陳 云,李玉強,3,*,王旭洋,牛亞毅

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 蘭州 730000

2 中國科學院大學, 北京 100049

3 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站, 通遼 028300

生態(tài)脆弱區(qū)又稱生態(tài)交錯區(qū)(Ecotone),主要位于農(nóng)牧、林草、林牧等不同生態(tài)系統(tǒng)交錯帶[1-3]。我國生態(tài)脆弱區(qū)分布廣泛、類型多樣、表現(xiàn)突出[4],中度以上生態(tài)脆弱區(qū)占我國陸地國土面積的55%[5]。盡管針對生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)保護與恢復的研究成果較為豐富,但是不同研究生態(tài)脆弱區(qū)范圍劃分結果不盡一致[4,6-7],且生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、抗干擾能力弱、易退化。在極端氣候事件頻發(fā)、氮(N)沉降、CO2濃度上升、土地利用變化等全球環(huán)境變化和人類活動的影響下,生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)日益敏感、脆弱。然而,退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與控制對應對氣候危機、糧食安全、供水以及生物多樣性等至關重要[4],生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復是實現(xiàn)我國社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的必由之路[2],《中華人民共和國環(huán)境保護法》也明確規(guī)定“國家在重點生態(tài)功能區(qū)、生態(tài)環(huán)境敏感區(qū)和脆弱區(qū)等區(qū)域劃定生態(tài)保護紅線,實行嚴格保護”。本文依據(jù)“全球變化及應對”重點專項項目“全球變化對生態(tài)脆弱區(qū)資源環(huán)境承載力的影響研究”[8]前期研究成果,將我國典型生態(tài)脆弱區(qū)劃分為六類：農(nóng)牧交錯帶(包括北方農(nóng)牧交錯帶和西南山地農(nóng)牧交錯帶)、林草交錯帶、荒漠-綠洲區(qū)、黃土高原脆弱區(qū)、青藏高原脆弱區(qū)和西南巖溶石漠化區(qū)(圖1)[1]。

圖1 我國典型生態(tài)脆弱區(qū)分布范圍

生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)連接了生物系統(tǒng)內(nèi)從基因分子結構到生態(tài)系統(tǒng)的各個層次[9-11],是一門綜合生態(tài)學、生物學、化學等多學科基本原理,研究生態(tài)系統(tǒng)能量、元素平衡(主要為碳(C)、N、磷(P)元素)的學科[12-13]。開展生態(tài)系統(tǒng)C、N、P元素生態(tài)化學計量學研究具有重要的生態(tài)意義：(1)通過N∶P比值關系來判斷植物受兩大生命元素N、P的限制關系[14],進而促進對陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分調(diào)控和元素生物地球化學循環(huán)機制的深入理解；(2)通過生態(tài)化學計量學研究生物養(yǎng)分利用效率、策略和生物內(nèi)穩(wěn)性機制,促進生物對環(huán)境適應性的深入理解[15-17]；(3)C、N、P元素關系對生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應具有重要指示作用[18-19]。為了深入理解我國生態(tài)脆弱區(qū)對全球環(huán)境變化的響應和生物地球化學循環(huán)機制,重點針對這六類典型生態(tài)脆弱區(qū)的植物、凋落物、土壤和土壤微生物C、N、P生態(tài)化學計量特征及其對環(huán)境變化響應的研究進展進行總結,以促進生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)保護與恢復和生態(tài)化學計量學研究的發(fā)展。

1 生態(tài)脆弱區(qū)C、N、P生態(tài)化學計量特征

1.1 植物葉片生態(tài)化學計量研究

N、P元素是構成蛋白質(zhì)、磷酸等的基本元素,對調(diào)節(jié)植物生長和代謝具有重要作用[9],在CO2濃度升高、N沉降等全球環(huán)境變化背景下,植物葉片C、N、P元素及其相互關系成為生態(tài)化學計量學關注的熱點之一。由于區(qū)域空間異質(zhì)性,我國典型生態(tài)脆弱區(qū)C、N、P生態(tài)化學計量存在較大差異(表1)。有研究指出,地理變異和種間變異是造成植物葉片化學計量差異的主要原因[25]；此外,植物功能型亦能較好的解釋葉片中元素含量的差異[56]。與禾本科植物相比,豆科植物N含量及N∶P比值更高,并以P限制為主[57-59]。在荒漠化地區(qū)和青藏高原,灌木和草本植物C儲存能力較低,灌木N、P含量和N∶P比值低于草本和喬木[27-28,32],而喀斯特地區(qū)灌木葉片C含量最高,草本植物葉片N、P含量最高,各元素化學計量比值表現(xiàn)為喬木>灌木>草本[33]。在植物發(fā)育上,隨植物年齡增加,植物葉片C、N、P含量增加[60]；成熟葉片N、P含量低于幼葉,而N∶P比值高于幼葉[33],主要是因為幼葉生長發(fā)育對N、P元素需求大,特別是P元素[61]。

