徐宏范，張合理，尚華明，王勇輝，陳友平

(1.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054；2.中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，新疆 烏魯木齊 830002；3.中國氣象局樹木年輪理化研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830002)

樹木生長受樹木本身各種遺傳因子的影響和周圍環(huán)境的制約，在不同的氣候帶中隨著海拔的升高、地形起伏變化，樹木的生長亦有差異，造成這種差異的原因是樹木的生理過程受到不同氣候因子的影響[1-2]。在極端環(huán)境條件下(如高海拔森林上限、樹木自然分布邊界和多群落共生地帶)，樹木生長對(duì)氣候變化十分敏感[3-5]。由于氣候變化研究的迫切需要，樹輪氣候?qū)W已成為自然科學(xué)領(lǐng)域一門重要的分支學(xué)科。隨著測(cè)量系統(tǒng)的更新與分析手段的加強(qiáng)，樹輪寬度資料已經(jīng)成為世界上很多國家研究氣候變化重要的代用資料之一。

20世紀(jì)90年代以來，中國樹輪氣候?qū)W研究取得較大進(jìn)展[6]，其中多以柏樹、云杉、落葉松等針葉樹種為主，而關(guān)于其他樹種的研究相對(duì)較少。尚華明等[7]利用天山北坡的叉子圓柏(Sabinavulgaris)重建了木壘4—7月標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(standardized precipitation evapotranspiration index,SPEI)變化，其低頻信息記錄了1910—1940年的持續(xù)干旱期；陳峰等[8]對(duì)新疆東部雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)和胡楊(Populuseuphratica)的樹輪寬度年表對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，兩者所指示的年際干濕變化存在一致性，但是胡楊對(duì)干濕變化的響應(yīng)滯后于雪嶺云杉；張同文等[9]對(duì)渾善達(dá)克沙地白音敖包的白扦(Piceameyeri)分析發(fā)現(xiàn)，其全輪及早、晚材密度與氣溫呈負(fù)相關(guān)，對(duì)降水響應(yīng)不明顯。這些成果為樹輪氣候?qū)W積累了較多經(jīng)驗(yàn)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為今后進(jìn)一步開展研究打下良好的基礎(chǔ)[10-19]。

陜西省安康市鎮(zhèn)坪縣地處陜西、重慶和湖北三省的交界和大巴山北麓，物種豐富，對(duì)氣候響應(yīng)敏感，適合開展樹木年輪氣候?qū)W研究，前人已在太白山、牛背梁和鎮(zhèn)安縣等地開展了相關(guān)研究工作。秦進(jìn)等[20-21]分析了太白山南北坡太白紅衫(Larixchinensis)對(duì)氣候響應(yīng)的差異及牛背梁自然保護(hù)區(qū)巴山冷杉(Abiesfargesii)對(duì)氣候因子的響應(yīng)，華亞偉等[22]基于油松(Pinustabulaeformis)重建了陜西省鎮(zhèn)安縣過去165 a中3—4月的平均最高氣溫，以上研究成果為陜西省的氣候變化、樹木年輪學(xué)研究、抗旱減災(zāi)等提供了一定的參考價(jià)值。黃杉(Pseudotsugasinensis)又稱為天樅，是第三紀(jì)保留至今的古老物種，也是我國特有的珍稀樹種，黃杉由于材質(zhì)良好，在過去幾十年里遭到大量砍伐，導(dǎo)致數(shù)量大幅度減少。1999年黃杉被列為國家Ⅱ級(jí)保護(hù)物種[23]。近年來，國內(nèi)學(xué)者針對(duì)黃杉的研究主要集中在黃杉的群落學(xué)特征、菌根群落結(jié)構(gòu)共生菌、害蟲黃杉實(shí)小卷蛾和馬尾松尺蛾的危害及防治等方面[24-28]。張群等[29]調(diào)查了百草嶺瀾滄黃杉的生物特性，建議采取就地保護(hù)的方法保護(hù)黃杉種群。田勝尼等[30]研究發(fā)現(xiàn)，安徽華東黃杉種群具有前中期銳減、中期穩(wěn)定、中后期衰退的特征。

