白小軍,賈 琳,谷會巖,*

1 東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040

2 陜西省神木中學, 榆林 719300

種群的空間格局是指種群內個體的空間分布方式或配置特點,是植物種群在群落中相對位置可以定量化描述的基本特征之一,能夠反映種群在個體水平上彼此間的相互關系及組合方式[1- 4]。種群空間格局是在特定時間范圍內種群相對靜止的一種表現(xiàn)形式,一般可分為隨機分布、均勻分布和集群分布3種類型[5]。

種群內個體的空間分布與形成該種群空間格局的生態(tài)學過程緊密相聯(lián)[6],種群空間格局的形成既取決于種群自身的生物學特性,也與群落內不同物種之間的生物學關系以及群落內的環(huán)境等諸多其他因素有關,另外還與種群所處的發(fā)育階段、 植被演替階段、 以及研究尺度等密切相關[4,7]。因此對其空間分布格局研究不僅能夠描繪植物個體分布格局,也有助于我們對產(chǎn)生這種分布模式的生態(tài)學過程如種內和種間競爭作用、種子擴散、干擾等的進一步理解、有利于我們闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律[8]、有助于我們認識種群的生態(tài)學過程及其與生境條件的相互關系[9]、同時還可以揭示種群動態(tài)變化的格局以及成因、另外對研究群落中不同物種之間長期共存的維持機制也具有重要意義[10]、為植被及生物多樣性的保護提供一定的理論依據(jù)[11]。

樹種的空間分布和大小并不是相互獨立的,而是受到種內、種間競爭過程影響[12],競爭是形成特定群落結構和種群分布格局的基本驅動力之一。森林中林木的競爭是一個普遍存在的自然現(xiàn)象[13],闡明森林群落中林木的競爭關系對于理解森林的結構和動態(tài)具有重要意義[14-15]。對森林群落競爭的研究, 廣泛采用的是與距離和個體大小有關的競爭指數(shù)[16-17],檢測群落中植物個體競爭作用的一個重要方法是使用空間點格局分析法對森林空間分布模式生成“快照”,將其二維特性保持不變,如果競爭在森林群落構造過程中是一個重要的工作機制,則相比于林木早期的演替階段,林木的空間分布會隨著時間變化而趨于均勻分布,例如前人在研究古田山中亞熱帶常綠闊葉林中的優(yōu)勢樹種的分布格局時發(fā)現(xiàn)甜櫧與木荷在空間上主要呈聚集分布,且隨年齡階段的增加,聚集程度有降低的趨勢[10]。

理解競爭對植物空間分布格局的貢獻和其導致的變化是一項重要挑戰(zhàn),有時競爭的強度、空間異質性或斑塊性會導致空間格局分布模式與競爭間的關系模糊不清,這時則需要采用更加靈敏的方法來檢測,而標記點格局分析能夠使用反映樹木生長情況的一些連續(xù)的附加信息(胸徑、樹高、冠幅和生長量等),并結合個體間的距離來分析群落內的競爭[8,18],相比于單一依靠樹木間距離進行競爭作用的檢測,標記點格局分析能夠檢測到森林群落內細微的競爭關系,可在植物個體空間分布上呈現(xiàn)出更加豐富的生長信息,這對于研究植物種群特定空間格局的形成機制和演替中相鄰個體間的競爭非常重要。