表1 不同區(qū)域C、N、P生態(tài)化學計量比值(質(zhì)量比)特征

生長速率假說認為高生長速率對應高N、P含量和低C∶N、C∶P與N∶P比值,N∶P比值高低又被廣泛用于營養(yǎng)限制的判斷依據(jù)?；贜∶P比值可以反映群落水平營養(yǎng)限制狀況的假設,Koerselman和Meuleman對歐洲淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)施肥實驗的回顧研究表明,當N∶P<14,在群落尺度上受N限制；當N∶P>16,受P限制；當N∶P比值介于14—16時,可能同時受或不受N、P元素限制[14]。但受區(qū)域環(huán)境、物種組成、植物年齡、組織器官等多因素的共同作用,對于不同的研究對象,營養(yǎng)限制判斷閾值存在差異[62]。Güsewell對溫帶和寒帶植物群落的研究提出N∶P<10和N∶P>20通常是判斷植物群落N、P限制的臨界值,但由于施肥實驗的方法差異、時間依賴等諸多原因,營養(yǎng)限制并非總是明確的,施肥的長期效應或對個別物種N、P關系的影響具有差異[62]。再者,多因素的綜合作用導致難以就某一地區(qū)植物營養(yǎng)限制狀況做出準確判斷,已有研究表明N∶P比值關系不能有效預測荒漠及荒漠化地區(qū)植物養(yǎng)分限制狀況[26,29,63]。事實上,養(yǎng)分限制狀況是復雜的,在群落內(nèi),不同物種具有不同的養(yǎng)分利用策略,以占據(jù)不同生態(tài)位而達到一定的平衡[15]?？傮w而言,在我國北方荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片似乎具有更高的N∶P比值而更容易受P元素限制[26,28,31],而在青藏高原、喀斯特地區(qū)和黃土高原等生態(tài)脆弱區(qū)則更容易受N元素限制[30,32-33]。

此外,內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學計量學的重要內(nèi)容之一,但不同物種化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征存在較大差異,如Yu等[64]研究表明內(nèi)蒙古草原維管植物內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)變化范圍為1.9—14.5。在物種水平上,化學計量內(nèi)穩(wěn)性與優(yōu)勢度和穩(wěn)定性呈正相關；在群落水平上,內(nèi)穩(wěn)性多與生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性呈正相關[65]。這在寧志英等[17]的研究中得到驗證,即在N相對貧瘠的沙化草地,擁有更高的N、N∶P內(nèi)穩(wěn)性特征的植物在多變環(huán)境中表現(xiàn)出更強的適應性和競爭力。因此,在全球環(huán)境變化背景下,植物化學計量所表現(xiàn)出的內(nèi)穩(wěn)性特征有助于我們深入了解物種穩(wěn)定性,以及物種和生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化的適應能力[66-68]。

1.2 凋落物生態(tài)化學計量研究

凋落物養(yǎng)分積累與分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)C和養(yǎng)分循環(huán)的重要過程,反映了生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程與能量平衡過程,聯(lián)系了植被與土壤[30,69]。同時,凋落物所含養(yǎng)分也是土壤養(yǎng)分的重要補給來源,并與土壤養(yǎng)分呈顯著正相關[40]。凋落物養(yǎng)分積累與釋放過程主要受其初始化學元素控制[69],其中,有效性N、P養(yǎng)分及其比值是影響凋落物分解的重要決定因素[70]。對內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,N有效性增加,將促進凋落物分解[71-72],但有研究認為當?shù)蚵湮锞哂休^高N含量和較低P含量(即高N∶P比值),尤其是當N∶P大于25,且P含量小于0.22 mg/g時,會限制凋落物分解速率[73]?？傊?凋落物C、N、P含量高低及其比值大小顯著影響土壤養(yǎng)分積累的數(shù)量和速率,進而影響植被生產(chǎn)力[74-75]。