研究區(qū)的黃杉是國內(nèi)自然分布的最北邊界[25]，目前以樹輪氣候?qū)W和黃杉結(jié)合開展的研究還很少，筆者以陜西省鎮(zhèn)坪縣黃杉為研究對(duì)象，利用黃杉徑向生長對(duì)氣候要素的響應(yīng)關(guān)系，完善樹輪氣候?qū)W研究的多樣樹種信息，分析氣候?qū)l危樹種的影響，為相關(guān)部門研究該地區(qū)的氣候變化提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)在瀕危樹種保護(hù)方面也具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣點(diǎn)位于陜西省安康市鎮(zhèn)坪縣康熙溝村，位于大巴山北側(cè)、漢江上游流域、湖北和重慶的交界處，采樣點(diǎn)地理位置為31.89° N，109.54° E，海拔為1 272 m，坡向西，坡度為15°，郁閉度為0.3～0.5。研究區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年內(nèi)降水分布不均勻，夏季暴雨、洪澇災(zāi)害頻發(fā)，植被覆蓋率較高，土壤以棕壤和黃棕壤為主，土壤中含有豐富的硒元素，利于黃杉的生長。黃杉在國內(nèi)主要分布在陜西、云南和貴州等地，多生長于山坡上以及山脊處，適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱、貧瘠。該樹種材質(zhì)優(yōu)良，芯材為紅褐色，邊材為黃色，木材紋理清晰可見，易干燥[31]。

1.2 樣品采集與年表建立

于2018年9月5日在陜西省安康市鎮(zhèn)坪縣康熙溝村采集黃杉樹輪樣芯，采樣時(shí)遵循樹木年輪學(xué)敏感性原理，選擇裸露的石塊或者傾斜的山體等對(duì)氣候因素敏感的地點(diǎn)采樣，每棵樹上至少取2根樣芯，滿足復(fù)本量要求[32]。此次采樣共選擇26棵樹，剔除年齡較小以及產(chǎn)生破損等不符合樹木年輪學(xué)要求的樣芯后，剩余43根樣芯。將采集的樹輪樣本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行晾干、固定、打磨和目測(cè)定年，并使用精度0.001 mm的LINTAB樹輪寬度測(cè)量儀器[33]進(jìn)行樹輪寬度測(cè)量，再使用COFECHA程序[34]對(duì)年表質(zhì)量進(jìn)行檢驗(yàn)，最后使用ARSTAN程序[35]進(jìn)行去趨勢(shì)處理。研究選用負(fù)指數(shù)函數(shù)對(duì)樣本去趨勢(shì)，對(duì)于個(gè)別不符合趨勢(shì)的樣本再使用Friedman參數(shù)進(jìn)行去趨勢(shì)，得出樣本的3種樹輪寬度指數(shù)年表：標(biāo)準(zhǔn)年表(standard chronology)、差值年表(residual chronology)和自回歸年表(arstan chronology)。因標(biāo)準(zhǔn)年表同時(shí)含有更多的低頻信息，最終選用標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行樹木生長氣候響應(yīng)分析(圖1)。

1.3 資料與方法

氣象資料選擇與采樣點(diǎn)最接近的安康市氣象站，數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:∥data.cma.cn/)。研究區(qū)1953—2018年多年平均氣溫為15.80 ℃，7月氣溫最高；年平均降水量為731.65 mm，主要集中在5—10月，占全年降水的82.15%，降水量最多的月份是7月(圖2)。從降水和氣溫?cái)?shù)據(jù)的趨勢(shì)變化結(jié)果可以明顯看出，降水和氣溫在時(shí)間序列內(nèi)都呈現(xiàn)出增長趨勢(shì)，但氣溫的增幅要高于降水。帕爾默干旱指數(shù)(Palmer drought severity index，PDSI)是綜合考慮月平均溫度、降水量和土壤含水量來反映干旱程度的指數(shù)，資料來源于東英吉利大學(xué)氣候研究中心數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站(http:∥climexp.knmi.nl/)提供的1901—2017年0.5°×0.5°分辨率的格點(diǎn)數(shù)據(jù)。

選擇線性擬合方法建立氣溫和降水回歸方程，分析其變化趨勢(shì)及變化傾向率。使用Pearson相關(guān)方法分析樹輪寬度指數(shù)與氣溫、降水和帕爾默干旱指數(shù)的相關(guān)，利用Dendroclim 2002程序分析樹輪寬度指數(shù)與各氣象要素關(guān)系的動(dòng)態(tài)變化(滑動(dòng)窗口設(shè)為11 a，滑動(dòng)間距為1 a)，在α=0.05水平下對(duì)其進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，在Origin 9.1軟件中完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表統(tǒng)計(jì)特征

