易 烜，朱光玉，王琢玙，張婭妮，黃 靚，陳佳楠

(1.湖南省青羊湖國有林場，長沙 410627； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙 410004；3.湖南景輝農(nóng)林生態(tài)科技有限公司，長沙 410000)

林分結(jié)構(gòu)是指林分在未遭受破壞的情況下，林分內(nèi)部存在著一些相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)規(guī)律，是經(jīng)營森林的理論基礎(chǔ)[1]。林分內(nèi)各種不同直徑林木按徑階大小分布狀態(tài)形成的林分直徑結(jié)構(gòu)，是研究林分結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)[1]。林分的直徑結(jié)構(gòu)與林分的結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)，一方面林分的出材量表或生長收獲量表需要根據(jù)林分直徑結(jié)構(gòu)來編制；另一方面依據(jù)林分直徑結(jié)構(gòu)，評估林分產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和成效，評價(jià)與預(yù)測未來林分的直徑結(jié)構(gòu)，還可以檢查營林技術(shù)措施效果等[2]。

櫟類是常綠或落葉喬木，系殼斗科，在工業(yè)原料、建筑用材、生態(tài)修復(fù)和綠化環(huán)境等方面發(fā)揮著必不可少的作用[3]。櫟類天然次生林在湖南省境內(nèi)廣泛分布，是本省天然常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，經(jīng)濟(jì)價(jià)值極為可觀[4]。但是目前我國櫟類經(jīng)營存在單位面積產(chǎn)量不高、生產(chǎn)力低、經(jīng)營不合理等問題。研究櫟類天然次生林直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律，為指導(dǎo)櫟類天然次生林生產(chǎn)經(jīng)營，提升森林質(zhì)量發(fā)揮著重要作用。

本文以中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場內(nèi)櫟類天然次生林中的甜櫧和錐栗為研究對象，調(diào)查并研究其直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律，采用Weibull分布函數(shù)和正態(tài)分布函數(shù)分別對學(xué)其株數(shù)和直徑相關(guān)關(guān)系進(jìn)行模擬，并且利用卡方檢驗(yàn)對模擬結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，找出較優(yōu)的擬合函數(shù)；采用多項(xiàng)式模型、Logistic模型和Richards模型分別對甜櫧和錐栗的株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)和相對直徑關(guān)系進(jìn)行擬合，探討其直徑分布規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場境內(nèi)。蘆頭實(shí)驗(yàn)林場地處平江縣的東南面， 113°51′52″ —113°58′24″E， 28°31′17″ —28°38′00″N，屬羅霄山脈北端支脈，中山地貌,海拔最高為1 272.5 m，最低為124 m，平均坡度在30°左右;屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，光照充足，多年平均日照時(shí)數(shù)1 930 h，年均降水量為1 450.8 mm。林場經(jīng)營面積5 308.3 hm2，森林面積5 000.4 hm2，活立森蓄積量37.69萬m3，毛竹立竹368.89萬株，森林覆蓋率94.2%。

蘆頭林場森林植被系屬中亞熱帶典型常綠闊葉林，植被種類組成豐富、類型多樣，珍稀瀕危保護(hù)植物和地方特色植物品種多,現(xiàn)保存有2 667.6 hm2的天然林，其中的甜櫧林原生群落是迄今發(fā)現(xiàn)同類型森林中分布海拔最低、面積最大、結(jié)構(gòu)最為完好的森林。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)采集與整理

2020年9—11月，采用典型取樣法，在蘆頭實(shí)驗(yàn)林場櫟類天然次生林中設(shè)置林分年齡基本一致的樣地13塊，樣地規(guī)模為25.8 m×25.8 m。詳細(xì)調(diào)查樣地內(nèi)環(huán)境因子和林分因子，對樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄其樹種、胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)等因子；同時(shí)記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡度、坡向、土壤類型、土層厚度、群落類型、起源、郁閉度、林齡等。樣地調(diào)查情況見表1。