潘復靜等[40]對喀斯特地區(qū)不同植被演替序列的研究表明,凋落物C、N、P含量呈現(xiàn)常綠落葉闊葉林>灌叢>草叢的趨勢,N∶P比值隨正向演替(演替序列依次為草叢群落、灌叢群落、常綠落葉闊葉林群落)而升高。對于青藏高原不同林型,針葉林凋落物C、N含量及C∶P、N∶P高于闊葉林,P含量低于闊葉林,N、N∶P比值與緯度呈顯著負相關[39]；但姜沛沛等[38]認為黃土高原森林凋落物N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔的相關性不顯著。然而,凋落物化學計量的全球格局研究表明,在低緯度地區(qū)N∶P最高,中緯度地區(qū)N∶P最低,向高緯度地區(qū)N∶P又逐漸增加,因為低緯地區(qū)P含量相對較低,而高緯地區(qū)雖然P礦化速率較低但再吸收率較高[76]。此外,不同尺度研究結果表明,凋落物N、P、N∶C和P∶C低于植物葉片,說明養(yǎng)分再吸收是植物活有機體保持養(yǎng)分、提高生產(chǎn)力的重要機制[35,38],養(yǎng)分再吸收率高低反映了植物在貧瘠、脆弱生態(tài)系統(tǒng)中的適應能力[35]。

1.3 土壤生態(tài)化學計量研究

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的C庫和營養(yǎng)源,土壤C庫儲量是大氣C庫的3.3倍,是生物C庫的4.5倍[77],土壤養(yǎng)分是植物生長的物質(zhì)基礎,土壤C、N、P含量及其化學計量比是衡量土壤質(zhì)量的重要指標,但受成土因素和人類活動的影響而存在較大差異[18]。在生態(tài)脆弱區(qū),土地荒漠化造成土地質(zhì)量嚴重退化,土壤養(yǎng)分大量流失,改變了土壤C、N、P化學計量特征與平衡,限制了植被生產(chǎn)力[45,78]。有研究表明,在荒漠-綠洲區(qū)、黃土高原、農(nóng)牧交錯帶等生態(tài)脆弱區(qū)表層土壤C、N、P元素平均含量低于我國表層土壤平均水平[43,45-47]；同時,生態(tài)脆弱區(qū)具有相對較低的土壤C∶N∶P化學計量比值,這或許可以在一定程度上解釋生態(tài)脆弱區(qū)植被生產(chǎn)力相對較低的原因。

土壤C∶N∶P化學計量存在明顯的空間依賴。研究表明,我國草地生態(tài)系統(tǒng)表土C∶N、N∶P比值在青藏高原沿東南向西北、在內(nèi)蒙古高原沿東北向西南遞減,且內(nèi)蒙古高原溫帶草原土壤N∶P比值明顯高于青藏高原高寒草原,而新疆北部草原土壤C、N、P化學計量空間變異性較小[79]。在黃土高原,土壤C、N、P含量及其比值呈現(xiàn)顯著的緯度變化趨勢,C、N和C∶N∶P隨緯度升高呈指數(shù)下降,P則先增后減[80]。喀斯特地區(qū)土壤N、P含量較低[81],隨緯度增加,土壤C、N、P含量下降[82]。此外,土壤養(yǎng)分具有“表層聚集”效應,即隨土壤深度的增加,C、N、P含量呈減少趨勢[31,83-85],但在喀斯特地區(qū),也有研究認為表層土壤N供應能力較強,而深層土壤P供應能力更強,因為降水導致P元素向下遷移[81]。在時間演變上,近期一項在內(nèi)蒙古高原和青藏高原的研究表明,從20世紀80年代起,N∶P比值呈增加趨勢,主要是因為N、P元素非耦合變化,即P在強風化土壤中易淋溶損失,而N通過生物固N和大氣N沉降保持相對穩(wěn)定,從而可能導致P限制[79]。

凋落物質(zhì)量、植被類型及覆蓋度與土壤養(yǎng)分也呈現(xiàn)較強的相關性[74,82,85-86]。凋落物養(yǎng)分化學計量影響微生物的分解速率,進而影響?zhàn)B分向土壤歸還與釋放過程[31,74]。植被類型對生態(tài)脆弱區(qū)土壤養(yǎng)分的影響主要表現(xiàn)在喬木、灌木、草本等不同功能型植被下土壤養(yǎng)分的差異。劉秉儒[87]在荒漠-綠洲區(qū)山地的研究認為,土壤C、N含量表現(xiàn)為草地>森林>荒漠；朱秋蓮等[47]認為黃土高原丘陵溝壑區(qū)土壤養(yǎng)分含量表現(xiàn)為森林>草原>森林草原區(qū)；而喀斯特地區(qū)呈現(xiàn)林地>灌叢>草地的趨勢[85]。