優(yōu)勢種群的空間格局是群落結構的重要特征,既是群落結構、分布格局的體現(xiàn),也是種群和群落動態(tài)與穩(wěn)定性的標志[19]。目前, 天然次生林群落的次生演替動態(tài)受到了研究者的極大關注, 現(xiàn)已開展的研究主要包括次生林群落結構及優(yōu)勢種群的空間格局分析[20],但是目前對次生林恢復過程中建群種的種內競爭關系的定量研究比較少見,本文采用胸徑為標記屬性的點格局分析,分析種內不同齡級的個體間以及同一齡級的不同個體間的競爭關系,從而為揭示大興安嶺次生林群落結構、分布格局的形成與維持機制提供一定的理論基礎,同時也希望能夠為大興安嶺地區(qū)落葉松種群的保護和合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺平均海拔1200—1300m,最高峰達2035m。山脈北段較寬,達306km,南段僅寬97km。形成于侏羅紀造山運動時期,沿東側的走向斷層掀升翹起,整個山體呈傾斜斷塊,造成東西兩坡的斜度不對稱。東面坡度較陡,西坡則向蒙古高原和緩傾斜,海拔790—1000m。大興安嶺大部為火成巖,地形平滑,山頂渾圓,山坡較平緩。山脈東坡被嫩江及松花江的許多支流深深地切割。夏季海洋季風受阻于山地東坡,東坡降水多,西坡干旱,二者呈明顯的對比,但整個山區(qū)的氣候比較濕潤,年降水500mm以上。山脈北段是中國東部地區(qū)最冷之地,冬季嚴寒(平均氣溫-28℃),有大面積多年凍土區(qū)。山脈中段與南段溫暖干燥得多,1月氣溫約-21℃,年降水量250—300mm,雪量也較少。北段的針葉林在南段逐漸轉變成闊葉林,最后是點綴于林地之間的草場。 本文所研究的樣地屬于1987年火災后的天然次生林,物種組成較為簡單,群落結構也較為明顯。

1.2 研究方法

1.2.1樣地的建立

2014年7—10月,在大興安嶺呼中林區(qū),經(jīng)過實地查看,選擇一塊幾乎無人為因素干擾經(jīng)林火后恢復的天然次生林地帶,設置一塊3.24hm2(180m×180m)長期固定檢測樣地,采用全站儀(TopconGTS- 336)將整個樣地按相鄰格子法劃分為81個面積為20m×20m的樣方,再將每一樣方拉繩劃為4個10m×10m的小樣方,以東西方向為X軸,南北方向為Y軸,以每個樣方的左下角為坐標原點,檢尺記錄每一調查喬木個體在各個小樣方中的具體坐標(坐標值精確到0.1m),同時記錄樣方中出現(xiàn)的所有喬木物種名、對每棵喬木進行檢尺記錄胸徑、樹高、并在每一調查喬木個體胸徑處掛鋁牌以用長期研究,進行格局分析時將上述調查到的植物個體點坐標換算為其在整個樣地內的相對坐標。

1.2.2數(shù)據(jù)處理與層次劃分

使用Excel進行數(shù)據(jù)的初步處理,然后用統(tǒng)計軟件R(version3.1.0)進行點空間格局分析、空間相關性、種內競爭作用檢測等分析；徑級劃分根據(jù)樣地實際調查數(shù)據(jù)劃分為幼齡(下層)025三個層次等級。

1.2.3空間格局的分析方法

(1)基于距離的點格局分析

用R軟件中Spatstat程序包中的最近鄰體距離G(r)函數(shù)、雙關聯(lián)函數(shù)g(r)和基于個體胸徑的標記點格局分析Mark函數(shù)對調查到的植物種進行了點格局分布分析,相關參考公式如下：

G(r)=1-e(-λ×π×γ2)

式中,A為樣方面積,λ為模型估計參數(shù),指樣方內物種個體的密度或單位面積內期望點數(shù),可以用n/A來估計,n為總點數(shù)(植物個體數(shù)),wij為邊界效應修正,dij指兩隨機點之間的距離,I為指數(shù)函數(shù),當dij≤γ時,I=1.0,當dij≥γ時,I=0；PCF函數(shù)是從k函數(shù)中衍生出來的,主要以環(huán)代替k函數(shù)中的圓,計算過程沒有累積過程,當g(r)=1時,個體分布顯示完全隨機分布,當g(r)>1時為聚集分布,相反呈均勻分布。