2.2 研究方法

直徑大小一般以徑階的形式來呈現(xiàn)，直徑大小分布對林分的蓄積、斷面積和林分株數(shù)等林分特征的表達(dá)有著十分重要的影響。林分直徑結(jié)構(gòu)是林分結(jié)構(gòu)中最基礎(chǔ)、最重要的內(nèi)容,對林分直徑分布及其模型的分析與研究有著重要作用[1]。因此，模擬林分直徑分布的結(jié)果將會(huì)影響預(yù)測林分未來的收獲結(jié)果，并影響著不同的森林管理計(jì)劃實(shí)施結(jié)果之間的比較結(jié)果。制定森林中合理的經(jīng)營方案，其中最重要的因素是如何根據(jù)正確的林分結(jié)構(gòu)來模擬與之對應(yīng)的林分生長狀況[5]。

目前，模擬直徑分布規(guī)律的方法一般歸為兩種。其一是相對直徑法，它通過計(jì)算林分的相對直徑及株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)，由此繪成株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)的曲線圖，進(jìn)而研究探尋林分的直徑分布規(guī)律[6]。如鄧?yán)っ兜萚7]采用直方圖法分析生長在長白山地區(qū)云冷杉林胸徑分布范圍及各徑階的林木株數(shù)隨著徑階的變化而變化；王金山等[8]研究塔里木河流域胡楊各胸徑段在樣帶中所占的百分比，胡楊在流域內(nèi)的分布也產(chǎn)生了相應(yīng)的變化,為制定修復(fù)塔里木河流域生態(tài)環(huán)境的方案提供了客觀科學(xué)的依據(jù)。

表1 樣地的基本情況樣地號(hào)海拔/m坡位坡度坡向土層厚度/ cm郁閉度林分年齡/a株數(shù)密度/(株·hm2)平均胸徑/cm平均高/m優(yōu)勢高/m1999上部斜坡陰850.83631 26722.8311.7117.321 049上部斜坡陰900.88302 43617.2512.2115.831 012上部斜坡陽650.83582 36817.0711.8216.14934上部陡坡陰670.83511 26325.5015.5515.75888上部陡坡陰680.78461 21524.4213.2315.16995上部斜坡陰790.90401 06521.2412.7415.97933上部陡坡陽700.70411 49921.3013.3915.08 955上部陡坡陽950.778180129.6212.3917.19 915上部陡坡陰520.69511 27320.8212.0414.810963上部陡坡陰780.78522 17418.3614.0617.911968脊部陡坡陰850.83522 03519.0912.5116.412989上部陡坡陰750.79621 94621.0913.9517.0131 025上部急坡陰870.794499825.3113.4419.4

另一種方法是概率分布函數(shù)法，它根據(jù)林分直徑分布的具體形狀特征和變化規(guī)律，選取不同的概率分布函數(shù)來模擬林分直徑分布，成為眾多國內(nèi)外學(xué)者科研的重點(diǎn)對象。近年來，用于描述林分的直徑分布的理論概率密度方程多種多樣，如正態(tài)分布[9]、Weibull分布[10-14]、對數(shù)正態(tài)分布[15]、Jonson’s SB[16]等，其中Weibull分布用的最為普遍。如孟憲宇等[17]以Weibull分布函數(shù)為基礎(chǔ)，成功構(gòu)造了林分直徑分布收獲預(yù)測模型, 并且運(yùn)用參數(shù)回收技術(shù)來預(yù)估函數(shù)的分布參數(shù)，較好地對遼寧省撫順地區(qū)的長白落葉松人工林建立收獲預(yù)估模型；亢新剛[18]通過調(diào)查長白山金溝嶺林場境內(nèi)的云杉和冷杉針葉混交林，發(fā)現(xiàn)運(yùn)用Weibull分布函數(shù)與負(fù)指數(shù)分布函數(shù)分析伐林區(qū)的針葉混交林直徑結(jié)構(gòu)，能取得較理想的結(jié)果；Sarkkola[19]針對分布于歐洲地區(qū)生長在泥炭地中的赤松(Pinussylvestris)，用Weibull方程來研究描述樹齡在29～66 a間的赤松林分結(jié)構(gòu)變化情況；陳希英[20]應(yīng)用 Weibull 分布等 5 種概率密度函數(shù)擬合突脈青岡天然林中4個(gè)主要樹種的直徑分布函數(shù)，并計(jì)算了偏度、峭度等特征數(shù)。

2.2.1 概率分布函數(shù)法

本文采用正態(tài)分布函數(shù)和Weibull分布函數(shù)，模擬櫟類天然次生林的直徑結(jié)構(gòu)，并比較分析這兩種方法的模擬結(jié)果，進(jìn)而分析蘆頭實(shí)驗(yàn)林場中櫟類天然次生林的直徑分布規(guī)律。