1.4 土壤微生物生態(tài)化學計量研究

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力與多樣性的重要調(diào)節(jié)因子和驅動力[88],在生態(tài)脆弱區(qū),土壤微生物量C、N、P和土壤養(yǎng)分關系密切,兩者化學計量具有相對一致性[50,87]。一方面,雖然凋落物質(zhì)量影響土壤微生物的分解速率,但土壤微生物也可通過調(diào)整自身養(yǎng)分利用效率,如提高養(yǎng)分利用效率以適應低養(yǎng)分含量(高C∶養(yǎng)分比值)下凋落物分解,進而促進凋落物養(yǎng)分釋放[69]；另一方面,土壤因子(C、N、P含量及其比值,土壤溫度等)是引起微生物群落結構空間變異的主要驅動力,土壤微生物量化學計量主要受土壤養(yǎng)分控制[89-92]。同時,土壤微生物群落結構和微生物量C、N、P化學計量也表現(xiàn)出顯著的隨土壤深度變化的規(guī)律,即隨土壤深度增加,土壤微生物量C、N、P呈降低趨勢[53,93]。土壤深度引起土壤微生物群落組成變化主要表現(xiàn)在表層土壤微生物以好氧菌為主,深層以厭氧菌為主[93]。除了土壤因子,氣候因子和生物因子(地上生物量、植物豐富度等)也是影響土壤微生物量C、N、P的重要因子,如氣候因子、土壤因子和植物群落共同解釋了內(nèi)蒙古草原土壤微生物變異[94],但對高寒草地土壤微生物量變異的解釋程度低于土壤因子[89]。Zhao等[51]則認為氣候因子對內(nèi)蒙古至西藏溫帶草原和高寒草地土壤微生物量C、N的影響大于土壤因子,解釋了26%的變異。劉秉儒[87]認為氣候因子、土壤因子是影響賀蘭山土壤微生物量C、N沿垂直梯度變化(微生物量C、N隨海拔增加而增加)的關鍵因子。

土壤微生物量的全球格局表明,隨著緯度增加,微生物量C、N、P含量增加,N∶P比值降低[42,95],在內(nèi)蒙古高原和青藏高原草地樣帶上也發(fā)現(xiàn)了相同的N∶P變化規(guī)律[52,54]。在內(nèi)蒙古草原,土壤微生物量N∶P比值表現(xiàn)為荒漠草原>典型草原>草甸草原,C∶N、C∶P無顯著差異[52]；在荒漠-綠洲區(qū)山地,土壤微生物量C、N表現(xiàn)為高山草甸>林地>灌叢>荒漠化草原,而C∶N無顯著差異[87]；在青藏高原高寒草原和高寒草甸,C∶N、C∶P和N∶P比值表現(xiàn)為高寒草原>高寒草甸,C∶N∶P比值顯著高于全球平均水平,土壤微生物量C∶N∶P化學計量的變異主要由微生物群落結構變化引起[54]；在喀斯特地區(qū),土壤微生物量N∶P無顯著變化,而C∶N、C∶P草地最高[55]?？傮w而言,土壤微生物量C、N、P化學計量關系受植被影響顯著,與荒漠、灌叢和森林相比,草地土壤微生物可能具有更高的養(yǎng)分利用效率[55,87]。

有研究指出,土壤微生物量C、N存在明顯的季節(jié)變化,微生物量C、N春季最高,而秋季最低,因為春季氣溫上升,土壤微生物活性提高,促進養(yǎng)分吸收利用,返青期根系分泌也為微生物提供能源,隨著植物進入生長旺盛期,養(yǎng)分利用競爭加劇,限制土壤微生物活動,而秋季之后,凋落物增加和根系死亡促進了微生物活動；同時,C∶N比值也存在季節(jié)動態(tài),即夏季低,冬季高[93]。此外,土壤微生物熵也被用來指示生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化,它指土壤微生物量C、N、P含量分別與土壤有機C、總N、總P含量的比值,即單位資源所支持的微生物量,常被用于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分積累與恢復研究[96],表征土壤有機質(zhì)輸入、養(yǎng)分轉化效率、養(yǎng)分流失等狀況[97],是快速識別環(huán)境變化的穩(wěn)定性指標[98]。