(2)基于距離和個體屬性的標記的點格局

經(jīng)典的空間點格局分析方法僅基于距離來描述樹種個體間的空間結構,然而,樹木個體的胸徑、樹高、冠幅和生長量等附加信息,在空間上往往存在相關關系,例如在個體間相互抑制的情況下距離較近的植物個體的大小會低于整個群落的平均水平[21],所以對于同一種類型的植物群落來說,單變量標記點格局分析可以用來檢測種內競爭。本文以的胸徑標記屬性,采用單變量標記點格局分析方法研究種群內植物個體空間分布格局關系,使用k函數(shù)進行計算,其可以用來探索因為密度效應引起的植物個體在生長上的降低[22],公式如下：

式中,t(mi,mj)是植物個體的標記mi和mj的假設檢驗函數(shù),對于單變量分析,mi和mj分別是同一物種(或同層)兩植物個體的胸徑和樹高。對于單變量標記點格局分析,當kmi,mi(r) =1時,距離為r的物種i和j的標記之間沒有相關關系；當kmi,mi(r)>1時,兩者呈現(xiàn)正相關關系；當kmi,mi(r)<1時,標記之間為負相關關系,即距離為r的兩植物個體i和j的胸徑或樹高的大小低于整個群落的平均水平,其結果可以用來檢測種內不同個體間的競爭關系。測試結果進行Monte-Carlo 擬合檢驗計算上下包跡線,即置信區(qū)間 擬合檢驗。用種群實際分布數(shù)據(jù)計算得到不同尺度下的g(r)值以生成置信區(qū)間,若檢測結果在包跡線之間為隨機分布,高于上包跡線為顯著聚集性分布,低于下包跡線為顯著均勻分布。本文通過99 次 Monte Carlo 隨機模擬計算99%的置信區(qū)間。

2 結果與分析

2.1 不同齡級個體基于距離的分布格局及關聯(lián)性

幼齡個體在0—5m的研究尺度下成顯著的聚集分布,隨著研究尺度的增加逐漸趨于隨機分布格局；成齡個體在0—4m的小尺度下也呈聚集分布格局,但聚集強度較幼齡個體有所減弱；落葉松幼齡個體聚集分布在成齡個體的周圍并與成齡個體有著相近的聚集尺度(圖1、2)；上層老齡個體在整個研究尺度下幾乎都屬于隨機分布格局(圖1、2)；整體上來看落葉松從幼齡到成齡、老齡,隨著齡級的增加,分布格局由聚集分布逐漸趨于隨機分布；基于個體間距離的關聯(lián)性分析顯示：老齡與成齡個體之間在整個研究尺度下都沒有關聯(lián)、老齡與幼齡個體在0—3m的研究尺度下有一定的正相關關系、成齡與幼齡個體在0—5m的尺度下顯著正相關(圖5)。

圖1 落葉松所有個體空間分布

2.2 基于胸徑標記同一齡級個體間的競爭格局

基于胸徑的單變量標記點格局分析發(fā)現(xiàn),落葉松種群內存在明顯的競爭(圖3),上層的老齡個體在0—8m 和10—13m的尺度下存在顯著的競爭作用(圖3),這與張昊楠等人的上層個體檢測不到顯著的競爭作用這一結論相反[23]；中層成齡個體在20—28m的研究尺度下出現(xiàn)了顯著負相關關系,即中層個體只在較大的尺度下存在一定潛在的競爭作用(圖3)；下層幼齡個體在小尺度下未檢測到這種競爭作用(圖3),而在22—33m的尺度下幼齡個體也出現(xiàn)了競爭,下層幼齡個體出現(xiàn)競爭作用時的尺度與中層個體出現(xiàn)競爭作用的尺度是相接近的(圖3)。

表1 樣地內調查植物生物指標統(tǒng)計

表2 落葉松生活史的劃分

圖3 基于胸徑標記的點格局

2.3 不同齡級個體間的競爭格局

2.3.1基于胸徑標記的競爭格局

基于胸徑的雙變量標記點格局分析發(fā)現(xiàn),落葉松種內上層老齡個體和中層成齡個體間在整個研究尺度下基本都呈現(xiàn)顯著的負相關關系,說明在整個研究尺度上層老齡個體對中層成齡個體的生長存在顯著影響即老齡個體與成齡個體間存在顯著的競爭作用；上層老齡個體在較小(0—8m)的研究尺度下對下層幼齡個體也存在顯著的抑制作用,從而顯著影響下層幼齡個體的生長；在較小的研究尺度下中層成齡個體對下層幼齡個體基本沒有影響,而在r>20m的尺度下,中層成齡與下層幼齡個體之間也出現(xiàn)了顯著的競爭作用從而影響下層幼齡個體的生長(圖4)。

