游銀偉, 張 龍

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心, 濟(jì)南 250100; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 北京 100193)

大多數(shù)農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)是害蟲(chóng)，會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失，是防控的主要對(duì)象。農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防治主要經(jīng)歷了物理防治、化學(xué)防治和生物防治3個(gè)階段，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多的防治分子靶標(biāo)被發(fā)現(xiàn)(Zhang Letal., 2019)。由于昆蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)在昆蟲(chóng)行為中的重要作用，嗅覺(jué)系統(tǒng)中的蛋白成為潛在的重要防治分子靶標(biāo)。嗅覺(jué)系統(tǒng)中的主要蛋白家族包括化學(xué)感受蛋白(chemosensory protein, CSP)、氣味降解酶(odorant degrading enzyme, ODE)、氣味結(jié)合蛋白(odorant-binding protein, OBP)、氣味受體(odorant receptor, OR)、離子型受體(ionotropic receptor, IR)和感覺(jué)神經(jīng)元膜蛋白(sensory neuron membrane protein, SNMP)等。

表達(dá)在昆蟲(chóng)化學(xué)感受器官中的CSP可以捕獲和運(yùn)輸疏水性的氣味分子，使其與神經(jīng)元膜上的氣味受體相互作用，從而提高化學(xué)感受的靈敏性和專(zhuān)一性。棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera中的HarmCSP6可與4種雌蟲(chóng)性信息素Z11-16∶Ald,Z11-16∶OH,Z9-16∶OH和Z9-16∶Ald強(qiáng)烈結(jié)合，HarmCSP6表達(dá)在長(zhǎng)毛形感器下的細(xì)胞中或者非?？拷L(zhǎng)毛形感器的細(xì)胞中，長(zhǎng)毛形感器主要感受性信息素，因此，HarmCSP6很可能參與棉鈴蟲(chóng)性信息素的化學(xué)感受(Lietal., 2015)。在東方粘蟲(chóng)Mythimnaseparata雌蟲(chóng)觸角中高量表達(dá)的MsepCSP5在pH 5.0下可與植物揮發(fā)物3-戊醇和1-辛烯-3-醇強(qiáng)烈結(jié)合，這2種物質(zhì)可強(qiáng)烈地吸引東方粘蟲(chóng)，MsepCSP5經(jīng)RNA干擾(RNA interference, RNAi)后，東方粘蟲(chóng)對(duì)這2種物質(zhì)不再產(chǎn)生顯著的偏好性，表明MsepCSP5參與了東方粘蟲(chóng)對(duì)信息化合物的化學(xué)感受(Younasetal., 2018)。在褐飛虱Nilaparvatalugens雄蟲(chóng)中高量表達(dá)的NlugCSP10可強(qiáng)烈結(jié)合乙酸葉醇酯、二十烷和(+)-β-蒎烯，二十烷可吸引褐飛虱，而乙酸葉醇酯和(+)-β-蒎烯可強(qiáng)烈排斥褐飛虱，NlugCSP10被RNAi干擾后可中斷褐飛虱與乙酸葉醇酯之間的交流(Warisetal., 2020)。氣味降解酶主要是一些酯酶，存在于昆蟲(chóng)觸角等化學(xué)感受器官中，可迅速將氣味分子降解掉以中止刺激。多音天蠶Antheraeapolyphemus中的性信息素降解酶ApolPDE可迅速降解性信息素E6,Z11-16Ac(Ishida and Leal, 2005)。酯酶SlCXE10是表達(dá)在?；页嵋苟闟podopteralittoralis觸角感受器中的一個(gè)氣味降解酶，可有效降解植物揮發(fā)物成分Z3-6∶Ac以及性信息素成分Z9,E11-14∶Ac和Z9,E12-14∶Ac，這3種物質(zhì)可誘導(dǎo)雄蟲(chóng)觸角中SlCXE10的轉(zhuǎn)錄水平顯著升高(Durandetal., 2010)。

OBP可攜帶特定的非水溶性氣味分子(信息化合物)穿過(guò)水溶性淋巴液，激活膜上的特定OR，產(chǎn)生電信號(hào)，經(jīng)神經(jīng)中樞處理后，輸出特定行為，在昆蟲(chóng)化學(xué)通訊中有重要作用(Leal, 2013)。OBP分為結(jié)合一般氣味分子的普通氣味結(jié)合蛋白(general odorant-binding protein, GOBP)和結(jié)合性信息素的性信息素結(jié)合蛋白(pheromone binding protein, PBP)，抑制或敲除OBP基因會(huì)影響昆蟲(chóng)對(duì)氣味分子的感受和行為的輸出。在甘薯小象甲Cylasformicarius中，3個(gè)普通OBP(CforOBP1, CforOBP2和CforOBP3)可結(jié)合性信息素和植物揮發(fā)物，當(dāng)這3個(gè)OBP基因被RNAi后，在行為上會(huì)影響甘薯小象甲對(duì)性信息素和植物揮發(fā)物的定位(Huaetal., 2020)；在煙粉虱Bemisiatabaci中，BtabOBP3可結(jié)合寄主植物揮發(fā)物β-紫羅蘭酮，當(dāng)BtabOBP3被RNAi后，會(huì)顯著改變煙粉虱對(duì)β-紫羅蘭酮的選擇行為(Wang Retal., 2020)；在斜紋夜蛾Spodopteralitura中有3個(gè)性信息素結(jié)合蛋白SlitPBP1, SlitPBP2和SlitPBP3基因，利用CRISPR/Cas9技術(shù)分別將它們敲除，SlitPBP1雄蟲(chóng)突變體和SlitPBP2雄蟲(chóng)突變體對(duì)3種雌蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素Z9,E11-14∶Ac,Z9,E12-14∶Ac和Z9-14∶Ac的觸角電位(electroantennogram, EAG)反應(yīng)顯著降低，而且這兩種雄蟲(chóng)突變體對(duì)主要性信息素成分Z9,E11-14∶Ac的定位能力降低，試圖交配行為也降低(Zhuetal., 2019)，SlitPBP3雄蟲(chóng)突變體對(duì)高劑量的主要性信息素成分Z9,E11-14∶Ac和次要性信息素成分Z9-14∶Ac的EAG反應(yīng)也降低(Zhuetal., 2016)。SNMP是性信息素感受通路中的重要元件。在黑腹果蠅Drosophilamelanogaster中，SNMP在Or67d調(diào)諧至針對(duì)性信息素cVA及其敏感性上有重要作用(Bentonetal., 2007; Jinetal., 2008)；在煙芽夜蛾Heliothisvirescens中，SNMP在HvOR13調(diào)諧至針對(duì)性信息素主要成分Z11-16∶Ald上有重要作用(Bentonetal., 2007)；在家蠶Bombyxmori中，通過(guò)RNAi和行為實(shí)驗(yàn)證明SNMP1在BmorOR1感受雌蟲(chóng)揮發(fā)的性信息素蠶蛾醇上有重要作用(Zhang HJetal., 2020)；在棉鈴蟲(chóng)中，敲除HarmSNMP1后，性信息素混合物(Z11-16∶Ald∶Z9-16∶Ald=97∶3)對(duì)突變體雄蟲(chóng)的吸引反應(yīng)降低，突變體雄蟲(chóng)對(duì)雌蟲(chóng)發(fā)出的求偶信號(hào)的響應(yīng)及交配率也都顯著降低，電生理記錄表明HarmSNMP1在感受Z11-16∶Ald,Z9-16∶Ald,Z11-16∶OH和Z11-16∶OAc中有作用(Liu Setal., 2020)。OR是化學(xué)感受系統(tǒng)中更為核心的元件，在決定化學(xué)感受的專(zhuān)一性和敏感性以及特定行為的輸出上有更重要的作用。研究昆蟲(chóng)OR-信息化合物-行為之間的關(guān)系，可以解釋昆蟲(chóng)行為產(chǎn)生的分子基礎(chǔ)。

