鄢郭馨,張明祥,張振明,*

1 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院,北京 100083

2 黃河流域生態(tài)保護(hù)國家林業(yè)和草原局重點實驗室,北京 100083

風(fēng)或水流運動產(chǎn)生的外部機(jī)械力是植物等有機(jī)體的主要壓力來源,并且會對植物群落造成常規(guī)的干擾[1],因此,一些研究從植物的生物力學(xué)方面進(jìn)行切入來探討植物體所產(chǎn)生的變化。植物生物力學(xué)可以簡單地定義為利用機(jī)械學(xué)的概念和方法研究植物生物系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[2]。對于草本植物,它們依靠膨大的、幾何狀的地面組織來機(jī)械支撐葉和莖,一些蕨類植物則是利用皮下纖維層來支撐葉片[3]。這些植物體中的纖維具有機(jī)械功能,其莖稈橫截面的形狀與組織的位置都會影響機(jī)體的硬度與強(qiáng)度[2]。

正是由于植物結(jié)構(gòu)所具有的機(jī)械功能,濱海濕地中的鹽沼植物群落能夠起到海岸帶屏障的作用,消浪、促淤、保護(hù)潮灘[4- 5],它們能夠消解掉海浪所產(chǎn)生的巨大能量[6-7]。但同時,波浪作用對植物群落也產(chǎn)生了重要影響：在不同的波浪作用下,物種的豐度、分布以及生理應(yīng)激水平都會發(fā)生變化[8-9],植物體枝條、葉片的形態(tài),以及莖稈的柔韌性和剛度也隨之做出調(diào)整[10- 12],這是由于水流在運動時施加的外部機(jī)械力會對植物的結(jié)構(gòu)和功能造成影響,當(dāng)這種影響超出其抵抗斷裂、彎曲以及拔除作用的能力時,植物會發(fā)生機(jī)械故障[13-14]。而植物在生物力學(xué)上的功能則可以幫助它們自身對這種影響做出適應(yīng)性的反應(yīng),植物暴露于水力條件下時,會產(chǎn)生抗性來減少環(huán)境的不利影響,即采取耐受型或者避免型的策略,最大化自身的抗破壞性或者最小化所受到的機(jī)械力影響[14]。對河流、湖泊中水生植物與水流之間的相互作用進(jìn)行研究后,發(fā)現(xiàn)植物的生物力學(xué)特性與其形態(tài)特征之間的關(guān)系十分緊密[15],對于沉水植物而言,在低流速水流中的植物有更高的抗彎曲性、斷裂應(yīng)力；而高流速的河流中植物有更高的靈活性(即彈性),以此更好地隨水流波動[16]。對于另外一些濕生植物來說,其莖稈的橫截面積越大,應(yīng)對水流產(chǎn)生的拉伸、彎曲的抗性也就越強(qiáng)[17]。

長期以來,許多農(nóng)業(yè)工程學(xué)家圍繞著小麥、玉米、水稻等農(nóng)作物進(jìn)行了莖稈結(jié)構(gòu)、力學(xué)特性的研究[18- 21],對農(nóng)業(yè)生活中抗倒伏等問題進(jìn)行過大量實驗,用來探索作物優(yōu)種篩選的生物力學(xué)指標(biāo)[22-23]。但鮮見圍繞濕地生態(tài)系統(tǒng)中濕地植物的生物力學(xué)特性進(jìn)行分析,水生、濕生植物生物力學(xué)性能主要包括了莖、葉、葉柄等的抗拉性能(挺水植物為莖、葉柄的抗彎性能)和根的錨定性能等[24]。本文結(jié)合室內(nèi)的模擬造波裝置對濕地植物進(jìn)行了培養(yǎng),探究植物在受到波浪作用之后根、莖、葉的生物力學(xué)響應(yīng),從生物力學(xué)的角度為濕地植物生長繁殖、濕地的修復(fù)提供一定的思路。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