圖4 三種高度層次(上層,中層和下層)/三種齡級個體間(老齡、成齡、幼齡)基于胸徑(DBH)的雙變量標記點格局分析

2.3.2基于距離標記的競爭格局

基于距離的雙變量點格局分析(圖5)顯示：不同齡級的老齡個體與成齡和幼齡個體間并沒有檢測到明顯的負相關性即基于距離標記的點格局沒有發(fā)現(xiàn)老齡個體與成齡和幼齡個體間存在明顯的競爭作用；成齡個體和幼齡個體在小尺度下呈顯著的正相關關系即成齡個體與幼齡個體之間不存在競爭作用,這一點與基于胸徑標記的競爭格局分析結果相同；基于距離的先決條件零模型(圖6)的分析顯示：在0—2m和3—10m的尺度下,成齡個體對幼齡個體有顯著的庇護作用即在小尺度下成齡與幼齡個體之間并不存在明顯的競爭作用,這也與基于胸徑標記的點格局分析結果相同。

圖5 基于距離的完全隨機模型(CRS)下不同齡級個體相關性

圖6 落葉松幼齡成齡個體的分布格局

3 結論與討論

很多研究表明,森林中較為高大的喬木上層個體即老齡個體幾乎在所有尺度下均呈現(xiàn)隨機或者均勻分布格局,這其中的一些原因被解釋為是由于上層老齡個體間對來自于光照、水分和養(yǎng)分等資源的競爭作用所導致[10,24- 25],而較小徑級的幼齡個體在小尺度下的聚集分布格局被認為是由于種子散布的限制、以及需要的資源較少、競爭相對較弱,從而導致小徑級的幼齡個體更易出現(xiàn)聚集性分布格局[25]。本文的研究結果(圖2)顯示：落葉松老齡個體在整個研究尺度下幾乎均屬于隨機分布格局、落葉松幼齡個體在0—5m較小研究尺度下成顯著的聚集分布格局,但是隨著研究尺度的增大,同樣是幼齡個體其分布格局也發(fā)生著變化,這與上述前人的研究結論高度吻合[4,7,10,24]；而對于形成這種分布格局的原因,結合前人的研究結論以及本文的研究結果來分析(圖3),本文也認為老齡個體隨機分布格局的形成與長期演替過程中隨著齡級的增加老齡個體間出現(xiàn)顯著的競爭作用從而導致老齡個體間的自疏即負密度制約效應有關[8,26- 27]；而對于落葉松幼齡個體在小尺度下呈聚集分布格局的原因,根據(jù)本文(圖2)的分析是由于受到種子擴散限制作用所導致的,這一結論也與前人通過大量研究得出的結論相同[8,24,27- 30],另據(jù)本文研究發(fā)現(xiàn)落葉松幼齡個體與成齡個體之間有著相近的聚集尺度(圖2)、成齡個體對幼齡個體在較小的研究尺度下又有著較強的庇護作用(圖6)、老齡個體與幼齡和成齡個體在小尺度下存在著顯著的競爭作用、落葉松成齡個體與幼齡個體之間在小尺度下并沒有檢測到明顯競爭關系(圖4),且同齡級的幼齡個體間在小尺度下也未檢測到競爭作用(圖3),結合以上這些分析結果,本人認為幼齡個體的聚集分布格局的形成除了是受擴散限制作用的影響外與來自老齡個體的競爭排斥作用應該也有一定的關系,幼齡個體在與老齡個體之間在競爭過程中并不占優(yōu)勢,從而導致幼齡個體以及幼齡個體與成齡個體間的“抱團取暖”,形成所謂的聚集分布格局,這種分布格局形成有利于中下層成齡和幼齡個體在這種不利的競爭環(huán)境中生存[31]；至于落葉松幼齡個體在較大的尺度下卻又呈隨機分布格局,應該與落葉松幼齡個體間以及成齡與幼齡個體間在較大尺度下出現(xiàn)的競爭作用有關(圖3,圖4)。