昆蟲(chóng)OR最早于1999年在黑腹果蠅中發(fā)現(xiàn)(Clyneetal., 1999; Gao and Chess, 1999; Vosshalletal., 1999)，經(jīng)過(guò)20多年深入研究，結(jié)合電生理和行為學(xué)結(jié)果，初步闡明了Or67d, Or65a, Or47b, Or88a, Or83c, Or19a, Or56a, Or71a和Or94b等幾個(gè)果蠅OR和家蠶中的BmorOR1的功能，解決了一些化學(xué)感受中的基礎(chǔ)性科學(xué)問(wèn)題(Sakuraietal., 2004; Nakagawaetal., 2005; Syedetal., 2006; Kurtovicetal., 2007; Liuetal., 2011; Stensmyretal., 2012; Dwecketal., 2013, 2015a, 2015b; Ronderosetal., 2014; Linetal., 2016)。但是從應(yīng)用角度看，研究農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的化學(xué)感受機(jī)制更有意義，有助于開(kāi)發(fā)新的防控方法，因此，在果蠅、家蠶、蚊子OR功能研究的方法和體系的基礎(chǔ)上，近十年農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)OR功能研究成為新的熱點(diǎn)并取得了很大的成績(jī)，本文重點(diǎn)對(duì)這一部分進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)。

1 OR的發(fā)現(xiàn)

1991年Buck和Axel首次在褐家鼠Rattusnorvegicus中發(fā)現(xiàn)了OR基因家族，該基因家族包含約1 000個(gè)不同的基因，這些基因編碼具有7個(gè)跨膜區(qū)的跨膜蛋白(Buck and Axel, 1991)。OR基因在序列上高度分化，同物種內(nèi)不同OR基因之間序列同源性很低，不同物種之間的同源性更低，這是不同物種感受不同氣味分子，利用不同氣味作為信息素的分子基礎(chǔ)。1999年3個(gè)實(shí)驗(yàn)室同時(shí)報(bào)道在黑腹果蠅中發(fā)現(xiàn)了OR基因家族，該家族包含62個(gè)OR基因(Clyneetal., 1999; Gao and Chess, 1999; Vosshalletal., 1999)。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，從大量農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)中鑒定出了OR基因家族(表1)。昆蟲(chóng)OR包括保守的非典型氣味受體ORco和典型的氣味受體ORx兩類(lèi)，OR與ORco形成復(fù)合體，經(jīng)氣味分子激活后產(chǎn)生信號(hào)，昆蟲(chóng)OR與哺乳動(dòng)物OR不同，哺乳動(dòng)物中沒(méi)有ORco，單個(gè)OR即可起作用(Satoetal., 2008; Wicheretal., 2008)。昆蟲(chóng)OR與哺乳動(dòng)物OR的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)相反，昆蟲(chóng)OR的N末端在胞內(nèi)，C末端在胞外，而哺乳動(dòng)物OR的N末端在胞外，C末端在胞內(nèi)(Bentonetal., 2006)。

表1 從農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)的OR數(shù)量

2 OR功能研究方法

2.1 解析OR配體的方法

研究昆蟲(chóng)OR的功能，首先要測(cè)定它的氣味分子反應(yīng)譜，然后從中篩選有生物學(xué)功能的配體。目前篩選OR配體的方法有兩類(lèi)。一是在異源表達(dá)系統(tǒng)中篩選，包括：(1)非洲爪蟾卵母細(xì)胞記錄系統(tǒng)(Wetzeletal., 2001)，將外源OR和Orco在爪蟾卵母細(xì)胞中共表達(dá)后，用不同的氣味分子刺激，通過(guò)雙電極電壓鉗進(jìn)行記錄，篩選配體(de Fouchieretal., 2014)；(2)修改的HEK293細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)和Sf9細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)(Gro?e-Wildeetal., 2006; Kielyetal., 2007)，這兩個(gè)表達(dá)系統(tǒng)類(lèi)似，將外源OR和Orco在細(xì)胞中共表達(dá)后，用不同的氣味分子刺激，會(huì)引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，可通過(guò)鈣成像系統(tǒng)測(cè)定(Gro?e-Wildeetal., 2006; de Fouchieretal., 2014)；(3)果蠅空神經(jīng)元表達(dá)系統(tǒng)(“empty neuron” system)，包括ab3A空神經(jīng)元表達(dá)系統(tǒng)和T1空神經(jīng)元表達(dá)系統(tǒng)(Dobritsaetal., 2003; Kurtovicetal., 2007)。黑腹果蠅的ab3錐形感器中包含2個(gè)神經(jīng)元，ab3A和ab3B，ab3A中表達(dá)的是Or22a和Or22b，人工敲除Or22a和Or22b基因獲得的神經(jīng)元被稱(chēng)為△ab3A空神經(jīng)元，通過(guò)UAS/Gal4系統(tǒng)將外源OR特異性地表達(dá)于△ab3A空神經(jīng)元中，由Or22a啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)表達(dá)，利用單感器記錄(single sensillum recording, SSR)技術(shù)記錄ab3錐形感器，可得到外源OR的氣味分子反應(yīng)譜(Dobritsaetal., 2003; Hallemetal., 2004)；還可以將外源OR表達(dá)在黑腹果蠅毛形感器T1空神經(jīng)元中，在Or67d啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下表達(dá)，通過(guò)SSR記錄獲得氣味分子反應(yīng)譜(Kurtovicetal., 2007; Ronderosetal., 2014)。二是在昆蟲(chóng)本體內(nèi)篩選，即刻早期基因(immediate early genes, IEGs)可指示OR對(duì)外界氣味分子的反應(yīng)，利用這個(gè)原理可篩選目標(biāo)OR的配體，這種方法首先在小鼠中得到證實(shí)(Isogaietal., 2011)，后來(lái)又在果蠅和家蠶中得到驗(yàn)證，利用性信息素蠶蛾醇刺激家蠶后，性信息素受體基因BmorOR1與即刻早期基因BmHr38共表達(dá)于同一個(gè)神經(jīng)元中(Fujitaetal., 2013)，但是到目前為止，這種方法應(yīng)用得還很少。

2.2 CRISPR/Cas9技術(shù)在昆蟲(chóng)OR功能研究中的應(yīng)用

CRISPR/Cas9技術(shù)由于能夠從基因組上敲除目的基因而表現(xiàn)出強(qiáng)大的生命力，自2012年問(wèn)世以來(lái)，很快在動(dòng)植物上實(shí)現(xiàn)了其應(yīng)用，成為新一代基因編輯技術(shù)。近幾年CRISPR/Cas9技術(shù)在昆蟲(chóng)OR功能研究方面也取得了突破性的進(jìn)展，實(shí)現(xiàn)了昆蟲(chóng)OR基因的敲除，為研究昆蟲(chóng)OR功能提供了新的技術(shù)手段。利用該技術(shù)敲除東亞飛蝗Locustamigratoria的共表達(dá)受體LmigORco基因后，EAG測(cè)定和SSR測(cè)定均表明突變體對(duì)苯乙腈、愈創(chuàng)木酚、正己醇、順-3-己烯-1-醇、2,5-二甲基吡嗪、反式-2-己烯醛的電生理反應(yīng)幾乎完全喪失(Lietal., 2016)；敲除東亞飛蝗的聚集信息素受體LmigOR35基因后，顯著降低了飛蝗觸角對(duì)LmigOR35的配體4-乙烯基苯甲醚(4-vinylanisole, 4VA)的電生理反應(yīng)及4VA對(duì)飛蝗的吸引反應(yīng)(Guo Xetal., 2020)；敲除家蠶的共表達(dá)受體BmorOrco基因后，家蠶突變體對(duì)性信息素成分蠶蛾醇和蠶蛾醛的電生理反應(yīng)喪失，在性信息素存在的情況下，突變體的交配選擇反應(yīng)降低，突變體對(duì)桑葉和桑葉揮發(fā)物順-茉莉酮的取食選擇也降低，說(shuō)明BmorOrco在家蠶的性行為和取食行為中均有重要作用(Liuetal., 2017)；敲除?；页嵋苟甑墓脖磉_(dá)受體Orco基因后，突變體對(duì)植物揮發(fā)物E-羅勒烯、順-3-己烯基乙酸酯、E-2-己烯-1-醇、苯甲醇和苯乙醛的反應(yīng)顯著降低(Koutroumpaetal., 2016)；敲除蘋(píng)果蠹蛾Cydiapomonella的候選性信息素受體CpomOR1基因后，可影響其產(chǎn)卵能力及卵的活力(Garczynskietal., 2017)；敲除煙草天蛾Manducasexta的共表達(dá)受體Orco基因后，影響它的覓食行為和傳粉行為，但是不影響其搜尋植物和產(chǎn)卵行為，說(shuō)明搜尋植物和產(chǎn)卵行為還受其他信號(hào)通路控制(Fandinoetal., 2019)；敲除棉鈴蟲(chóng)的HarmOR16基因后，雄蟲(chóng)突變體對(duì)其配體順-11-十六碳烯醇(Z11-16∶OH)的電生理反應(yīng)和行為反應(yīng)均喪失(Changetal., 2017)；棉鈴蟲(chóng)HarmOR14在卵母細(xì)胞系統(tǒng)中表達(dá)后，對(duì)測(cè)試的性信息素都沒(méi)有電生理反應(yīng)，利用該技術(shù)將其基因敲除后，雖然不影響交配率和觸角對(duì)性信息素的EAG反應(yīng)，但可以延長(zhǎng)交配過(guò)程，表明HarmOR14仍然參與了棉鈴蟲(chóng)的性行為，是一個(gè)候選的性信息素受體(Caoetal., 2020)。隨著昆蟲(chóng)OR功能研究的深入，CRISPR/Cas9技術(shù)必將發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。