研究選取了我國鹽沼濕地中受到波浪作用影響比較有代表性的兩種植物,一種為我國廣泛分布的物種蘆葦(Phragmitesaustralis),一種為典型的入侵物種互花米草(Spartinaalterniflora),這兩種植物都具有較高的代表性。

植物實驗幼苗于2019年4月采于山東省東營市黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi),植物幼苗室內(nèi)培養(yǎng)2個月后,經(jīng)由室內(nèi)造波裝置的波浪處理和對照處理70 d,室內(nèi)造波裝置采用推板造波的形式產(chǎn)生正弦的淺水波,根據(jù)野外的實際情況設(shè)置為交替的造波時間,波周期為1.5—3 s,在植物成熟期獲取樣本,株高在150—200 cm之間。采集植物樣品獲得基本形態(tài)特征數(shù)據(jù)并進(jìn)行生物力學(xué)特性的測試。

1.2 生物力學(xué)特性測試

力學(xué)實驗采用電子萬能試驗機(jī)(WDW- 100),先將植株的根、莖、葉器官分離,置于試驗機(jī)操作臺,進(jìn)行力學(xué)測試,截取樣品長度約為樣品厚度的 10—15 倍,截取莖稈上段 15 cm,進(jìn)行拉伸測試,根據(jù)試驗機(jī)內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)方法,選取纖維增強(qiáng)塑料拉伸性能試驗方法(GB1447—2005)進(jìn)行測量,在莖兩端連接到鐵夾,向下施加拉力,恒定速率為 10 mm/min,直至樣品破裂,儀器右端連接電腦顯示操作頁面,可實時動態(tài)顯示試驗力值、位移值、變形值、加載速度和試驗曲線,測試過程后獲得基本變形條件下的應(yīng)力—應(yīng)變曲線、楊氏模量等；截取莖稈下段 15 cm,進(jìn)行彎曲測試,選取靜曲強(qiáng)度和彈性模量測定(GB/T17657—1999),莖稈兩端平放于支撐架上,在中點施加 20 mm/min 的恒定速率,計算彎曲測試下的生物力學(xué)特性：楊氏模量以量化樣品的剛度、計算彈性變形區(qū)域內(nèi)的應(yīng)力-應(yīng)變斜率。根、葉也是同步驟測量拉伸數(shù)據(jù),最終分析根、莖、葉在外力作用下的變形規(guī)律和破壞規(guī)律。

1.3 結(jié)構(gòu)成分測定

對于植物機(jī)體起支撐作用的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)是結(jié)構(gòu)成分測定的關(guān)鍵,本實驗選取了纖維素、半纖維素和木質(zhì)素進(jìn)行測定。采用Van Soest法,使用ANKOM A2000i全自動纖維分析儀進(jìn)行測定。經(jīng)過中性洗滌劑煮沸處理后的實驗材料為中性洗滌纖維,主要是細(xì)胞壁的成分,包括半纖維素、纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽等。再通過酸性洗滌劑處理后,材料為酸性洗滌纖維,包括纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽。酸性洗滌纖維經(jīng)72%硫酸處理后的材料為木質(zhì)素和硅酸鹽,再經(jīng)歷灰化過程,溢出的部分為酸性洗滌木質(zhì)素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)的處理利用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行比較,結(jié)果采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,采用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果及分析

2.1 波浪對于植物生長的影響

通過造波裝置的波浪處理,得到生長過程中蘆葦和互花米草的各項特征參數(shù),表1給出了株高、莖直徑、生物量和根長四項生長參數(shù)在實驗初始和實驗結(jié)束時對照組和波浪組的變化情況。可知,在實驗初始,兩組水平的植物各項特征應(yīng)該是相對一致的,對照組與波浪組的植株在四項參數(shù)上均無差異性；實驗結(jié)束后,蘆葦在莖直徑和生物量上都呈現(xiàn)出了較大的差異,受到波浪作用的蘆葦莖直徑顯著高于對照組(P=0.008),生物量也更大(P=0.048)；互花米草也呈現(xiàn)了莖直徑顯著高于對照組的現(xiàn)象(P=0.03),并且株高會更高一些(P=0.033)。