2 生態(tài)化學計量對環(huán)境變化的響應

2.1 水熱條件

區(qū)域水熱條件是生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因子。盡管C、N、P化學計量在大尺度上存在沿緯度(溫度)變化的規(guī)律,但對于不同生態(tài)脆弱區(qū)而言,這種變化在植物、凋落物、土壤及微生物中具有差異[38-39,52,80,82,89,99]。在高寒地區(qū),溫度是限制植物生產(chǎn)力的主要因子之一。在青藏高原高寒草地,植物N含量和N∶P比值較高,P含量較低,以P限制和N、P共同限制為主,這可能是導致高寒地區(qū)植物生長速率較低的原因[100-101]。模擬增溫實驗表明,增溫提高了高寒草甸植物光合作用速率和生長速率,促進植物地上部分生長,但降低了植物對N的吸收,提高了C∶N比值和N素利用效率[102]。但有研究指出,在群落水平上,植物葉片N、P含量隨海拔升高而增加,植物通過增加N、P含量補償?shù)蜏叵鹿夂纤俾实慕档?即溫度-植物生理假說[99]。同時,氣候變暖將加速土壤微生物呼吸作用和代謝活動,促進土壤微生物的分解活動,加速土壤C流失[103-104]。

在我國北方干旱半干旱地區(qū),植物生長更容易受N限制,但植物對N添加的響應需要較長時間,而水添加可顯著提高植物地上凈初級生產(chǎn)量[105],說明水分是北方干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的重要限制因子[106-107]。植物葉片和土壤C、N、P含量與降水量呈正相關[54,80,82,99],一是因為降水增加,葉片代謝活動增強；二是降水促進土壤礦化作用,使土壤N、P含量增加[99]。研究表明,隨年均降水量減少,植物葉片N∶P比值增加[52,108],隨干旱程度增加,植物生長受P限制作用加強,這種響應取決于功能型[109]。增雨可增加表土C儲量,但增溫、增雨改變C、N含量平衡,可能導致土壤固C過程的N限制[103]。在荒漠地區(qū)的雨量控制實驗表明,干旱處理顯著提高土壤微生物量C、N[93]。然而,在喀斯特地區(qū),水土流失嚴重,氣溫、降水、植被覆蓋率和巖石出露率是土壤養(yǎng)分積累和循環(huán)的主要驅動因子,高強度降水與巖石作用,加速巖石風化和N、P養(yǎng)分釋放,使巖石周圍斑塊N、P含量增加；同時,高降水與高氣溫的相互作用,將增強土壤微生物活性和加強有機質(zhì)分解,加速土壤C流失[82]。

2.2 CO2濃度升高

人類活動導致大氣CO2濃度持續(xù)上升,CO2排放增加是全球氣候變暖的主要原因之一[110]。CO2作為光合作用的底物,其濃度增加將影響植物光合速率和養(yǎng)分利用。對荒漠植物的模擬實驗表明,CO2濃度增加使植物光合速率先增后降,即短期CO2濃度增加,植物固C速率提高,增加植物生物量,但在長期高CO2濃度下植物光合速率將下調(diào),即“光合適應”；同時,氣孔導度和蒸騰速率隨CO2濃度增加而下降[111]。由于植物對N吸收的主要方式是質(zhì)流,氣孔導度和蒸騰速率下降將導致植物N吸收和同化速率下降[112]。Shi等對內(nèi)蒙古干旱半干旱草地禾本科植物的研究則發(fā)現(xiàn), CO2濃度升高導致N含量相對下降是“同化抑制”和“稀釋效應”共同作用的結果[113]。這種稀釋效應在內(nèi)蒙古荒漠和西南農(nóng)牧交錯帶也有發(fā)現(xiàn),對于荒漠灌木中間錦雞兒(Caraganaintermedia),CO2濃度升高導致N素分配至葉片的比例下降[114]；而對于川西亞高山紅樺(Betulaalbosinensis),盡管CO2濃度升高使N、P含量升高,但P含量增加的幅度更大,且N分配至葉片的比例也是下降的[115]。相反,Xiao等人在黃土高原的研究認為CO2濃度升高增加了植物N、P和N∶P,促進了N向地上部分分配[116]。說明植物對CO2濃度變化的響應因物種和功能型而異。許多研究都報道了CO2濃度升高促進了地下部分發(fā)育和養(yǎng)分增加[114-116],原因可能是CO2濃度升高促進了土壤N礦化和增加了土壤有效P含量,有利于根系吸收[116-118]?？傮w而言,CO2濃度變化對生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)C、N、P化學計量的影響研究十分匱乏,影響機制也尚不明確,有待深入研究。