3 農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)OR功能

寄主植物揮發(fā)物在化學(xué)感受中的功能主要體現(xiàn)在吸引昆蟲(chóng)、排斥昆蟲(chóng)和吸引昆蟲(chóng)天敵上，有的可以幫助昆蟲(chóng)搜索食物或者選擇產(chǎn)卵地，有的可以阻止昆蟲(chóng)取食植物或者阻止產(chǎn)卵，還有的可以吸引寄生蜂等昆蟲(chóng)天敵提高寄生率，因此，寄主植物揮發(fā)物有多種功能，在昆蟲(chóng)的生存和繁殖中有重要作用。昆蟲(chóng)性信息素是由昆蟲(chóng)自身產(chǎn)生的氣體揮發(fā)物，主要功能是調(diào)控昆蟲(chóng)的性行為，尤其是求偶行為和交配行為。性信息素往往由雌蟲(chóng)產(chǎn)生，被遠(yuǎn)距離的雄蟲(chóng)感受，引導(dǎo)雄蟲(chóng)找到雌蟲(chóng)，促進(jìn)求偶和交配，產(chǎn)生后代，也有雄蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素被雌蟲(chóng)特異感受，因此，性信息素及其化學(xué)感受在昆蟲(chóng)繁衍后代中有關(guān)鍵作用。第一個(gè)昆蟲(chóng)性信息素是從家蠶中鑒定出來(lái)的蠶蛾醇，隨后從很多昆蟲(chóng)中鑒定出了性信息素及性信息素受體，尤其是從鱗翅目昆蟲(chóng)中鑒定出了大量的性信息素和相應(yīng)的性信息素受體。鱗翅目昆蟲(chóng)的性信息素往往是由幾種類(lèi)似的化合物按照特定比例組成的混合物，有主要成分，有次要成分，相應(yīng)的性信息素受體也由多個(gè)組成，有調(diào)諧至針對(duì)主要成分的，也有調(diào)諧至針對(duì)次要成分的。有些昆蟲(chóng)還會(huì)產(chǎn)生聚集信息素、報(bào)警信息素等，被其他同種昆蟲(chóng)感受后觸發(fā)相應(yīng)的行為。下面按照農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)不同目的研究的深入程度詳細(xì)介紹OR功能研究的進(jìn)展。

3.1 鱗翅目昆蟲(chóng)OR功能

鱗翅目是昆蟲(chóng)綱中僅次于鞘翅目的第二大目，包括蛾類(lèi)和蝶類(lèi)，這個(gè)目的很多昆蟲(chóng)是重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，嚴(yán)重危害糧食作物、蔬菜和水果等，比如夜蛾科(Noctuidae)的煙青蟲(chóng)、棉鈴蟲(chóng)、煙芽夜蛾、?；页嵋苟辍⒉莸刎澮苟?、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone、雙委夜蛾Athetisdissimilis、東方粘蟲(chóng)、大螟Sesamiainferens等，菜蛾科(Plutellidae)的小菜蛾，螟蛾科(Pyralidae)的亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis、歐洲玉米螟Ostrinianubilalis、草地螟Loxostegesticticalis、豆稈野螟Ostriniascapulalis，卷蛾科(Tortricidae)的蘋(píng)淺褐卷蛾Epiphyaspostvittana、蘋(píng)果蠹蛾、梨小食心蟲(chóng)Grapholitamolesta等。對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)化學(xué)感受機(jī)制的研究主要集中于性信息素感受和植物揮發(fā)物感受兩個(gè)方面，下面將逐一介紹這些害蟲(chóng)OR功能研究的進(jìn)展。

棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)是近緣種，都使用(Z)-11-十六碳烯醛(Z11-16∶Ald)和(Z)-9-十六碳烯醛(Z9-16∶Ald)兩種物質(zhì)的混合物作為它們的性信息素主要成分，但是比例大致相反，前者為97∶3，后者為5∶95(Wangetal., 2005; Wuetal., 2015)；(Z)-9-十四碳烯醛(Z9-14∶Ald)是煙青蟲(chóng)性行為的拮抗劑(Wuetal., 2015)，在棉鈴蟲(chóng)中，低濃度Z9-14∶Ald(0.3%)是性行為的興奮劑，高濃度(≥1%)時(shí)則是拮抗劑(Zhangetal., 2012; Wuetal., 2015)。

在煙青蟲(chóng)中，表達(dá)在觸角短的毛形感器神經(jīng)元中的HassOR40可調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物乙酸香葉酯、香葉醇和橙花叔醇，且雌、雄蟲(chóng)之間無(wú)顯著性差異，煙草揮發(fā)物橙花叔醇對(duì)雌、雄蟲(chóng)均具有吸引作用，可使其產(chǎn)生趨向行為(Cuietal., 2018)；HassOR23可以調(diào)諧至針對(duì)金合歡烯同分異構(gòu)體及結(jié)構(gòu)類(lèi)似物，金合歡烯同分異構(gòu)體對(duì)煙青蟲(chóng)雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵有抑制作用，對(duì)其幼蟲(chóng)的內(nèi)寄生蜂棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂Campoletischlorideae有吸引作用(Wuetal., 2019)；HassOR31在煙青蟲(chóng)性信息素腺體產(chǎn)卵器復(fù)合體中高量表達(dá)，可調(diào)諧至針對(duì)12種植物揮發(fā)物，尤其是順-3-己烯丁酸酯，去掉觸角的雌蛾仍?xún)A向于在放置植物揮發(fā)物的地方產(chǎn)卵，表明HassOR31可以幫助雌蟲(chóng)精確選擇寄主植物作為產(chǎn)卵地點(diǎn)(Li RTetal., 2020)；HassOR67的主要配體是其栽培寄主煙草植物揮發(fā)物壬醛和庚醛，且對(duì)壬醛的反應(yīng)要強(qiáng)烈得多，而壬醛是吸引煙青蟲(chóng)雌蛾產(chǎn)卵的主要信息化合物(Wang Cetal., 2020)。HassOr14b表達(dá)在對(duì)性信息素敏感的C型感受器中，是煙青蟲(chóng)主要性信息素成分Z9-16∶Ald的受體(Yang Ketal., 2017)；HassOr13是次要性信息素組分Z11-16∶Ald的受體(Jiangetal., 2014)；HassOr16和HassOr6分別是性行為拮抗劑Z9-14∶Ald和Z9-16∶OH的受體(Jiangetal., 2014)。