表1 波浪處理前后植物各形態(tài)參數(shù)差異對照

2.2 根的應(yīng)力-應(yīng)變規(guī)律及抗拉特性

蘆葦根系的應(yīng)力—應(yīng)變曲線大多數(shù)呈現(xiàn)比較規(guī)律的非線性的一條向下彎曲曲線,由于應(yīng)力是指物體在產(chǎn)生形變時,單位面積上受到的力,我們記錄到不同個體所受到的應(yīng)力σt范圍在1.81—20.93 MPa,斷裂變形在0.735—6. 805 mm之間,其斷裂伸長率在2.1%—32.2% 之間。也就是說,根在上下拉動下,一開始應(yīng)力增大地較快,隨著機(jī)體伸長,應(yīng)力的增加逐漸減緩,最終根發(fā)生斷裂。其彈性模量Et變化為123.5—609 MPa。

互花米草的根系應(yīng)力—應(yīng)變曲線與蘆葦相似,大多也是呈現(xiàn)是比較規(guī)律的非線性的一條向下彎曲曲線,我們記錄到不同個體所受到的應(yīng)力范圍在2.41—9.92 MPa,斷裂變形在1.704—4.709 mm之間,其斷裂伸長率在1.7%—8.4% 之間,彈性模量Et變化為110—635 MPa。

與此同時,也采集了兩種植物在拉力過程中瞬時拉力和位移數(shù)據(jù),繪制了力-位移曲線(圖1),即在拉動樣品伸長時,拉力不斷增強(qiáng),在位移伸長量達(dá)到最大值時拉力達(dá)到最大值。可以發(fā)現(xiàn),在相同的拉伸距離下,互花米草根系的拉力范圍明顯廣于蘆葦,且大部分根系在位移不到3 mm就發(fā)生了斷裂,而蘆葦斷裂時的拉力范圍稍小,拉伸距離較長。

圖1 蘆葦和互花米草根力-位移曲線

2.3 植物莖稈的拉伸性能

在對植物的莖稈進(jìn)行拉力測試時,與根相比,莖的應(yīng)力-應(yīng)變曲線同樣也有較為規(guī)則逐漸升高之后降至零點的曲線,但是不規(guī)則的曲線明顯增多,這與他們性質(zhì)差異有關(guān)系,根的表面更加粗糙,莖稈則十分光滑,拉伸過程中產(chǎn)生滑動,莖稈的受力不像根系那樣均勻。蘆葦個體所受應(yīng)力、斷裂變形、彈性模量等變化范圍如表2所示,通過波浪作用,盡管蘆葦和互花米草的波浪組顯現(xiàn)出一定增大趨勢,但波浪組和對照組在莖桿拉伸性能上并沒有出現(xiàn)顯著的差異(P>0.05)。

表2 植物莖稈拉伸性能

在對根的實驗中我們發(fā)現(xiàn)大部分測試在應(yīng)力-應(yīng)變上呈現(xiàn)了正比的現(xiàn)象,盡管不是完全相吻合,但大致相似,然而,莖的變化較為多變,中間出現(xiàn)波動的情況增加。除此之外,莖稈發(fā)生斷裂的情況不盡相同,有的是整個莖稈部分發(fā)生徹底斷裂；有的屬于外壁發(fā)生斷裂,內(nèi)部仍有牽連和摩擦。而一旦任何一部分發(fā)生斷裂,莖稈部分受力銳減,機(jī)器顯示出其最大應(yīng)力值,停止記錄數(shù)據(jù)。不同的斷裂情況對曲線波動變化產(chǎn)生影響,使得變化規(guī)律發(fā)生改變。