圖2 完全隨機模型下不同齡級個體的分布格局。

一般來說,由于物種的生態(tài)學和生物學特性、以及種子擴散限制和生境異質性等機制的影響,物種處在較小徑級時容易呈聚集分布,尤其是在小的研究尺度上更加明顯,而隨著徑級增大種內和種間為爭奪資源的競爭也大大增強,聚集強度會隨徑級的增大而降低,呈隨機或者規(guī)則性的分布格局,本文研究發(fā)現(xiàn)落葉松的空間分布格局及競爭作用隨齡級的變化也符合這一規(guī)律[10,24],因此通過本文的研究,進一步證明了競爭作用在種群分布格局的形成過程中發(fā)揮著重要的作用；大尺度與環(huán)境異質性相關聯(lián)[32- 33]、因此本研究中植物幼齡和成齡個體間在較大尺度下出現(xiàn)的競爭作用應該是由于環(huán)境的異質性導致的,這也說明明了植物所處環(huán)境條件的差異會影響植物間的競爭關系,而環(huán)境的異質性與生物學特性的復雜性又造就了群落內部物種的多樣性和群落結構的差異性[34]。

基于距離的雙變量點格局分析在分析不同齡級個體間的關聯(lián)性時(圖5)發(fā)現(xiàn)：不同齡級老齡個體與成齡和幼齡個體間、成齡與幼齡個體間并沒有檢測到明顯的負相關性即基于距離標記的點格局發(fā)現(xiàn)老齡個體與成齡和幼齡個體間以及成齡與幼齡個體間并不存在明顯的競爭作用[8],而基于胸徑標記的點格局分析(圖4)卻檢測到老齡個體與成齡個體和幼齡個體之間以及成齡與幼齡個體在較大尺度下間存在明顯的競爭關系,這說明標記點格局分析要比單一基于距離的點格局分析在檢測植物間的競爭關系時更為靈敏,能夠檢測到物種間或種內不同齡級個體間較微弱的競爭關系。

總之,種群分布格局是森林群落中不同物種之間相互作用的最直接反映,也是生物與環(huán)境之間關系的最直接反映[35]；競爭作用是群落內不同物種維持共存的主要機制、從而影響著群落內物種的多樣性[36,37],群落內優(yōu)勢物種及物種的多樣性影響著群落演替的進程[38],群落在演替過程中能夠形成怎樣的結構、呈現(xiàn)怎樣的分布格局以及群落的演替規(guī)律如何與植物間的競爭作用以及群落所處的環(huán)境條件等因素密切相關；老齡個體間在0—8m尺度下存在顯著的競爭作用從而導致老齡個體的隨機分布,幼齡個體與成齡個體在較大的尺度下也存在明顯的競爭作用以及不同齡級個體間在特定的研究尺度下也存在競爭作用,進一步印證了森林群落中競爭作用是普遍存在的這一結論[13]；植物幼齡個體在小尺度下的聚集分布不僅與種子的擴散限制作用有關[27- 30],也與競爭作用有關；植物個體的分布格局與個體所處的發(fā)育階段有關,隨著種群的發(fā)育,分布格局由聚集分布向隨機分布格局過渡,與前人的研究結論相同[39],進一步印證了種群在發(fā)育過程中隨著齡級的增加若分布格局由聚集格局向隨機分布格局轉變則說明種群內存在潛在的競爭作用這一結論的正確性[10],這也告訴我們從一定程度上可以通過檢測群落內種間或種內競爭作用的大小來推斷群落所處的演替階段；在檢測植物個體間的競爭關系時,相對于單一依靠距離的空間點格局分析,標記點格局分析能充分利用野外調查得到的植物胸徑、樹高等屬性,因此能檢測到植物間更細微的競爭作用、在檢測植物間競爭作用時具有更高的靈敏性。