在棉鈴蟲(chóng)中，HarmOr13是主要性信息素成分Z11-16∶Ald的受體(Liu Yetal., 2013)。HarmOr6, HarmOr14b和HarmOr16都可以調(diào)諧至針對(duì)Z9-14∶Ald(Liu Yetal., 2013; Jiangetal., 2014);HarmOr16還可以調(diào)諧至針對(duì)性行為拮抗劑Z11-16∶OH(Liu Yetal., 2013; Changetal., 2017); HarmOr6是棉鈴蟲(chóng)的次要性信息素組分Z9-16∶Ald的受體，還可以調(diào)諧至針對(duì)煙青蟲(chóng)的性行為拮抗劑Z9-16∶OH(Liu Yetal., 2013; Jiangetal., 2014)。

HarmOr14b和HassOr14b的氨基酸序列有91%(440個(gè)中的402個(gè))的相似性，通過(guò)片段替換和定點(diǎn)突變篩選出2個(gè)關(guān)鍵氨基酸位點(diǎn)，跨膜區(qū)結(jié)構(gòu)域中的第232位和第355位氨基酸決定了受體的專(zhuān)一性，將HassOr14b第232位的苯丙氨酸突變?yōu)镠armOr14b的異亮氨酸后(F232I)，突變體對(duì)Z9-14∶Ald的反應(yīng)比對(duì)Z9-16∶Ald強(qiáng)烈，將HassOr14b第355位的蘇氨酸突變?yōu)镠armOr14b的異亮氨酸后(T355I)，對(duì)Z9-14∶Ald和Z9-16∶Ald均有強(qiáng)烈反應(yīng)，將F232I和T355I雙突變引入煙青蟲(chóng)的HassOr14b，對(duì)Z9-14∶Ald有強(qiáng)烈反應(yīng)，對(duì)Z9-16∶Ald只有微弱反應(yīng)，與HarmOr14b野生型的反應(yīng)特征相同(Yang Ketal., 2017)。

在煙芽夜蛾中，HvOR13是性信息素主要組分Z11-16∶Ald的受體，同時(shí)也可以調(diào)諧至針對(duì)次要組分Z9-14∶Ald(Kurtovicetal., 2007; Vásquezetal., 2013)，HvOR6是性信息素次要組分Z9-14∶Ald的受體，HvOR14和HvOR16可分別調(diào)諧至針對(duì)Z11-16∶OAc和Z11-16∶OH，Z11-16∶OAc可抑制雄蟲(chóng)對(duì)其他性信息素的反應(yīng)，Z11-16∶OH在高濃度下可抑制雄蟲(chóng)的反應(yīng)，低濃度下可促進(jìn)Z11-16∶Ald和Z9-14∶Ald對(duì)雄蟲(chóng)的吸引作用(Wangetal., 2011)。

在果蠅空神經(jīng)元系統(tǒng)中分析了17個(gè)海灰翅夜蛾的OR對(duì)植物揮發(fā)物和性信息素的氣味分子反應(yīng)譜，發(fā)現(xiàn)有15個(gè)調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物的OR，分別是SlitOR3, SlitOR4, SlitOR7, SlitOR14, SlitOR17, SlitOR19, SlitOR24, SlitOR25, SlitOR27, SlitOR28, SlitOR29, SlitOR31, SlitOR32, SlitOR35和SlitOR36，這些植物揮發(fā)物共41種，主要是短鏈的醇類(lèi)、醛類(lèi)和酯類(lèi)以及芳香族化合物和萜類(lèi)(de Fouchieretal., 2017)；從15個(gè)OR中篩選出9個(gè)在幼蟲(chóng)階段表達(dá)的OR，分別是SlitOR7, SlitOR14, SlitOR19, SlitOR24, SlitOR25, SlitOR27, SlitOR28, SlitOR29和SlitOR31，從41種植物揮發(fā)物中選擇14種可激起這9個(gè)OR有電生理反應(yīng)的化合物進(jìn)行簡(jiǎn)單的雙向選擇生物測(cè)定，其中1-己醇、苯甲醇、苯乙酮、苯甲醛、順-3-己烯醇、反-2-己烯醇、吲哚、(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)和順-3-己烯基乙酸酯9種化合物對(duì)幼蟲(chóng)有吸引反應(yīng)或者排斥反應(yīng)，具有一定的生物活性(de Fouchieretal., 2018)。在?；页嵋苟晷巯x(chóng)觸角中高量表達(dá)的SlitOR5是雌蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素主要組分Ⅰ型性信息素(Z,E)-9,11-14∶OAc的受體，系統(tǒng)進(jìn)化分析表明SlitOR5不屬于傳統(tǒng)的Ⅰ型信息素受體(pheromone receptor, PR)進(jìn)化枝(clade)，而屬于一個(gè)距離PR進(jìn)化枝較遠(yuǎn)的新的譜系(lineage)，而且與包含0型和Ⅱ型PR進(jìn)化枝的譜系的距離也較遠(yuǎn)，表明SlitOR5是一個(gè)調(diào)諧至針對(duì)Ⅰ型性信息素的新型PR(Bastin-Hélineetal., 2019)。SlitOR6是性信息素次要組分(Z,E)-9,12-14∶OAc的受體，SlitOR13可以調(diào)諧至針對(duì)性信息素次要成分(Z,E)-9,12-14∶OAc和(Z)-9-14∶OAc(Montagnéetal., 2012; de Fouchieretal., 2015, 2017)。

在草地貪夜蛾雄蟲(chóng)觸角中特異表達(dá)的SfruOR13可調(diào)諧至敏感地針對(duì)性信息素主要組分Z9-14∶OAc和性信息素類(lèi)似物Z9,E12-14∶OAc，不能調(diào)諧至針對(duì)次要組分Z9-12∶OAc; SfruOR16雖然只能微弱地調(diào)諧至針對(duì)Z9-14∶OAc，但可調(diào)諧至敏感地針對(duì)性信息素類(lèi)似物Z9-14∶OH(Guo JMetal., 2020)。

在甜菜夜蛾中，表達(dá)在雌、雄成蟲(chóng)觸角短的毛形感器神經(jīng)元中的SexiOR3可以調(diào)諧至敏感地針對(duì)植物揮發(fā)物(E)-β-金合歡烯(EBF)，濃度最低可至10-9mol/L(Liuetal., 2014)。SexiOR13可調(diào)諧至針對(duì)低濃度(10-4mol/L)的性信息素主要組分Z9,E12-14∶OAc和次要組分Z9-14∶OAc，SexiOR16可調(diào)諧至敏感地針對(duì)性信息素次要組分Z9-14∶OH(Liu Cetal., 2013)。

在斜紋夜蛾中，表達(dá)在成蟲(chóng)觸角長(zhǎng)毛形感器、短毛形感器和錐形感器神經(jīng)元中的SlituOR12可調(diào)諧至敏感地針對(duì)植物揮發(fā)物順-乙酸-3-己烯酯，SlituOR19可調(diào)諧至針對(duì)4′-乙基苯乙酮，這兩個(gè)OR可能在搜索寄主植物和產(chǎn)卵地中起作用(Zhangetal., 2013)。在雄蟲(chóng)觸角中特異表達(dá)的SlituOR6可專(zhuān)一地調(diào)諧至針對(duì)性信息素次要組分Z9,E12-14∶OAc，在雄蟲(chóng)觸角中特異表達(dá)的SlituOR13除了可平等地調(diào)諧至針對(duì)性信息素次要組分Z9,E12-14∶OAc和Z9-14∶OAc外，還可以微弱地調(diào)諧至針對(duì)性信息素主要組分Z9,E11-14∶OAc，SlituOR16可調(diào)諧至針對(duì)性行為拮抗劑Z9-14∶OH(Zhang Jetal., 2014)。

在二點(diǎn)委夜蛾中，AlepOR3只調(diào)諧至針對(duì)Z7-12∶Ac，AlepOR4可調(diào)諧至針對(duì)Z7-12∶Ac,Z8-12∶Ac,Z9-14∶Ac,Z9,E11-14∶Ac和Z9,E12-14∶Ac 5種化合物，且對(duì)Z9-14∶Ac的反應(yīng)比對(duì)Z7-12∶Ac強(qiáng)，AlepOR6雖然可強(qiáng)烈調(diào)諧至針對(duì)Z9,E12-14∶Ac，但Z9,E12-14∶Ac不是二點(diǎn)委夜蛾的性信息素組分，AlepOR5雖然不能調(diào)諧至針對(duì)二點(diǎn)委夜蛾的任何性信息素組分，但可調(diào)諧至針對(duì)其他夜蛾的性信息素成分Z11-16∶Ac(Zhang YNetal., 2019)。