繪制出莖稈的力-位移曲線(圖2)后發(fā)現(xiàn),在發(fā)生拉伸位移2 mm之前,樣品基本上都處于隨拉伸長度增加,拉力增大的現(xiàn)象,只不過因為彈性模量不同,其斜率呈現(xiàn)一定差異,那么部分樣品保持了這種趨勢,另外一部分樣品在拉伸后期拉力不再繼續(xù)增加,而是保持下降的趨勢或者直接降至低值保持?；セ撞萸o稈的拉力表現(xiàn)出更強(qiáng)于蘆葦?shù)默F(xiàn)象。

圖2 蘆葦與互花米草莖稈力-位移曲線

2.4 植物莖稈的彎曲性能

蘆葦和互花米草生長過程中,莖稈受到的力來自風(fēng)、波浪、雨水等的沖擊力,其中也有通過葉片傳遞到上面的,與葉片的表面積大小有關(guān),加速莖稈的運動與彎曲,當(dāng)彎曲變形超過限度,則莖稈折斷或者倒伏。彎曲過程經(jīng)歷了兩個階段,第一個階段隨著形變的增加,負(fù)載逐漸變大,之后或許會保持最大載荷一段時間,或許進(jìn)入下個階段,即隨著形變增加,載荷逐漸減小。這是由于植物莖稈結(jié)構(gòu)中空,受到壓力向下形變時,一側(cè)的莖壁有抵抗作用,隨著形變增加,載荷不斷增加,當(dāng)載荷達(dá)到最大值,這一側(cè)的莖壁發(fā)生折斷,當(dāng)形變再次增加時,莖壁彎折向內(nèi),進(jìn)入中空區(qū)域。圖3都是在彎曲試驗中常見的圖形,會發(fā)現(xiàn)蘆葦應(yīng)力的增加與減弱都是比較對稱的狀態(tài),互花米草前后的曲線則不一定,有的會在較短形變內(nèi)迅速下降,有的則經(jīng)過更大的形變之后下降至低值。

圖3 蘆葦和互花米草莖彎曲應(yīng)力-應(yīng)變曲線

圖4表示了蘆葦和互花米草的彎曲最大載荷,分別為(5.52±0.93) N和(11.11±1.85) N,互花米草有比蘆葦更粗的莖直徑,使得它們在彎曲試驗中有著近乎兩倍于蘆葦?shù)淖畲筝d荷,但從靜曲強(qiáng)度來看,即受到彎曲到斷裂時植物體能承受的壓力強(qiáng)度,用最大載荷與截面面積之比來衡量,我們發(fā)現(xiàn)蘆葦?shù)撵o曲強(qiáng)度((13.34±2.26) MPa)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于了互花米草((5.15±0.86) MPa)。

圖4 植物彎曲負(fù)載力和靜曲強(qiáng)度

2.5 植物葉片的拉伸性能

多數(shù)的植物葉片結(jié)構(gòu)較薄且平坦,我們實驗中選取的植物對象蘆葦和互花米草都有著較為細(xì)薄的葉片,其中蘆葦?shù)娜~片呈長線性或長披針形,葉長在10—30 cm,寬1—3.5 cm,葉片表面有細(xì)毛；互花米草則更長一些,呈長披針形,最長可接近50 cm,寬1.5—2 cm,葉表面具有鹽腺,根吸收的鹽分大都從鹽腺排出體外。蘆葦和互花米草的應(yīng)力、斷裂變形、斷裂伸長、彈性模量等變化如表3所示,通過波浪作用,蘆葦和互花米草的波浪組葉片在應(yīng)力上盡管也顯現(xiàn)出一定增大趨勢,但是波浪組和對照組并沒有出現(xiàn)顯著的差異(P>0.05)。