1)正態(tài)分布。其公式為：

(1)

2) Weibull 分布。Weibull 分布的概率密度函數(shù)為:

參數(shù)c是Weibull分布密度函數(shù)中最具有實(shí)質(zhì)意義重要參數(shù)，其數(shù)值不同其分布曲線形狀即不同。當(dāng)a=0，c<1時(shí)，函數(shù)為反J型分布函數(shù)；當(dāng)13.6 時(shí)，函數(shù)由正偏分布逐漸趨于左偏。

3)精度檢驗(yàn)?？ǚ綑z驗(yàn)是數(shù)理統(tǒng)計(jì)中精度比較高的方法，操作便捷容易。在Forstat軟件中，本文采用的卡方檢驗(yàn)以林分總體為對象，對蘆頭實(shí)驗(yàn)林場櫟類天然次生林的直徑分布擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，判斷其直徑分布類型。

2.2.2 相對直徑法

研究對比不同平均直徑、不同株數(shù)的林分，采用相對直徑法研究林分的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律更加方便準(zhǔn)確。整理篩選櫟類天然次生林每木調(diào)查結(jié)果，用公式(3)和(4)計(jì)算出林分平均直徑和相對直徑。

(3)

Ri=di/Dg

(4)

式中：di為第i株林木的胸徑；N為林分內(nèi)林木總株數(shù)；Dg為林分平均直徑；Ri—林分相對直徑。以徑階為單位，分徑階列出林木株數(shù)，按徑階計(jì)算出株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)，繪制株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)曲線。在本文中，采用傳統(tǒng)的多項(xiàng)式模型、Richards模型和Logistic模型對蘆頭實(shí)驗(yàn)林場中櫟類天然次生林的株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)與相對直徑進(jìn)行擬合。

1)三次拋物線模型

y=a+bx+cx2+dx3

(5)

式中：x為自變量，即相對直徑；y為因變量，即株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)；a，b，c和d為方程參數(shù)。

2)Richards模型

y=A(1-e-rt)c(A，r，c>0)

(6)

該方程是Richards基于Von Bertalanffy的生長理論擴(kuò)展而來，通過分析植物生長后，認(rèn)為m>1是主要的應(yīng)用范圍，故把Bertalanffy方程中參數(shù)m的取值范圍擴(kuò)大到m>0[21]。

3)Logistic 模型

(7)

式中：A為樹木生長的最大值參數(shù)，A=ymax；m為與初始值有關(guān)的參數(shù)；r為內(nèi)稟增長率(最大生長速率)參數(shù)[21]。

4)模型精度檢驗(yàn)指標(biāo)。模型的精度檢驗(yàn)及選型，采用確定系數(shù)(R)作為指標(biāo)，確定系數(shù)越接近于 1，模型模擬效果越好[21]。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分直徑結(jié)構(gòu)分析

通過調(diào)查，櫟類天然次生林中主要樹種為甜櫧、錐栗，其中甜櫧131株、錐栗84株，分別將同一樹種按胸徑4 cm為一徑階整化。經(jīng)數(shù)據(jù)篩選和整理，甜櫧、錐栗的株數(shù)分布和株數(shù)累積分布曲線，見圖1，圖2。

圖1 直徑分布圖

圖2 株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)曲線圖

甜櫧直徑分布主要集中在徑階20 cm處，緊接著是12 cm和16 cm處，其次是8 cm和24 cm處，其它徑階株數(shù)分布較少，符合一般的林分直徑分布規(guī)律；錐栗直徑分布大多集中于12 cm處，然后是20 cm處，再是8 cm處，其它徑階株數(shù)分布較少，比較符合一般的林分直徑分布規(guī)律。

甜櫧、錐栗相對直徑與株數(shù)累計(jì)百分比的變化規(guī)律，與“不論樹種、年齡、密度和立地條件如何，其林分平均直徑(Dg)在株數(shù)累積分布曲線上所對應(yīng)的株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)的位置在55%～64%，一般近于60%處的結(jié)論是一致的[1]。