在雙委夜蛾雄蟲(chóng)觸角中特異地高量表達(dá)的AdisOR1可強(qiáng)烈地調(diào)諧至針對(duì)性信息素組分Z9-14∶OH和潛在的性信息素組分Z9,E12-14∶OH，表明AdisOR1在雙委夜蛾性信息素感受中有重要作用，AdisOR14也可調(diào)諧至針對(duì)Z9,E12-14∶OH(Liu XLetal., 2019)。

在東方粘蟲(chóng)雌蟲(chóng)中高量表達(dá)的MsepOR13可調(diào)諧至針對(duì)測(cè)試的67種化合物中的32種，其中對(duì)丁香酚的反應(yīng)最強(qiáng)，在低至10-9mol/L濃度下即有反應(yīng)，EC50值為3.91×10-6mol/L(Zhang Ketal., 2019)。MsepOR3可調(diào)諧至針對(duì)東方粘蟲(chóng)性信息素Z11-16∶Ald，MsepOR2可調(diào)諧至針對(duì)其性行為拮抗劑Z9-14∶Ald，這兩個(gè)OR表達(dá)在不同類(lèi)型的長(zhǎng)毛形感器中，在種內(nèi)和種間性信息素信息交流中起作用(Jiangetal., 2019, 2020)。

在大螟中，SinfOR29和SinfOR21可分別調(diào)諧至針對(duì)性信息素主要組分Z11-16∶OAc和次要組分Z11-16∶OH(Zhang YNetal., 2014)。

小菜蛾中的PxylOR9只可調(diào)諧至針對(duì)測(cè)試的59種化合物中的一種β-紫羅蘭酮(劉一鵬等, 2015)；小菜蛾的PxylOR35和PxylOR49都可調(diào)諧至針對(duì)異硫氰酸酯物質(zhì)3-(甲硫基)丙基異硫氰酸酯、4-戊烯基異硫氰酸酯和苯乙基異硫氰酸酯，這3種異硫氰酸酯物質(zhì)是很強(qiáng)的產(chǎn)卵刺激劑，敲除PxylOR35或者PxylOR49基因會(huì)導(dǎo)致異硫氰酸酯物質(zhì)誘導(dǎo)的產(chǎn)卵偏好性降低，這兩個(gè)基因同時(shí)敲除會(huì)導(dǎo)致完全丟失(Liu XLetal., 2020)。PxylOR1是小菜蛾性信息素主要組分Z11-16∶Ald的受體(Mitsunoetal., 2008; Sunetal., 2013)，PxylOR4可調(diào)諧至針對(duì)性信息素次要組分Z9-14∶Ac和類(lèi)似物Z9,E12-14∶Ac(Sunetal., 2013)，PxylOR41可調(diào)諧至針對(duì)性信息素次要組分Z9-14∶Ac、Z9-14∶OH和類(lèi)似物Z9-14∶Ald(Liu Yetal., 2018)。

亞洲玉米螟雌蟲(chóng)中高量表達(dá)的OfurOR27可調(diào)諧至針對(duì)壬醛、辛醛和1-辛醇，這3種物質(zhì)都可以阻止雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，因此OfurOR27很可能是一個(gè)專(zhuān)門(mén)感受驅(qū)避劑的氣味受體(Yuetal., 2020)。從亞洲玉米螟中分析獲得7個(gè)候選的性信息素受體OfurOR3, OfurOR4, OfurOR5a, OfurOR5b, OfurOR6, OfurOR7和OfurOR8，其中OfurOR4[在Leary等(2012)中為OfurOR3]可調(diào)諧至針對(duì)主要性信息素組分Z12-14∶OAc和E12-14∶OAc，OfurOR6則只調(diào)諧至針對(duì)主要性信息素組分E12-14∶OAc，OfurOR5b是一個(gè)寬調(diào)節(jié)受體，可調(diào)諧至針對(duì)絕大多數(shù)的性信息素，包括Z12-14∶OAc,E11-14∶OAc,Z11-14∶OAc,E12-14∶OAc和Z9-14∶OAc，OfurOR7只專(zhuān)一性地調(diào)諧至針對(duì)次要性信息素組分Z9-14∶OAc，OfurOR8主要調(diào)諧至針對(duì)次要性信息素組分Z11-14∶OAc和E11-14∶OAc，OfurOR3和OfurOR5a對(duì)測(cè)定的性信息素成分都沒(méi)有反應(yīng)(Liu Wetal., 2018)。

在歐洲玉米螟雄蟲(chóng)觸角中高量表達(dá)的OnubOR1, OnubOR3和OnubOR5除了能調(diào)諧至針對(duì)歐洲玉米螟的性信息素組分Z/E11-14∶OAc和拮抗劑Z9-14∶OAc外，還可調(diào)諧至針對(duì)亞洲玉米螟的性信息素組分Z/E12-14∶OAc，而OnubOR6只選擇性地調(diào)諧至針對(duì)歐洲玉米螟的性信息素組分E11-14∶OAc(Wanneretal., 2010)。

OfurOR3第3跨膜區(qū)的第148位氨基酸是蘇氨酸(T)，而其他玉米螟OR3同源基因的相應(yīng)位置是甘氨酸(A)，將OnubOR3的148位甘氨酸(A)突變?yōu)樘K氨酸(T)后，突變體對(duì)E11-14∶OAc的反應(yīng)顯著降低，表明這兩個(gè)近緣種的性信息素受體的專(zhuān)一性是由極個(gè)別位置的氨基酸決定的(Learyetal., 2012)?？梢?jiàn)鱗翅目昆蟲(chóng)在進(jìn)化時(shí)，性信息素受體中關(guān)鍵位置氨基酸的突變可引起其感受性信息素成分的變化，性信息素受體和性信息素的協(xié)同進(jìn)化在物種形成尤其是在近緣種分化和形成中有重要作用。

在草地螟中，LstiOR5可調(diào)諧至針對(duì)蟲(chóng)害誘導(dǎo)的大豆葉揮發(fā)物水楊酸甲酯，而水楊酸甲酯對(duì)草地螟幼蟲(chóng)不僅有吸引作用，還可以促使草地螟幼蟲(chóng)選擇取食被啃食過(guò)的葉子，在未被啃食過(guò)的葉子上添加水楊酸甲酯有同樣效果，將LstiOR5沉默后，電生理反應(yīng)和選擇取食行為均喪失，表明LstiOR5和水楊酸甲酯在草地螟幼蟲(chóng)的集體覓食行中有重要作用(Wenetal., 2019)。

豆稈野螟的性信息素是醋酸(Z/E)-11-十四烯酯(簡(jiǎn)稱(chēng)為E11和Z11)，OscaOR3是豆稈野螟的一個(gè)寬調(diào)節(jié)受體，不僅可調(diào)諧至針對(duì)豆稈野螟的性信息素E11和Z11，還可調(diào)諧至針對(duì)其他近緣種的性信息素Z-9-十四碳烯醇乙酸酯和(Z/E)-12-十四碳烯醇乙酸酯，而OscaOR4是一個(gè)窄調(diào)節(jié)受體，只專(zhuān)一性地調(diào)諧至針對(duì)E11，因此在豆稈野螟中OscaOR3和OscaOR4共同對(duì)性信息素進(jìn)行識(shí)別(Miuraetal., 2010)。雄蟲(chóng)特異表達(dá)的OscaOR1可調(diào)諧至針對(duì)O.latipennis唯一的性信息素(E)-11-十四碳烯-1-醇(E11-14∶OH)，在稈野螟屬6個(gè)其他種中均有OscaOR1的同源物，除了O.ovalipennis利用E11-14∶OH作為性信息素成分外，其他均不用E11-14∶OH作為性信息素成分，表明E11-14∶OH受體在稈野螟屬的種分化之前即已獲得并在進(jìn)化過(guò)程中保留下來(lái)(Miuraetal., 2009)。

