田曉龍,汪依妮,柳 鑫,金寶成,何勝江,田思惠,張 乾,陳 超,趙學(xué)春,*

1 貴州大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025

2 貴州省草地技術(shù)試驗推廣站,貴陽 550025

3 中國科學(xué)院植物研究所,北京 100093

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官,處于不斷生長、衰老、死亡和再生長的動態(tài)過程中[1]。作為連接植被地上部分與地下部分的介質(zhì)[2],根系在植物與土壤進行物質(zhì)與能量交換中起著重要作用[3]。研究表明,細(xì)根作為草地生態(tài)系統(tǒng)根系的主要部分,僅占地下總生物量的3%—30%,但其周轉(zhuǎn)卻消耗了生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的10%—75%[1,4- 5]。根系的動態(tài)主要表現(xiàn)為生物量、垂直分布、分解和周轉(zhuǎn)的變化,受生態(tài)系統(tǒng)類型、氣候和土壤等環(huán)境因子影響明顯[1]。

石漠化是喀斯特地區(qū)植被破壞,水土流失,基巖大面積裸露,土地生產(chǎn)力嚴(yán)重下降,地表呈現(xiàn)石質(zhì)荒漠景觀的演變過程或結(jié)果[6- 7],已成為制約我國西南地區(qū)可持續(xù)發(fā)展最嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問題[8-9]。貴州省是中國典型喀斯特山區(qū),具有多相多層復(fù)雜界面體系,環(huán)境界面變異度高,環(huán)境容量低,穩(wěn)定性差,承災(zāi)能力低等特征,屬典型的生態(tài)脆弱區(qū)[10],對外界的干擾表現(xiàn)出不穩(wěn)定特征[11]。作為石漠化最嚴(yán)重的省份之一,貴州輕度以上石漠化面積為3.59萬km2,占國土面積的20.39%；其中,輕度石漠化面積2.27萬km2,中度石漠化面積1.05萬km2,強度石漠化面積0.27萬km2；處于潛在石漠化趨勢的土地面積為4.37萬km2[12]。

草地作為貴州喀斯特地區(qū)主要植被類型之一,根系對環(huán)境條件的反應(yīng)敏感[13],決定著植物的生長發(fā)育和土壤營養(yǎng)狀況,其動態(tài)對環(huán)境變化亦有指示作用,可反映草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[14]。目前,對喀斯特地區(qū)根系的研究主要集中于植被恢復(fù)過程中根系的形態(tài)特征[15-16]、生物量、分布[17-19]和碳儲量[20]等方面,而對草地根系研究尤其根系分解與周轉(zhuǎn)的研究報道較少。不同石漠化程度草地在植被、土壤條件等方面均呈現(xiàn)出極大差異,是否預(yù)示著地下根系,尤其是根系生物量、分解和周轉(zhuǎn)率是否也會發(fā)生相應(yīng)變化？引起這種變化的原因又是什么？本文旨在通過野外調(diào)查,比較分析不同石漠化程度草地根系的生物量、分解和周轉(zhuǎn)及相應(yīng)的環(huán)境因素,探討不同石漠化草地根系動態(tài)變化機理,為更深入地了解喀斯特地區(qū)草地養(yǎng)分循環(huán)過程,恢復(fù)石漠化脆弱生態(tài)系統(tǒng)和草地經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省位于我國西南地區(qū),介于24°37′—29°13′N,103°36′—109°35′E之間,屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,雨熱同期,年平均降雨量1000—1300 mm,平均氣溫15 ℃,植被類型豐富,碳酸鹽巖分布廣泛,主要為石灰?guī)r和白云巖,92.5%的面積為山地和丘陵[21]。土壤類型以黃壤、紅壤和黃棕壤為主?，F(xiàn)有各類天然草地面積達4.28 × 104km2,占貴州省土地總面積的24.3%[22]。維管植物203科1025屬4725種(包括變種),以禾本科、豆科、菊科、莎草科植物為主要優(yōu)勢種和建群種。