3.2 株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)與相對直徑關(guān)系擬合

運(yùn)用對數(shù)、線性、多項(xiàng)式、倒數(shù)等方程與相對直徑擬合得出的株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)估計(jì)值，其結(jié)果一般不在0～1之間，這類結(jié)果既不符合客觀實(shí)際，也沒有生物學(xué)意義。本文運(yùn)用Forstat 軟件，選用符合客觀實(shí)際且具有生物學(xué)意義的Richards模型和Logistic模型及傳統(tǒng)多項(xiàng)式模型中具有代表性的三次拋物線模型，對蘆頭實(shí)驗(yàn)林場內(nèi)的櫟類天然次生林進(jìn)行擬合，并對不同模型的擬合結(jié)果進(jìn)行分析，模型擬合確定系數(shù)見表2。

表2 3種模型的確定系數(shù)樹種模型確定系數(shù)Richards模型0.999 175 甜櫧Logistic模型0.994 446 三次拋物線模型0.998 886 Richards模型0.994 204 錐栗Logistic模型0.980 516 三次拋物線模型0.995 487

對于甜櫧來說，三種模型的確定系數(shù)都在0.99以上，系數(shù)水平很高。甜櫧在3種不同模型下，比較分析累積分布百分?jǐn)?shù)觀測值與估計(jì)值(表3 )，結(jié)果表明 Logistic模型的最大累積株數(shù)百分?jǐn)?shù)非常接近于1，Richards 模型和三次拋物線模型的最大株數(shù)累計(jì)百分?jǐn)?shù)都大于1，不符合生物學(xué)意義。

對于錐栗來說，三種模型的確定系數(shù)都在0.98以上，系數(shù)水平很高，Logistic模型的確定系數(shù)略小于Richards 模型和三次拋物線模型的值。錐栗在3種不同模型下，比較分析累積百分?jǐn)?shù)觀測值與估計(jì)值 (表3)，結(jié)果表明Richards 模型的最大累積株數(shù)百分?jǐn)?shù)最趨近于1，Logistic模型的最大累積株數(shù)百分?jǐn)?shù)也趨近于1，略小于Richards 模型；但三次拋物線模型的最大株數(shù)累計(jì)百分?jǐn)?shù)大于1，不符合生物學(xué)意義。

表3 株數(shù)累積百分?jǐn)?shù)觀測值與估計(jì)值的對比樹種觀測值模型估計(jì)值Richards Logistic三次拋物線0.106 870.108 5110.151 6260.097 9020.236 6410.234 0930.239 3830.246 2500.366 4120.377 3510.356 7550.385 7900.534 3510.516 9350.494 6050.514 9820.641 2210.640 8040.633 8180.632 289甜櫧0.732 8240.744 3900.754 540.736 1700.824 4270.827 6650.846 1510.825 0860.893 1300.892 8310.908 8770.897 4980.946 5650.942 8760.948 8610.951 8670.992 3660.980 8020.973 1980.986 65511.009 2720.987 5971.000 3200.059 5240.0810 980.135 3510.0432 070.202 3810.224 9260.230 3890.241 0920.428 5710.388 8040.363 190.408 2310.535 7140.540 8810.518 970.547 6880.702 3810.667 9250.668 2270.662 532錐栗0.738 0950.767 7940.785 9370.755 8280.821 4290.843 4010.865 3130.830 6420.880 9520.899 2650.913 350.890 0410.940 4760.939 8790.940 540.937 0910.988 0950.969 0880.955 350.974 85810.989 9380.963 2491.006 410

比較三種模型，可得到甜櫧最適合Logistic模型，而錐栗最適合Richards 模型。通過分析各個(gè)模型估計(jì)值與實(shí)測值的結(jié)果對照圖(圖3和圖4)，亦能得到與上述結(jié)論相似的結(jié)論。

3.3 株數(shù)與直徑的相關(guān)關(guān)系模擬

根據(jù)櫟類天然次生林直徑結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，采用了正態(tài)分布和Weibull 分布分別對甜櫧林和錐栗林直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行擬合。利用Forstat軟件，模擬并檢驗(yàn)甜櫧林和錐栗林的直徑結(jié)構(gòu)情況，模擬和檢驗(yàn)的結(jié)果見表4。

表4 2種分布模擬及檢驗(yàn)結(jié)果表分布函數(shù)樹種卡方是否服從正態(tài)分布甜櫧11.753 800 是錐栗23.721 830否Weibull分布甜櫧7.352 755是錐栗14.038 713 是