表3 植物葉片拉伸性能

相較于根系和莖稈,葉片的力-位移變化是最為規(guī)律的(圖5)。葉片發(fā)育過程中經(jīng)歷緩慢的有效擴(kuò)張階段和快速的急劇擴(kuò)張階段,對于某些具有多級脈的植物葉片而言,會在這些階段形成不同的細(xì)脈,但是蘆葦和互花米草并不存在多級的細(xì)脈,因此,我們簡單地將葉片樣品大致用葉長范圍分為兩組,前一組蘆葦葉長在10—20 cm,后一組蘆葦葉長為20—30 cm；前一組互花米草葉長在20—35 cm,后一組葉長為35—50 cm。發(fā)現(xiàn)對于蘆葦而言,兩組葉長在拉伸過程中短小的葉片破裂拉力要遠(yuǎn)低于長葉片,短葉片最大破裂拉力不超過25N；但是長葉片的破裂拉力多數(shù)在30—60 N之間；這一現(xiàn)象則不同于互花米草,互花米草的破裂拉力范圍相差不大,只是短葉片中會有出現(xiàn)較小值的趨勢。

圖5 葉片拉伸時的力-位移曲線

為了適應(yīng)自然環(huán)境的變化,植物葉片必須具有一定的抵抗斷裂的機(jī)制。葉片可以看作是機(jī)體組織葉肉和纖維組成的復(fù)合材料,對于蘆葦和互花米草葉片來說,其破壞主要形式是縱向撕裂和微纖絲之間的剪切。拉伸初始階段拉伸載荷不斷增加,達(dá)到了葉片的極限載荷之后,在薄弱的地方便產(chǎn)生裂紋,導(dǎo)致裂紋附近的纖維斷裂,拉伸載荷下降。

3 討論

蘆葦和互花米草在濕地內(nèi)受到來自外界的力大多為風(fēng)力、潮汐水力,這兩種典型的濕地植物具有空心管狀莖,生物量投入較低的同時有著較高的剛性[25],在波浪條件下會有彎曲的威脅,莖中的節(jié)間部分可以降低這種風(fēng)險[26],莖稈的這種抗彎曲能力能夠保護(hù)自身不被刮倒,不被水力壓迫彎折,同時受到外力作用后,莖稈扯動根系與土壤發(fā)生作用,引起土壤和根系混合界面上條件的變化,根系受到擠壓、彎曲或者剪切等作用。生物體在各個部分的生物力學(xué)特性的強(qiáng)弱反映了它們自身對外力的響應(yīng)。

研究結(jié)果顯示在波浪作用之后,對于互花米草和蘆葦而言,波浪組的莖直徑都顯著粗于對照組,這與一些野外的觀察是一致的,沼澤濕地中位于沼澤邊緣的三棱草要比中間的三棱草有更粗的植物莖桿[27],因為隨著水流壓力的變化,植物會在形態(tài)上做出適應(yīng)使得受到的機(jī)械力最小,或者是增加自身對機(jī)械破壞的抵抗力[11, 28]。波浪對于植物莖桿的作用與農(nóng)作物中倒扶的制約有相似之處,許多對農(nóng)作物莖桿的研究都提到了莖桿的性狀是影響倒伏的最主要的因素,但莖直徑與抗倒扶的正相關(guān)性[29- 31]和負(fù)相關(guān)性[32]都有被證實過,這與植物的品種、對莖桿測定部位和評價方法的不同都有關(guān)系[31]。莖桿的折斷力和彎曲性能都與倒伏性有著顯著的相關(guān)關(guān)系[31],在我們的結(jié)果中,經(jīng)過波浪處理的植物莖桿、葉片的拉伸特性并沒有顯現(xiàn)出顯著的差異,這可能是由于室內(nèi)實驗時間的局限。在野外的研究中,暴露在波浪中的三棱草的嫩芽要比未暴露的更加堅硬強(qiáng)壯[10],而有的植物則使得自己變得更柔軟來減少表面受到的波浪的壓力[11, 33]。