2.3 N沉降

在植被破壞、生物量燃燒、工業(yè)擴張等人類活動影響下,我國大氣N沉降發(fā)生了深刻變化,作為生物地球化學循環(huán)的重要部分,大氣N循環(huán)和沉降速率變化引起了對人類健康和生態(tài)系統(tǒng)可能造成不利影響的擔憂[119]。模擬大氣N沉降的N添加試驗,不僅可以探索生態(tài)系統(tǒng)對N沉降變化的響應,也可以揭示生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制情況。在植被水平,N添加提高地上C庫和生物量N濃度,養(yǎng)分利用效率也隨N添加水平增加而增加；而在物種水平,豆科植物N和N∶P基本保持穩(wěn)定,非豆科植物則顯著增加[120]。在受N限制的北方半干旱草地,施N提高群落N、P含量和N∶P比值,N添加促進了N、P元素耦合和植物對P的吸收[121]。在內(nèi)蒙古溫帶草原的實驗表明,P對植物葉片養(yǎng)分和化學計量的影響依賴于N供應,在環(huán)境N含量下,P添加對葉片N、P含量和N∶P比值沒有顯著影響,結合N添加會顯著增加植物葉片N、P含量,同時改善土壤性質(zhì),但隨N含量增加,P限制會增強[122]。植物對N添加的響應并不總是一致,在P含量相對較低的荒漠草地、高寒草地,N添加抑制植物P含量[123-124],因為P元素依賴于巖石風化[25],N添加不能有效增加土壤有效P含量,限制了植物對P元素的吸收,植物通過提高對老葉P再吸收率來達到新的養(yǎng)分平衡[124]。而Zhang等[125]認為N添加對植物P含量和N∶P無顯著影響,P添加對植物N無顯著影響,但顯著降低了N∶P比值?？傊?物種、葉齡、土壤肥力、N和P添加水平以及水分、養(yǎng)分利用特征不同是導致植物群落對環(huán)境變化差異性響應的重要原因[124-126]。

N添加處理增加半干旱草地凋落物N含量和N∶P比值,降低C∶N比值,對P含量和C∶P的影響不顯著[126-127]。在N添加下,凋落物分解的第一年以P固定為主,隨后為凈釋放,隨分解時限的增加,凋落物分解速率提高[128]。但隨N添加水平的提高,凋落物N、P的分解能力降低[72]。在溫帶草原,N、P添加對土壤有效N、P及其比值無交互作用,即N添加顯著增加土壤無機N含量,對土壤P含量無顯著影響,提高了N∶P比值；P添加對土壤N無影響,增加了土壤P含量,降低了N∶P[126]。不同N添加水平土壤C、P保持穩(wěn)定,土壤有效N在表層增加,在深層減少,但對青藏高原高寒草地C∶N∶P化學計量比值無顯著影響[129]。

2.4 人類活動

人類活動加劇超過生態(tài)承載力是生態(tài)系統(tǒng)退化的直接誘因,在我國典型生態(tài)脆弱區(qū),過度放牧、開墾、亂伐和土地利用變化等活動改變了生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能。放牧主要通過減少植物產(chǎn)量、改變植被組成引起草地生態(tài)系統(tǒng)變化,牲畜排泄物則引起養(yǎng)分輸入的增加,踐踏增加了土壤微生物豐度,造成植物向地下組織再分配[130]。在內(nèi)蒙古地區(qū),放牧使物種豐富度和地上生物量呈先增后減的“單峰”變化,放牧改變草原生態(tài)系統(tǒng)化學計量特征,降低了地上組織和凋落物中的C、N、P庫,并加速N循環(huán),降低土壤N含量[131]。在荒漠化地區(qū),過度放牧和人類干擾是導致荒漠化的主要原因,造成土壤C庫和養(yǎng)分流失,土壤質(zhì)量下降,單位土壤資源所能支持的微生物量也降低,隨荒漠化程度加劇,土壤微生物量C、N、P和微生物熵均呈降低趨勢,即荒漠草地>固定沙地>半固定沙地>流動沙地[96]。而放牧增加了土壤微生物量C∶N、C∶P比值,加劇植物和土壤微生物N、P競爭,長期放牧增加荒漠草原N、P共同限制和草甸草原N限制的可能性[131-132]。同時,開墾直接破壞地表優(yōu)勢植被類型,導致土壤有機C、總N、總P儲量的減少,并影響土壤微生物量[133-135]。

