí)慣與對環(huán)境的適應(yīng)度也相同，并且也補(bǔ)償了χ2僅存在顯著性檢驗但未關(guān)注聯(lián)結(jié)強(qiáng)度和種間聯(lián)結(jié)性之間差異的弊端． 表3和表4是構(gòu)樹群落喬灌層種群間共同存在百分率半矩陣．

表3 構(gòu)樹群落喬木層種群間共同存在率半矩陣

表4 構(gòu)樹群落灌木層種間共同存在率半矩陣

表3中，PC值高于0.5的種對存在4個，在整體中比例處于8.90%上下，例如刺槐-樸樹、牡荊-短柄枹櫟等，該結(jié)果和χ2檢驗結(jié)果相同．

PC值高于0.2且低于0.5的種對存在23個，在整體中比例處于51.11%上下，例如樸樹-牡荊、樸樹-黃連木、刺槐-黃連木、黃連木-杉木等．

PC值低于0.2的種對存在18個，在整體中比例處于40.00%上下，例如構(gòu)樹-女貞、樸樹-柘樹、黃連木-牡荊等，和牡荊、柘樹等灌木生活形式相同，但樸樹和構(gòu)樹等屬于喬木群落，因此，能夠充分解釋其在喬木層共同存在率小的情況．PC值是0.001的種對存在8個．

表4中，PC值不小于0.5的種對存在5個，在整體中比例處于11.11%上下，例如野薔薇-構(gòu)樹、野薔薇-茅莓、樸樹-雀梅藤等．

PC值不低于0.2且低于0.5的種對存在25個，在整體中比例處于55.56%上下，例如構(gòu)樹-茅莓、茅莓-柘樹、茅莓-牡荊、柘樹-樸樹等．

PC值低于0.2的種對存在15個，在整體中比例處于33.33%上下，例如牡荊-樸樹、構(gòu)樹-木霉、茅莓-紫藤等． 此外，存在3個種對的PC值是0.001，不具有相關(guān)性，例如樸樹-圓葉鼠李、雀梅藤-紫藤等． 灌木層PC值是0的種對數(shù)目低于喬木層，表示灌木層樹種間對環(huán)境的要求較大．

基于喬灌木層PC值不低于0.5的種對數(shù)目可知，高度共同存在的種對較少，PC小于0.5的種對在整體數(shù)目中占比較大，不僅表示物種關(guān)聯(lián)性較低，大多物種在群落里存在的隨機(jī)度較高，也表示該群落還屬于建群早期．

2.2 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果

使用M. Godron穩(wěn)定性檢測方法把群落核心木本植物相對頻度實(shí)行累積繪制，繪制結(jié)果見圖3．

圖3中，y=-0.012x2+0.03x+8.333，和y=1-x交點(diǎn)坐標(biāo)(群落穩(wěn)定點(diǎn))是6/11，遠(yuǎn)離1/4，則該群落穩(wěn)定性較差．

圖3 群落穩(wěn)定性測試結(jié)果

2.3 分析精度

將上述分析結(jié)果和實(shí)際調(diào)查結(jié)果進(jìn)行對比，以此測試本研究方法分析結(jié)果與實(shí)際情況的吻合度． 以置信度為判斷指標(biāo)，本研究方法分析結(jié)果的置信度見圖4．

由圖4可知，本研究方法所分析的仙林大學(xué)城園林喬木層、灌木層群落樹木種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系置信度以及群落穩(wěn)定性的置信度均高于0.95，由此可知，本研究方法分析結(jié)果可信度極高，可作為城市園林植物群落數(shù)目中群落聯(lián)結(jié)關(guān)系分析方法．

圖4 本研究方法分析結(jié)果的置信度

3 結(jié)論與討論

本研究以仙林大學(xué)城園林喬木層和灌木層為例，對城市園林植物群落數(shù)目種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系進(jìn)行深入探討． 經(jīng)研究可知，基于整體關(guān)聯(lián)分析，喬、灌層樹種間整體性具有正相關(guān)關(guān)系，而喬木層屬于明顯正相關(guān)，但灌木層不明顯． 以往有學(xué)者認(rèn)為，整體關(guān)聯(lián)性用于描述群落穩(wěn)定性，伴隨植被群落演替發(fā)展，群落結(jié)構(gòu)和品種結(jié)構(gòu)將越來越穩(wěn)定，種間關(guān)系也會朝著正相關(guān)方向發(fā)展． 但本文覺得該觀點(diǎn)存在一定局限，外界環(huán)境作用大小、群落構(gòu)建時間等全都存在顯著影響． 以本文研究目標(biāo)為例，群落構(gòu)建時間短、人為影響強(qiáng)度高引起的植物群落樹木種群間整體正聯(lián)結(jié)并未讓群落穩(wěn)定．

本研究方法依據(jù)共同存在百分率PC值可知，仙林大學(xué)城園共同存在率大的種對也沒有很大，喬、灌層只存在8.90%和11.11%，說明全部群落中物種組合也具有隨機(jī)性． 另外，基于構(gòu)樹和剩余樹種的種間聯(lián)結(jié)值可知，樹種間聯(lián)結(jié)不高，存在獨(dú)立性，所以群落還處于形成的初始階段．