圖3 甜櫧各個(gè)模型估計(jì)值與實(shí)測值對照圖

圖4 錐栗各個(gè)模型估計(jì)值與實(shí)測值對照圖

表4可知：正態(tài)分布的卡方檢驗(yàn)值比Weibull分布的卡方檢驗(yàn)值大，Weibull分布的卡方檢驗(yàn)值約為正態(tài)分布的卡方檢驗(yàn)的2/3，說明Weibull分布對甜櫧林和錐栗林直徑結(jié)構(gòu)分布的模擬效果比正態(tài)分布要好；甜櫧林的卡方檢驗(yàn)值小于錐栗林的卡方檢驗(yàn)值，說明甜櫧林直徑結(jié)構(gòu)分布的模擬效果比錐栗林要好。正態(tài)分布對甜櫧林和錐栗林直徑結(jié)構(gòu)的擬合效果不理想，卡方檢驗(yàn)值均較大，甜櫧林的卡方檢驗(yàn)值不到錐栗林的卡方檢驗(yàn)值一半，且錐栗林直徑結(jié)構(gòu)不符合正態(tài)分布。Weibull分布對甜櫧林和錐栗林直徑結(jié)構(gòu)的擬合效果和檢驗(yàn)效果均較好，卡方檢驗(yàn)值均較小，甜櫧林和錐栗林直徑結(jié)構(gòu)分布符合Weibull分布，甜櫧林的卡方檢驗(yàn)值約為錐栗林的卡方檢驗(yàn)值一半，說明Weibull分布對甜櫧林直徑分布的模擬效果比錐栗林直徑分布的模擬效果要好。

4 結(jié)論

以中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場13塊樣地內(nèi)櫟類天然次生林為研究對象，選取甜櫧和錐栗兩種主要樹種，利用Excel軟件和Forstat軟件研究櫟類天然次生林直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律，得到的結(jié)論如下：

1)分析不同立地條件下的13塊樣地內(nèi)的甜櫧和錐栗林分直徑結(jié)構(gòu)，符合一般的林分直徑分布規(guī)律，立地條件的差異對直徑分布無明顯影響。本研究中13塊樣地之間的立地條件、年齡和密度各不相同，海拔相差最大是140 m，坡位有上部和脊部2種，坡度有斜坡、陡坡和急坡3種，坡向有陰、陽2種，土壤厚度相差最大是43 cm，郁閉度相差最大是0.21，林分年齡相差最大是51 a，株樹密度相差最大是1635株/hm2。甜櫧直徑分布主要集中在徑階20 cm處，而錐栗直徑分布大多集中于12 cm處，符合一般的林分直徑分布規(guī)律；甜櫧、錐栗相對直徑與株數(shù)累計(jì)百分比的變化規(guī)律，與參考文獻(xiàn)[1]的結(jié)論是一致的，立地條件的差異對直徑分布無明顯影響。

2)通過分析，甜櫧更適Logistic模型，而錐栗更適合Richards模型。采用Richards模型、Logistic 模型和三次拋物線模型擬合櫟類天然次生林直徑結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明：Richards模型與Logistic模型對比三次函數(shù)而言，不但在精度上更勝一籌，而且有著三次函數(shù)所不具備的生物學(xué)意義；利用模型預(yù)測累計(jì)株數(shù)百分?jǐn)?shù)時(shí)，預(yù)測值在0～1只有Logistic 模型，預(yù)測值中最大值>1的有三次函數(shù)和甜櫧Richards模型。

3)對于櫟類天然次生林研究，采用Weibull分布函數(shù)模擬其株數(shù)與直徑的關(guān)系效果更好。利用Weibull分布函數(shù)和正態(tài)分布函數(shù)2種函數(shù)，分別模擬甜櫧和錐栗的株數(shù)與直徑的相關(guān)關(guān)系，分析結(jié)果顯示兩種函數(shù)對甜櫧的模擬效果均較佳，兩種函數(shù)用于模擬甜櫧的效果均較理想，且Weibull分布函數(shù)較優(yōu)；正態(tài)分布函數(shù)模擬錐栗的效果不理想，Weibull分布函數(shù)較優(yōu)。

本文通過研究中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場櫟類天然次生林的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律，得到了較為理想的結(jié)果，可為預(yù)測櫟類天然次生林直徑結(jié)構(gòu)和研究櫟類天然次生林森林經(jīng)營及森林質(zhì)量提升提供參考依據(jù)。