本研究選取3種不同石漠化程度草地(潛在、中度和強度)作為研究對象,其中,潛在石漠化草地位于黔南州獨山縣上司鎮(zhèn),年降水量1429.9 mm,年平均溫度15.9 ℃,土壤類型以黃壤為主；中度石漠化草地位于畢節(jié)市大方縣星宿鄉(xiāng),年降水量1155.1 mm,年平均溫度11.8 ℃,土壤類型以黃壤為主；強度石漠化草地位于安順市關(guān)嶺縣普利鄉(xiāng),年降水量1205.1—1656.8 mm,年平均溫度16 ℃,土壤類型以黃壤為主?；厩闆r見表1。

表1 三種不同石漠化程度草地的基本情況

1.2 試驗設(shè)計

在上述每個草地內(nèi)分別設(shè)置3個25 m × 25 m的樣方。沿樣方對角線選取3個樣點,于2017年3月至2018年1月,每隔2月進行土壤樣品采集,采集時去掉地表凋落物,利用土鉆依次分別鉆取0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土層土樣約300 g,用于測定土壤理化指標(biāo)(含水量、pH值、電導(dǎo)率等)。并在用環(huán)刀(內(nèi)徑50.46 mm,高50.02 mm)垂直采樣測量上述土層容重,采用土壤溫度計測定土壤溫度。

同時,沿樣方對角線選取3個50 cm × 50 cm的采樣點,利用連續(xù)土柱法垂直挖取樣點內(nèi)0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土層的土樣。將采集的土樣置于細(xì)篩上用水沖洗,僅留干凈的根系,根據(jù)根系的顏色、彈性、表皮是否存在區(qū)分死根系與活根系,于65 ℃下烘干至恒重后稱重,根據(jù)每次采樣所得死根系與活根系的生物量計算根系年死亡量、根系年生產(chǎn)量、死根系現(xiàn)存量及活根系現(xiàn)存量。

采用尼龍網(wǎng)袋法進行根系分解實驗[23]。于2017年3月,稱取上述處理好的根系3 g與樣地內(nèi)10 cm深的磨碎土壤混勻,裝入尼龍袋(長10 cm,寬15 cm,孔徑0.2 mm)中,埋入10—15 cm深的土層中,每個樣地放置25袋。每隔2月從各樣地取5個分解袋,帶回實驗室,去除雜質(zhì),轉(zhuǎn)移置信封,置于65 ℃下烘干至恒重后稱重,計算根系分解率。

1.3 室內(nèi)分析

土壤樣品置于干燥陰涼處風(fēng)干,過0.15 mm孔徑土壤篩,用pH計和DDSJ- 308型電導(dǎo)儀測定土壤pH值和電導(dǎo)率,采用K2Cr2O7外加熱法測定土壤有機碳含量,凱氏定氮法測定土壤全氮含量,鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量,火焰光度計法測定土壤全鉀含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根系周轉(zhuǎn)率計算方法如下：

M=Mmax-Mmin+D

P=Pmax-Pmin+M

式中,vi為第i次(i=1,2,3,4,5)取樣根系的分解速率；di為第i次取樣死根系的生物量；M為根系年死亡量(g m-2a-1)；P為根系年生產(chǎn)量(g m-2a-1)；D為根系年分解量(g m-2a-1)；T為根系周轉(zhuǎn)速率(次/a)；Mmax為死根系現(xiàn)存量的最大值；Mmin為死根系現(xiàn)存量的最小值；Pmax為活根系現(xiàn)存量的最大值；Pmin為活根系現(xiàn)存量的最小值；Y為活根系現(xiàn)存量的平均值。

應(yīng)用Olson指數(shù)衰減模型對根系分解速率進行擬合[24]：

Ft=F0e-kt

式中,t是分解時間,F0為起始時根系重量,Ft為時間t時根系殘留重量,k是根系分解速率系數(shù)。

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)利用Excel進行整理歸類；采用SPSS 20.0進行方差分析和逐步回歸分析；利用SigmaPlot 14.0軟件作圖。圖表中所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤理化性質(zhì)和土壤養(yǎng)分