隨著退耕還林還草、禁牧還草、天然林保護工程等一系列生態(tài)恢復工程的實施,生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)環(huán)境得到顯著改善。研究表明,在禁牧和退耕還林過程中,植被恢復普遍提高了植物、土壤和土壤微生物量C、N含量,土壤C∶N、N∶P也顯著增加[16,53,55,85,136-137],而P含量由于主要來源于巖石風化而保持相對穩(wěn)定[55,84,138]。同時,由于天然林N、P化學計量內(nèi)穩(wěn)性優(yōu)于人工引種林,更能適應本地的環(huán)境[139]?？傮w而言,植被恢復對改善土壤結構和土壤肥力具有積極作用[136,140],并且隨著植被恢復,養(yǎng)分逐漸由N限制(恢復前期)向P限制(恢復后期)轉變[15,84,138]。

3 研究展望

綜上所述,生態(tài)化學計量學是生物學、化學、生態(tài)學、地理學等多學科交叉研究的前沿領域,經(jīng)過多年的發(fā)展,陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學計量學得到快速發(fā)展。在生態(tài)脆弱區(qū),也形成了大量基于樣帶調(diào)查的多尺度生態(tài)化學計量格局研究和基于觀測臺站的生態(tài)化學計量環(huán)境變化響應研究。盡管成果豐富,但由于受氣候、地形、土壤、生物等地理因子和人類活動的復雜交互作用,生態(tài)脆弱區(qū)C、N、P化學計量在全球環(huán)境變化響應機制、生物地球化學循環(huán)過程等諸多問題上并不明確,在未來研究中有待加強。

(1)加強植物-凋落物-土壤-土壤微生物系統(tǒng)的研究。生態(tài)化學計量研究從水生生態(tài)系統(tǒng)向陸地生態(tài)系統(tǒng)轉移的過程中,陸地植物與土壤受到廣泛關注,也形成了相對豐富的成果。但是作為元素生物地球化學循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié),凋落物和土壤微生物的研究相對較少,特別是土壤微生物。當前對于元素生態(tài)化學計量如何影響凋落物分解、元素生態(tài)化學計量在營養(yǎng)鏈上的轉移過程和格局、生態(tài)化學計量對環(huán)境變化響應的內(nèi)穩(wěn)性特征等問題尚不明確。而植物、凋落物、土壤及土壤微生物C、N、P化學計量存在較強相關性[31,132]。因此,將各個要素聯(lián)系起來形成體系鏈進行研究對深入了解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動、生物地球化學循環(huán)具有重要意義。

(2)生態(tài)化學計量的尺度依賴。目前,生態(tài)化學計量研究主要在物種和種群水平開展,當向群落和生態(tài)系統(tǒng)水平拓展時,生態(tài)化學計量格局會發(fā)生何種變化,在群落內(nèi)占據(jù)不同生態(tài)位物種的生態(tài)化學計量特征和對環(huán)境變化響應的機制,以及生態(tài)化學計量和生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的關系,是未來研究的重要內(nèi)容。有研究指出,構建生態(tài)化學計量生態(tài)模型,進行歸納和演繹[18],不失為未來研究的切入點。

(3)開展長期、多因子耦合控制實驗。當前生態(tài)化學計量對環(huán)境變化的響應還存在爭議[38,99,102],生態(tài)化學計量是受生物、非生物多因素共同作用的結果,基于單因子短期控制實驗的研究具有局限性；同時,生物地球化學循環(huán)具有一定周期,環(huán)境變化對生態(tài)化學計量的影響也是緩慢且持續(xù)的過程。因此,結合多因子相互作用,開展長期控制實驗,是揭示生態(tài)化學計量演變機制的途徑之一。此外,當前的控制實驗多圍繞草地生態(tài)系統(tǒng)開展,山水林田湖草是生命共同體,在未來研究中闡明這些系統(tǒng)對環(huán)境變化的調(diào)控機制和協(xié)同效應,可以為生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)恢復提供新思路。