在蘋(píng)淺褐卷蛾中，EpOR1可調(diào)諧至敏感地針對(duì)植物揮發(fā)物水楊酸甲酯和香葉醇，EpOR3可調(diào)諧至敏感地針對(duì)植物揮發(fā)物檸檬醛(Jordanetal., 2009)。

在蘋(píng)果蠹蛾中，CpomOR3可調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物梨酯(E,Z)-2,4-癸二烯酸乙酯(Cattaneoetal., 2017)。CpomOR2a, CpomOR5和CpomOR6a都可調(diào)諧至針對(duì)性信息素次要組分(8E,10E)-8,10-十二碳二烯-1-醇乙酸酯(Cattaneoetal., 2017; Tianetal., 2020)。

在梨小食心蟲(chóng)雌蟲(chóng)中高量表達(dá)的GmolOR9可調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物順-3-己烯基乙酸酯、丙酸丁酯、己酸乙酯、庚酸乙酯、1-己醇、順-3-己烯醇、2-乙基-1-己醇和里那醇，GmolOR9基因被RNAi干擾后，其對(duì)順-3-己烯基乙酸酯的反應(yīng)急劇降低(Chenetal., 2020a)；在雌蟲(chóng)中高量表達(dá)的GmolOR12可調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物正癸醇、庚醛、辛醛、壬醛和癸醛(Chenetal., 2020b)。利用GmolOR12和GmolOR9篩選出來(lái)的電生理活性物質(zhì)可以作為潛在的食誘劑在梨小食心蟲(chóng)防治中應(yīng)用。

3.2 直翅目昆蟲(chóng)OR功能

直翅目昆蟲(chóng)包括蝗蟲(chóng)、螽斯、蟋蟀、螻蛄等，其中蝗蟲(chóng)可取食禾本科植物，包括玉米、小麥等主要糧食作物，是重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)。沙漠蝗和東亞飛蝗可以聚集和遷飛，為害尤其嚴(yán)重。沙漠蝗曾經(jīng)在非洲、亞洲、歐洲暴發(fā)，造成巨大的蝗災(zāi)。東亞飛蝗是我國(guó)蝗災(zāi)的主要罪魁禍?zhǔn)祝跉v史上曾經(jīng)多次暴發(fā)，造成大饑荒，因此我國(guó)非常重視對(duì)東亞飛蝗的防治研究。研究東亞飛蝗的寄主植物識(shí)別和聚集行為的化學(xué)感受機(jī)制可為開(kāi)發(fā)新型防控方法提供參考。在東亞飛蝗觸角和觸須錐形感器神經(jīng)元中表達(dá)的LmigOR2可以調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物己醛和反-2-己烯醛(Xuetal., 2013; Zhang Letal., 2017)，在觸須錐形感器神經(jīng)元中表達(dá)的LmigOR12可以調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物己醛、反-2-己烯醛和(E,E)-2,4-庚二烯醛(Lietal., 2018)，表明LmigOR2和LmigOR12均參與了東亞飛蝗對(duì)寄主植物的識(shí)別。表達(dá)在東亞飛蝗錐形感器神經(jīng)元中的LmigOR35是聚集信息素4VA的受體，室外選擇實(shí)驗(yàn)和誘捕實(shí)驗(yàn)證明4VA對(duì)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的東亞飛蝗和野外種群都具有很強(qiáng)的吸引作用(Guo Xetal., 2020)。LmigOR35是飛蝗中明確的第一個(gè)聚集信息素受體，4VA是飛蝗中唯一一個(gè)從化學(xué)感受角度得到驗(yàn)證和明確的聚集信息素，LmigOR35和4VA的功能確定為進(jìn)一步研究飛蝗聚集機(jī)制奠定了重要的基礎(chǔ)。表達(dá)在東亞飛蝗毛形感器神經(jīng)元中的LmigOR3是一個(gè)寬調(diào)節(jié)受體，可調(diào)諧至針對(duì)55種C5-C10的酮類(lèi)、酯類(lèi)和雜環(huán)類(lèi)化合物，包括2,4,5-三甲基噻唑、2,5-二甲基吡嗪、3-辛酮、2-庚酮、丙酸戊酯、丁酸丁酯等(Youetal., 2016)。

3.3 半翅目昆蟲(chóng)OR功能

半翅目昆蟲(chóng)主要包括蝽類(lèi)、蚜蟲(chóng)、飛虱、粉虱等。綠盲蝽和苜蓿盲蝽Adelphocorislineolatus主要危害棉花、玉米、葡萄、蔬菜等，對(duì)其OR的功能研究主要集中在寄主植物揮發(fā)物識(shí)別和性信息素識(shí)別上。在綠盲蝽中，AlucOR28可調(diào)諧至針對(duì)8種植物揮發(fā)物順-3-己烯基乙酸酯、丙烯酸丁酯、丁酸丁酯、丙酸丁酯、乙酸反-2-己烯酯、β-香茅醇、香葉醇和(-)-里那醇(Yanetal., 2015)；在雌蟲(chóng)中高量表達(dá)的AlucOR46可調(diào)諧至針對(duì)6種植物揮發(fā)物，即S-(-)-檸檬烯、(R)-(+)-檸檬烯、反-2-己烯醛、反-3-己烯醇、1-庚醇和(1R)-(-)-桃金娘烯醇(Zhangetal., 2016)。AlucOR46和AlucOR28在寄主植物識(shí)別中均有重要作用。AlucOR80可調(diào)諧至針對(duì)21種化合物，其中16種有生物學(xué)活性，12種可對(duì)雌雄成蟲(chóng)產(chǎn)生吸引作用，4種可產(chǎn)生排斥作用，丁酸丁酯的吸引作用最強(qiáng)，二甲基二硫醚排斥作用最強(qiáng)，1,8-桉葉素、(S)-順式-馬鞭草烯醇和(1S)-(-)-β-蒎烯也可以產(chǎn)生排斥反應(yīng)，這為開(kāi)發(fā)綠盲蝽行為控制制劑奠定了基礎(chǔ)(Khashavehetal., 2020)；在成蟲(chóng)觸角中高量表達(dá)的AlucOR57可以調(diào)諧至針對(duì)苯甲醛、氧化石竹烯、庚醛、反-2-己烯醛、乙酸苯甲酯、桃金娘烯醛、4-乙基苯甲醛、乙酸壬酯、四氫芳樟醇、十三烷、反-3-己烯醇、2-丙烯酸丁酯、丙酸丁酯、乙酸辛酯和乙酸戊酯15種化合物(李彬等, 2020)。AlucOR40只可調(diào)諧至針對(duì)測(cè)試的60種化合物中的1種，即反-2-己烯醇(張志翔等, 2016)。在綠盲蝽雄成蟲(chóng)觸角中高量表達(dá)的AlucOR4可調(diào)諧至針對(duì)雌蟲(chóng)性信息素組分丁酸-反-2-己烯酯和雄蟲(chóng)性信息素組分丁酸己酯，且對(duì)丁酸-反-2-己烯酯的反應(yīng)更敏感，利用RNAi技術(shù)將AlucOR4抑制后，EAG測(cè)定表明綠盲蝽雄蟲(chóng)觸角對(duì)丁酸-反-2-己烯酯和丁酸己酯的反應(yīng)可降低40%左右(Anetal., 2020)。

苜蓿盲蝽中的AlinOR59是一個(gè)寬調(diào)節(jié)受體，可調(diào)諧至針對(duì)乙酸己酯、苯乙酸乙酯、吲哚、丙烯酸丁酯、萘、3-己酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、丁酸乙酯、苯乙酮、水楊酸甲酯、β-石竹烯、乙酸葉醇酯、4-乙基苯甲醛、3,4-二甲基苯甲醛和2-庚酮，其中對(duì)水楊酸甲酯、丙烯酸丁酯和4-乙基苯甲醛的反應(yīng)很強(qiáng)烈，水楊酸甲酯對(duì)雌雄蟲(chóng)均有吸引作用(Xiaoetal., 2020)。