不同草地類型的土壤理化性質(zhì)指標(biāo)見表2。土壤容重、溫度、電導(dǎo)率和pH等土壤理化性質(zhì)指標(biāo)在3種不同石漠化程度草地中具有顯著地差異,隨著石漠化程度的增加,土壤溫度、電導(dǎo)率和pH均表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(P<0.05),而土壤含水量變化不顯著(P>0.05)。其中,中度石漠化草地的土壤溫度、土壤電導(dǎo)率和土壤pH均顯著低于潛在和強度石漠化草地。

表2 三種不同石漠化程度草地的土壤理化性質(zhì)

不同草地類型的土壤養(yǎng)分情況見圖1。土壤全氮、全磷和全鉀等土壤養(yǎng)分指標(biāo)在不同石漠化程度草地均表現(xiàn)為差異顯著(P<0.05)。其中,強度石漠化草地的土壤全氮和全磷顯著高于潛在和中度石漠化草地(P<0.05)；潛在石漠化草地的土壤全鉀顯著高于中度和強度石漠化草地(P<0.05)；各草地類型的土壤有機碳差異不顯著(P>0.05)。

圖1 三種不同石漠化程度草地的土壤養(yǎng)分

2.2 根系生物量分布和季節(jié)動態(tài)

不同草地類型的根系生物量垂直分布特征表明(表3),潛在、中度和強度石漠化草地各土層的根系生物量差異顯著(P<0.05),隨著土層的增加,均表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢。其中,潛在、中度和強度石漠化草地的根系生物量最大值均出現(xiàn)在0—10 cm土層,0—10 cm占0—30 cm土層根系生物量的比例分別為57.66%、81.02%和72.18%。

表3 三種不同石漠化程度草地根系生物量的垂直分布

不同草地類型根系生物量的季節(jié)變化見圖2。潛在、中度和強度石漠化草地根系生物量月平均值分別為3355.65、2944.02、1806.80 g/m2。潛在和中度石漠化草地根系生物量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,在9月達到最大值,分別為6051.44、3591.38 g/m2；強度石漠化草地群落根系生物量無明顯的變化(P>0.05)。

圖2 三種不同石漠化程度草地根系生物量的季節(jié)變化

2.3 根系分解和周轉(zhuǎn)

不同草地類型的根系分解速率隨時間的變化規(guī)律見圖3,潛在、中度和強度石漠化草地的根系分解速率隨時間變化明顯。分解初期較大,60 d后逐漸降低,在180 d時下降至最小值,隨后逐漸增大。

圖3 三種不同石漠化程度草地根系分解速率隨時間的變化

不同草地類型的根系分解殘留量隨分解時間的變化表明(表4),潛在、中度和強度石漠化草地根系的年分解速率分別為64%、56%和58%。當(dāng)根系分解量達到50%時,潛在石漠化草地需要173 d,中度石漠化草地需要304 d,強度石漠化草地需要233 d；當(dāng)根系分解量達到95%時,潛在石漠化草地需要1174 d,中度石漠化草地需要1351 d,強度石漠化草地需要1878 d。

表4 三種不同石漠化程度草地根系分解殘留量隨分解時間的變化

不同草地類型根系的年分解量、死亡量、生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)速率如表5所示。潛在、中度和強度石漠化草地根系的年分解量、年死亡量、年生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)速率差異變化顯著(P<0.05),隨著石漠化程度的增加,根系年死亡量、年生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)速率逐漸降低。其中,潛在石漠化草地的根系年死亡量分別為中度石漠化草地、強度石漠化草地的1.40、2.46倍；潛在石漠化草地的根系年生產(chǎn)力分別為中度石漠化草地、強度石漠化草地的1.61、3.83倍；潛在石漠化草地的根系周轉(zhuǎn)速率分別為中度石漠化草地、強度石漠化草地的1.24、1.94倍。根系年分解量最大的是中度石漠化草地,為強度石漠化草地的2.65倍及潛在石漠化草地的3.36倍。