從根、莖、葉的拉伸測試可以看出,互花米草每部分的最大破壞力要高于蘆葦,這與互花米草更粗壯的形態(tài)有關(guān),蘆葦?shù)那o直徑遠(yuǎn)低于互花米草,但是為了增加自身的生物力學(xué)特性,蘆葦更加注重應(yīng)力的提升,即單位面積所能承受的負(fù)載。像木質(zhì)素、纖維素等成分的含量能夠反應(yīng)出細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分對于植物生物力學(xué)特性的影響[34-35],這是由于多條纖維素分子單鏈聚集成的纖維素聚集體在植物細(xì)胞壁中起到骨架支撐的作用,賦予了細(xì)胞壁優(yōu)異的抗拉強(qiáng)度[36]。植物體內(nèi)木質(zhì)素單體網(wǎng)絡(luò)的缺失,會造成α-纖維素微纖維失去生物力學(xué)結(jié)構(gòu)和自然的軸向取向,使得塑性和彈性降低[37],這解釋了蘆葦雖然整體抗拉、抗彎力上沒有互花米草強(qiáng),但是應(yīng)力卻更高的現(xiàn)象。

分析植物的結(jié)構(gòu)成分時會發(fā)現(xiàn)蘆葦和互花米草在木質(zhì)素、纖維素和半纖維素上差異顯著(P<0.001,P<0.001,P=0.003),即蘆葦?shù)哪举|(zhì)素和纖維素含量均高于互花米草,而半纖維素含量更低。再進(jìn)一步拆分開根、莖、葉三種器官的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素的含量進(jìn)行比較(圖6),會發(fā)現(xiàn)蘆葦根3種成分的含量遠(yuǎn)高于互花米草,對應(yīng)其根的應(yīng)力更強(qiáng),而互花米草葉的纖維素、半纖維素含量也高于蘆葦,對應(yīng)其葉的應(yīng)力更強(qiáng)。通過對比2018年Jennifer Mahley對蕨類植物的研究,也發(fā)現(xiàn)了相同的現(xiàn)象,體型稍大的一些物種它們在立體構(gòu)架上的投入會稍微少一些,比如有著較低的纖維細(xì)胞或者纖維壁分?jǐn)?shù),而體型較小的物種在相對薄弱的系統(tǒng)中含較堅固的纖維,來增強(qiáng)強(qiáng)度[3]。

圖6 根、莖、葉各結(jié)構(gòu)成分對比

結(jié)構(gòu)上的組織、成分的構(gòu)成都是影響植物力學(xué)響應(yīng)的重要因素。在對一些樹木進(jìn)行的機(jī)械壓力測試中,發(fā)現(xiàn)通常會在受機(jī)械壓力處產(chǎn)生徑向的增長,同時也就增大了木材的抗彎剛度(212%)[38]。有的研究對小麥植物莖稈的橫截面做了觀察,發(fā)現(xiàn)它是一種典型的不連續(xù)多孔的空心材料,表皮及其以下的機(jī)械組織層密度較高,莖稈中心是空腔,在節(jié)間部位的髓腔最小[22]。蘆葦和互花米草在莖稈部位的結(jié)構(gòu)與小麥有很多相似之處,中空的腔以及節(jié)間處更為緊密的結(jié)構(gòu)。在生長過程中,抵抗風(fēng)力、暴雨、人工和機(jī)械作用的元件則主要是莖稈表層的厚壁細(xì)胞纖維,它們是植物力學(xué)性能的最大貢獻(xiàn)者。

4 結(jié)論

通過波浪處理后,互花米草和蘆葦在形態(tài)特征上都顯現(xiàn)出了一定的差異性,特別是植物莖稈在莖直徑上的增加,互花米草在整體上呈現(xiàn)出比蘆葦更粗壯的個體,但是蘆葦自身的強(qiáng)度會更強(qiáng),植物自身的生物力學(xué)特性與形態(tài)、結(jié)構(gòu)成分都息息相關(guān),研究結(jié)果對于評價蘆葦和互花米草在應(yīng)對海浪影響的潛力上提供了一定的參考。