表達(dá)在豌豆蚜Acyrthosiphonpisum觸角第6節(jié)上大的板形感器神經(jīng)元中的ApisOR5可調(diào)諧至針對(duì)其同類(lèi)被攻擊時(shí)釋放的報(bào)警信息素(E)-β-金合歡烯(EBF)，EBF有驅(qū)避豌豆蚜的作用，通過(guò)RNAi技術(shù)敲降A(chǔ)pisOR5基因或敲降能與EBF結(jié)合的ApisOBP3和ApisOBP7的基因，均會(huì)導(dǎo)致豌豆蚜的驅(qū)避行為喪失，ApisOR5還可調(diào)諧至針對(duì)乙酸香葉酯，而乙酸香葉酯也會(huì)使豌豆蚜產(chǎn)生強(qiáng)烈的驅(qū)避行為，因此ApisOR5是豌豆蚜的報(bào)警信息素受體(Zhang Retal., 2017)。

3.4 雙翅目昆蟲(chóng)OR功能

雙翅目昆蟲(chóng)主要是蠅類(lèi)和蚊類(lèi)，包括一些重要的模式昆蟲(chóng)，比如黑腹果蠅和岡比亞按蚊Anophelesgambiae，是早期昆蟲(chóng)氣味受體功能研究的主要對(duì)象。有一些膜翅目昆蟲(chóng)是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，例如桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis和柑橘大實(shí)蠅B.minax主要危害柑橘等果實(shí)，還有一些則屬于益蟲(chóng)，例如大灰食蚜蠅Eupeodescorollae是蚜蟲(chóng)的天敵。

在桔小實(shí)蠅中，BdorOR13a可強(qiáng)烈地調(diào)諧至針對(duì)1-辛烯-3-醇，BdorOR82a可調(diào)諧至針對(duì)乙酸香葉酯、金合歡烯和乙酸芳樟酯，這4種物質(zhì)均存在于寄主果實(shí)中，因此BdorOR13a和BdorOR82a在桔小實(shí)蠅搜索寄主行為中有作用(Miyazakietal., 2018)。BdorOR88a可調(diào)諧至針對(duì)對(duì)其有吸引作用的甲基丁香酚(Liu Hetal., 2018)。

在柑橘大實(shí)蠅雌、雄蟲(chóng)觸角中均高量表達(dá)的BminOR24可強(qiáng)烈地調(diào)諧至針對(duì)里那醇(Liuetal., 2020a)。BminOR3可強(qiáng)烈地調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物1-辛烯-3-醇，BminOR12可強(qiáng)烈地調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物水楊酸甲酯、苯甲醛、順-3-己烯基乙酸酯、丙烯酸丁酯、丙酸丁酯、1-辛醇、(S)-(+)-香芹酮和苯甲醇，BminOR16可強(qiáng)烈地調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物十一醇，這3個(gè)OR在發(fā)現(xiàn)寄主植物和確定產(chǎn)卵地行為中有重要作用(Liuetal., 2020b)。

在大灰食蚜蠅中，EcorOR25可調(diào)諧至針對(duì)3種結(jié)構(gòu)相關(guān)的花香味物質(zhì)丁香酚、對(duì)甲酚和甲基丁香酚，行為實(shí)驗(yàn)表明丁香酚和甲基丁香酚對(duì)大灰食蚜蠅雌雄蟲(chóng)均有吸引作用(Li HMetal., 2020)。

3.5 膜翅目昆蟲(chóng)OR功能

膜翅目昆蟲(chóng)主要包括蜂類(lèi)和蟻類(lèi)，其中蜂類(lèi)中的很多種是對(duì)人類(lèi)有益的，有些是傳粉昆蟲(chóng)，有些是寄生性或捕食性天敵昆蟲(chóng)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要作用。在棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂雌成蟲(chóng)頭部高量表達(dá)的CchlOR62可調(diào)諧至針對(duì)寄主植物揮發(fā)物順-茉莉酮，順-茉莉酮對(duì)棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂雌蟲(chóng)和棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)均有吸引作用，因此順-茉莉酮可提高棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂對(duì)棉鈴蟲(chóng)的寄生率，在寄主植物-棉鈴蟲(chóng)-棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中有重要作用(Sunetal., 2019)。東方蜜蜂Apiscerana的AcerOr1可調(diào)諧至針對(duì)植物揮發(fā)物丁香酚、月桂酸、羅勒烯、1-壬醇、亞麻酸、乙酸己酯、十一烷酸、異辛醇和橙花醇(Guoetal., 2018)。西方蜜蜂Apismellifera中的AmOr11是一個(gè)蜂王信息素受體，可專(zhuān)一地調(diào)諧至針對(duì)主要的蜂王信息素成分9-氧代-(反)-2-癸烯酸(Wanneretal., 2007)。

3.6 鞘翅目昆蟲(chóng)OR功能

鞘翅目是昆蟲(chóng)綱中的第一大目，種類(lèi)最多，主要是一些甲蟲(chóng)類(lèi)，包括金龜子、天牛、瓢蟲(chóng)、芫菁、龍虱、米象等。鞘翅目昆蟲(chóng)中有很多是重要的林業(yè)害蟲(chóng)，也有一些是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，暗黑鰓金龜Holotrichiaparallela是重要的地下害蟲(chóng)，主要危害花生、豆類(lèi)和其他一些糧食作物。暗黑鰓金龜成蟲(chóng)觸角中的HparOR27可調(diào)諧至針對(duì)3種寄主植物揮發(fā)物己醛、月桂酸、十四烷，其中己醛對(duì)雌、雄蟲(chóng)均有排斥作用(Wang Xetal., 2020)。

可見(jiàn)，近些年我國(guó)學(xué)者在農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)OR功能研究方面取得了不錯(cuò)的成績(jī)，在國(guó)際上有了一席之地，這與我國(guó)重視農(nóng)業(yè)尤其是重視植物保護(hù)分不開(kāi)的。農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)嗅覺(jué)感受機(jī)制研究可為開(kāi)發(fā)新型綠色防控技術(shù)奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，大大促進(jìn)我國(guó)植保技術(shù)的進(jìn)步。

4 昆蟲(chóng)OR相關(guān)應(yīng)用

研究昆蟲(chóng)OR功能的目的之一是尋找特定OR的有生物活性的配體，即信息化合物，進(jìn)而研究信息化合物對(duì)行為的觸發(fā)和指導(dǎo)作用。對(duì)于農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，防控是最重要的研究領(lǐng)域，通過(guò)干擾行為控制害蟲(chóng)是新的防治策略。昆蟲(chóng)OR可以被植物揮發(fā)物、蟲(chóng)體揮發(fā)物等激活，引起昆蟲(chóng)覓食、拒食、求偶、交配、產(chǎn)卵、聚集、逃避天敵等行為，因此，這些化合物可以作為性誘劑、食誘劑、拒食劑等來(lái)應(yīng)用。

4.1 性誘劑的應(yīng)用

性信息素化學(xué)感受是昆蟲(chóng)化學(xué)感受機(jī)制研究中最熱門(mén)的方向之一，目前已經(jīng)有大量的性信息素、性信息素結(jié)合蛋白和性信息素受體被鑒定，以及性信息素化學(xué)感受通路被闡明。性信息素可以作為性誘劑來(lái)應(yīng)用。一般來(lái)說(shuō)雌蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素可以被雄蟲(chóng)特異地感知，引導(dǎo)雄蟲(chóng)尋找雌蟲(chóng)求偶和交配。在實(shí)踐中性信息素主要有2種應(yīng)用途徑，一是利用性信息素將雄蟲(chóng)引誘到特定的區(qū)域，使其找不到雌性配偶，減少后代個(gè)數(shù)，或者用于野外監(jiān)測(cè)和集中滅殺；二是利用性信息素或類(lèi)似物干擾雄蟲(chóng)的求偶，使其不能正常求偶和交配，減少雌蟲(chóng)產(chǎn)生后代的個(gè)數(shù)。AlucOR4是綠盲蝽雄成蟲(chóng)觸角中高量表達(dá)的一個(gè)性信息素受體，可調(diào)諧至敏感地針對(duì)雌蟲(chóng)的性信息素組分丁酸-反-2-己烯酯，將綠盲蝽雌蟲(chóng)的性信息素組分4-氧代-反-2-己烯醛和丁酸-反-2-己烯酯按照3∶2的比例混合，在野外可以有效地誘捕雄蟲(chóng)，這兩者的混合物制作的誘芯可以用于野外監(jiān)測(cè)裝置，提高監(jiān)測(cè)效率，或者用于集中誘殺(Anetal., 2020; Zhang Tetal., 2020)。根據(jù)性信息素受體的反應(yīng)譜，結(jié)合行為實(shí)驗(yàn)，可以篩選到很多性行為拮抗劑。在棉鈴蟲(chóng)中根據(jù)性信息素受體HarmOr6, HarmOr14b和HarmOr16的反應(yīng)譜篩選到了性行為拮抗劑Z11-16∶OH和Z9-14∶Ald(Liu Yetal., 2013; Jiangetal., 2014; Changetal., 2017)，在斜紋夜蛾中根據(jù)性信息素受體SlituOR16的反應(yīng)譜篩選到了性行為拮抗劑Z9-14∶OH(Zhang Jetal., 2014)，這些拮抗劑可以干擾目標(biāo)害蟲(chóng)的求偶行為，在開(kāi)發(fā)新型防控方法中有潛在的用途。