表5 三種不同石漠化程度草地根系年分解量、死亡量、生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)速率

2.4 根系動態(tài)與土壤因子的關(guān)系

不同草地類型的根系分解速率與土壤有機碳、全氮、全鉀、全磷等土壤養(yǎng)分因子的逐步回歸分析表明(表6),影響潛在石漠化草地根系分解速率的主要因子是土壤全氮；影響中度石漠化草地根系分解速率的主要因子是土壤全鉀、土壤全氮和土壤有機碳；影響強度石漠化草地根系分解速率的主要因子是土壤有機碳

表6 三種不同石漠化程度草地根系分解速率與土壤養(yǎng)分的逐步回歸分析

不同草地類型的根系分解速率與土壤物理性質(zhì)的逐步回歸分析表明(表7),影響潛在石漠化草地根系分解速率的主要因子是土壤電導(dǎo)率；影響中度石漠化草地根系分解速率的主要因子是土壤含水量；影響強度石漠化草地根系分解速率的主要因子是土壤溫度、土壤含水量和土壤電導(dǎo)率。

表7 三個石漠化草地根系分解速率與土壤物理性質(zhì)的逐步回歸分析

3 討論

3.1 根系生物量對石漠化響應(yīng)

根系生物量的季節(jié)動態(tài)能夠揭示草地植物的生長狀況、土壤理化現(xiàn)狀及根系周轉(zhuǎn)快慢等特征。研究認(rèn)為根系生物量在1年中常出現(xiàn)1個[25]或2個[26]峰值,峰值出現(xiàn)在春季、晚夏或秋季等,受植物自身特性及外界環(huán)境條件的影響,存在一定的波動[27]。本研究結(jié)果表明,潛在、中度石漠化草地的根系生物量均在9月份最大,峰值出現(xiàn)在晚夏,與Du等[25]對西南喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)過程中根系生物量的研究結(jié)論相似,其原因是此階段土壤養(yǎng)分有效性較高,溫濕條件較好[28],利于植物的生長發(fā)育,根系生物量較高。

喀斯特地區(qū)土壤具有高度的空間異質(zhì)性,不同土層間養(yǎng)分差異明顯[29]。土壤空間異質(zhì)性是導(dǎo)致根系分布空間差異的主要原因[30],石漠化程度越劇烈,土壤越瘠薄且土壤持水力越差,草地根系生長和分布的越具有特殊性。不同石漠化程度的草地根系生物量分布均隨土層深度增加而逐漸減少,這與其他研究結(jié)果基本一致[18,25]。根系在0—10 cm土層的生物量占0—30 cm土層總生物量的57%以上,且10—30 cm土層的根系生物量急劇下降,可能與喀斯特特殊的地貌結(jié)構(gòu)有關(guān)。研究區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),水熱資源豐富但分布不均,巖石裸露率高,土層淺薄且不連,二元結(jié)構(gòu)明顯,濕潤氣候條件下的特殊巖溶干旱重[18],水分成為限制因子。因此,喀斯特地區(qū)植物常具有發(fā)達而強壯的根系,通過攀附巖石、穿透裂隙,吸收儲存在巖石空隙、裂隙中的水分和養(yǎng)分,發(fā)展高密度的淺層根系提高淺層水分利用效率,以適應(yīng)特殊的環(huán)境[31-32],從而喀斯特植物根系發(fā)育具有明顯的表聚現(xiàn)象[18]。另一方面,3個群落的建群種均為禾本科植物,其根系屬淺根性根系,加之石漠化的土層相對較淺,有機質(zhì)和養(yǎng)分都儲存于土壤表層,根系為獲取更多的資源而趨于淺層分布。