4.2 食誘劑和拒食劑的應(yīng)用

1987年P(guān)yke等首次提出了害蟲(chóng)控制的推拉策略(push-pull strategy)，目的是通過(guò)干擾害蟲(chóng)的行為來(lái)控制或消滅害蟲(chóng)。當(dāng)時(shí)在澳大利亞，棉鈴蟲(chóng)類(lèi)害蟲(chóng)產(chǎn)生了高度抗藥性，給防治帶來(lái)了極大困難，他們一方面在棉田中使用驅(qū)避物質(zhì)將害蟲(chóng)從棉田驅(qū)離(推)，另一方面在棉田以外使用引誘物質(zhì)將害蟲(chóng)從棉田引出來(lái)(拉)集中消滅，并將該策略形象地稱(chēng)為推拉策略。推拉策略主要通過(guò)食誘劑引誘和拒食劑排斥來(lái)實(shí)現(xiàn)。植物的綠葉揮發(fā)物對(duì)農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)具有吸引作用或排斥作用。根據(jù)綠盲蝽AlucOR28和AlucOR80的氣味分子反應(yīng)譜和行為實(shí)驗(yàn)，證明寄主植物揮發(fā)物丁酸丁酯是一種重要的生物活性物質(zhì)，對(duì)綠盲蝽有強(qiáng)烈的吸引作用，而二甲基二硫醚、1,8-桉葉素、(S)-順式-馬鞭草烯醇和(1S)-(-)-β-蒎烯則有強(qiáng)烈的排斥作用，這些物質(zhì)可用于開(kāi)發(fā)綠盲蝽的食誘劑和拒食劑(Yanetal., 2015; Khashavehetal., 2020)。根據(jù)東亞飛蝗LmigOR2和LmigOR12的反應(yīng)譜，篩選出對(duì)飛蝗具有吸引作用的植物揮發(fā)物己醛、反-2-己烯醛和(E,E)-2,4-庚二烯醛，這些物質(zhì)可用于開(kāi)發(fā)飛蝗的食誘劑(Zhang Letal., 2017; Lietal., 2018)。

4.3 聚集信息素的應(yīng)用

聚集行為是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)產(chǎn)生災(zāi)害的重要條件，聚集信息素是產(chǎn)生聚集行為的化學(xué)信號(hào)。聚集信息素對(duì)昆蟲(chóng)具有顯著的吸引作用，可在害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)、集中滅殺中應(yīng)用。飛蝗具有典型的聚集行為，最近證明4VA是東亞飛蝗的聚集信息素，LmigOR35是聚集信息素受體(Guo Xetal., 2020)。4VA在蝗蟲(chóng)防控中有潛在的應(yīng)用價(jià)值，在蝗群形成之前，應(yīng)用4VA使蝗蟲(chóng)聚集，集中滅殺，可減少農(nóng)藥使用量，縮小噴施面積，或者利用LmigOR35的反應(yīng)譜篩選拮抗劑，通過(guò)使用拮抗劑阻止蝗群形成，避免為害。

5 目前相關(guān)研究存在的局限性

5.1 研究方法的局限性

目前主要在異源表達(dá)系統(tǒng)中研究OR的氣味分子反應(yīng)譜。雖然非洲爪蟾卵母細(xì)胞記錄系統(tǒng)、HEK293細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)和Sf9細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)操作相對(duì)簡(jiǎn)單，適合高通量篩選外源OR的配體，但這3個(gè)系統(tǒng)都缺少OBP和SNMP成分，可能會(huì)影響OR對(duì)信息化合物的感受選擇性和敏感性，不能完全真實(shí)地體現(xiàn)OR的反應(yīng)特征(Gro?e-Wildeetal., 2006; Sunetal., 2013; Wang Betal., 2020)。果蠅空神經(jīng)元系統(tǒng)雖然能真實(shí)地體現(xiàn)外源OR的反應(yīng)特征，但該系統(tǒng)并不總能成功表達(dá)外源OR(de Fouchieretal., 2017)，而且操作難度大，不利于高通量研究外源OR的功能。因此，在實(shí)際研究中，需要選擇多種表達(dá)系統(tǒng)互補(bǔ)應(yīng)用。

5.2 研究對(duì)象的局限性

早期昆蟲(chóng)OR研究的主要對(duì)象是果蠅、家蠶和蚊子，后期研究對(duì)象主要是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，重點(diǎn)研究農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物或性信息素的感受，闡明其在取食行為和性行為中的作用。目前對(duì)昆蟲(chóng)聚集行為的化學(xué)感受分子機(jī)制研究得還較少，而聚集是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)成災(zāi)的重要條件，因此要加強(qiáng)對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)聚集信息素受體的鑒定和化學(xué)感受的分子機(jī)制的研究。草地貪夜蛾是目前新的農(nóng)業(yè)外來(lái)入侵害蟲(chóng)，對(duì)其化學(xué)感受機(jī)制研究還較少，對(duì)其感受植物揮發(fā)物的研究還是空白，因此應(yīng)加強(qiáng)對(duì)新出現(xiàn)的害蟲(chóng)的化學(xué)感受機(jī)制研究。

6 未來(lái)研究方向

6.1 開(kāi)發(fā)新的外源OR表達(dá)系統(tǒng)

目前已有的外源表達(dá)系統(tǒng)或多或少存在一定的局限性，且操作難度大，大規(guī)模篩選時(shí)，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，因此開(kāi)發(fā)新的適合高通量篩選外源OR功能的系統(tǒng)和方法非常重要。

6.2 研究雌蟲(chóng)中特異調(diào)諧至針對(duì)雄蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素的性信息素受體的功能

在黑腹果蠅中，Or67d是調(diào)諧至針對(duì)雄蟲(chóng)特異產(chǎn)生的性信息素cVA的一個(gè)主要受體，功能是抑制雄蟲(chóng)之間求偶，刺激雄蟲(chóng)與雌蟲(chóng)交配(Ha and Smith, 2006; Kurtovicetal., 2007; Ronderosetal., 2014)。在農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)中也有不少雄蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生特異的性信息素，被雌蟲(chóng)靈敏地感受，影響雌蟲(chóng)的性行為。目前對(duì)雄蟲(chóng)特異的性信息素受體調(diào)諧至針對(duì)雌蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素的研究非常多，而對(duì)雌蟲(chóng)特異的性信息素受體的功能研究得非常少。因此，應(yīng)加大雌蟲(chóng)特異的性信息素受體的功能研究。

6.3 探討OR與氣味分子之間特異性相互作用的分子機(jī)制

OR上的一些關(guān)鍵氨基酸位點(diǎn)與識(shí)別氣味分子有關(guān)，解析更多的OR的關(guān)鍵位點(diǎn)，探討OR與氣味分子之間的相互作用規(guī)律，可以為OR功能預(yù)測(cè)提供參考。氣味分子與OR相互作用時(shí)，OR是否會(huì)發(fā)生構(gòu)象變化，如何變化，以及兩者之間如何具體作用，目前研究得還很少，值得探討。