3.2 根系分解和周轉(zhuǎn)對石漠化的響應(yīng)

根系分解主要是在淋溶、破碎等物理作用下,伴隨土壤生物代謝對化學(xué)元素的吸收和釋放,不斷與外界環(huán)境進行物質(zhì)交換的過程[33],其分解速率主要受土壤的理化性質(zhì)、環(huán)境條件和根系本身的化學(xué)特性影響[34]。逐步回歸分析表明在生態(tài)環(huán)境脆弱的石漠化地區(qū),土壤水分和養(yǎng)分是其生態(tài)系統(tǒng)功能實現(xiàn)的主要限制因子,根系分解和周轉(zhuǎn)作為養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)受水分影響明顯,土壤養(yǎng)分亦成為根系分解和周轉(zhuǎn)的間接限制因子。3種不同石漠化程度草地的根系分解均表現(xiàn)為“快—慢—快”的變化特征,與前人的研究結(jié)果相似[35- 36]。主要因為分解初期受非生物作用的影響較大,根系中碳水化合物等可溶解物質(zhì)快速淋溶；分解后期主要受生物作用影響,隨著分解進行,大多數(shù)可溶性化合物消耗,木質(zhì)素、纖維素等難溶物質(zhì)殘留下來,由微生物緩慢降解[34]。另一方面,根系年分解量在中度石漠化草地中顯著高于潛在和強度石漠化草地(表5,P<0.05),可能是因為典型喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤隨著石漠化程度增加是一個先退化后改善的趨勢[37]；土壤養(yǎng)分缺乏時,植物會顯著提高根系生物量在總根系中的比例[38],以提高根系對土壤資源的獲取能力,加快根系周轉(zhuǎn),從而促進根系分解。結(jié)合表1和圖1可知,中度石漠化草地的土壤情況較潛在、重度石漠化草地差,中度石漠化草地根系通過快速分解以彌補土壤養(yǎng)分的缺乏。

根系周轉(zhuǎn)主要是植物為了適應(yīng)環(huán)境的變化,需發(fā)育新根系代替老根系以保證對土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,從而保持植物生長和生命活動的繼續(xù)[39]。Jackson等分析表明,植物的細(xì)根周轉(zhuǎn)速率在0.02—2.64次/a之間,平均周轉(zhuǎn)速率為0.56次/a[40]。本研究中潛在、中度和強度石漠化草地的根系周轉(zhuǎn)率分別為1.70次/a、1.36次/a和0.87次/a,處于Jackson等報道的周轉(zhuǎn)速率范圍內(nèi),但高于其研究的平均周轉(zhuǎn)速率。主要因為隨著石漠化等級不斷增加,裸露巖石聚集效應(yīng)逐漸明顯,匯集大氣沉降養(yǎng)分和巖溶產(chǎn)物,增加了土壤氮素和有機物的輸入；同時隨著石漠化程度增加,流失的土壤越來越少,導(dǎo)致水土流失越來越弱,土壤養(yǎng)分流失微弱,強度石漠化環(huán)境土壤養(yǎng)分和物理性能得到了明顯的改善[37]。因此,較高的根系周轉(zhuǎn)速率可能是由于石漠化環(huán)境下的裸露巖石聚集效應(yīng),使土壤環(huán)境得到改善從而加速了根系的周轉(zhuǎn),以利于植物適應(yīng)石漠化環(huán)境。另一方面,3種石漠化草地群落建群種和優(yōu)勢種均為禾本科植物,根系為須根系,相關(guān)研究表明植物根系直徑越小,比根長和比根面積越大,與土壤微生物接觸機會就更多,被微生物分解利用的可能就更大[41],因此周轉(zhuǎn)速率較高。也有研究報道表明,植物維持相對較高的根系生物量需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)和能量,保持較高的根系周轉(zhuǎn)率可以以較低現(xiàn)存根系生物量滿足植物旺盛的生命活動對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的需求,是植物降低能耗的一種適應(yīng)方式[42]。