分析樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表常見統(tǒng)計(jì)值，其中平均敏感度代表環(huán)境因子對(duì)樹木生長的限制作用，參數(shù)值越大所包含的環(huán)境信息就越多，該年表的平均敏感度為0.167，滿足取值范圍(0.1～0.6)要求；標(biāo)準(zhǔn)差為0.227，標(biāo)準(zhǔn)差值越大包含的氣候信息就越多；一階自相關(guān)系數(shù)值為0.164，一階自相關(guān)系數(shù)代表上一年的氣候因子對(duì)當(dāng)年樹木生長的影響，值越大影響就越強(qiáng)；信噪比值為7.302，信噪比表示氣候信號(hào)與環(huán)境噪音的比值，信噪比值越大氣候信息含量越高；樣本總體代表性是對(duì)總體樣本的抽樣，通常樣本總體代表性越大越能夠代表該地區(qū)的樹木徑向生長，便于進(jìn)行樹輪研究，該年表的樣本總體代表性為88%。以上統(tǒng)計(jì)值參數(shù)充分說明采樣點(diǎn)能夠很好地代表該區(qū)域黃杉樹輪寬度變化的基本特征。

2.2 黃杉徑向生長與氣候要素的響應(yīng)關(guān)系

研究區(qū)黃杉樹輪寬度指數(shù)與氣候要素的相關(guān)分析結(jié)果(圖3)表明，黃杉樹輪寬度指數(shù)與月降水量存在顯著相關(guān)關(guān)系，其中與上一年9月降水量呈顯著正相關(guān)(r=0.338，P<0.05)，與當(dāng)年1、2、3和4月降水量均呈負(fù)相關(guān)，與生長季(5—10月)總降水量呈正相關(guān)(r=0.386，P<0.05)；與月平均氣溫相關(guān)性未達(dá)到顯著水平,相對(duì)降水而言，黃杉徑向生長對(duì)月平均氣溫響應(yīng)微弱；與上一年11月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.364,P<0.05)，與上一年7、8、9、10月和當(dāng)年2、3、4、5、6月平均最低氣溫呈正相關(guān)(圖4)；與上一年7月到當(dāng)年6月各月PDSI指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，其中與上一年7—12月各月PDSI相關(guān)性達(dá)顯著水平，與上一年10月相關(guān)性最高(r=0.485，P<0.01)。

2.3 黃杉徑向生長對(duì)氣候要素響應(yīng)的時(shí)空變化特征

為了進(jìn)一步了解黃杉徑向生長與氣溫、降水、PDSI的時(shí)空變化規(guī)律，利用黃杉樹輪寬度與生長季總降水量、平均氣溫、PDSI進(jìn)行滑動(dòng)相關(guān)分析(圖5)，結(jié)果表明，樹輪寬度指數(shù)與生長季降水量、氣溫和PDSI的相關(guān)系數(shù)均不穩(wěn)定，說明黃杉的樹輪寬度對(duì)氣候變化響應(yīng)十分敏感[36]。1958—2013年，樹輪寬度指數(shù)與生長季總降水量、PDSI的相關(guān)穩(wěn)定性均呈明顯的上升趨勢(shì)，其中與生長季總降水量的相關(guān)穩(wěn)定性系數(shù)上升238%，與PDSI的相關(guān)穩(wěn)定性系數(shù)上升50%，但生長季平均氣溫的相關(guān)穩(wěn)定性呈下降趨勢(shì)，相關(guān)穩(wěn)定性系數(shù)下降12.3%；1985—1990年，樹輪寬度指數(shù)與降水量、PDSI呈顯著正相關(guān)，與氣溫呈負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果表明，黃杉生長受到降水的促進(jìn)作用增強(qiáng)，受到氣溫的促進(jìn)作用減弱。

3 討論

3.1 黃杉徑向生長對(duì)氣溫和降水的響應(yīng)

黃杉樹輪寬度指數(shù)與生長季降水量呈顯著正相關(guān)，生長季降水量通常與樹木徑向生長呈正相關(guān)[37]。該研究中生長季(5—10月)和上一年9月降水量均起到促進(jìn)黃杉生長的作用，上一年12月和當(dāng)年1、2、3和4月降水量抑制黃杉生長。這是因?yàn)樯L季(5—10月)一般是樹木生長的旺盛季，充足的降水量能夠使該地區(qū)土壤保持良好的水分狀況，有利于樹木進(jìn)行光合作用，可提供樹木生長所需的有機(jī)物，且土壤的高含水量能夠給植物組織提供良好的生理代謝環(huán)境[8-9]。黃杉樹輪寬度指數(shù)與上一年9月降水量相關(guān)性最高，充足的降水量能夠使樹木積累生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，直接影響下一年樹木生長。趙志江[38]在川西亞高山森林對(duì)岷江冷杉(Abiesfaxoniana)的研究也得出相似的結(jié)果。樹木生長受上一年氣溫及降水的影響，這種現(xiàn)象在樹木年輪學(xué)領(lǐng)域被稱作樹木年輪的“滯后效應(yīng)”[32]。張贇等[39]在普達(dá)措國家公園對(duì)麗江云杉(Picealikiangensis)和長苞冷杉(Abiesgeorgei)以及王婷等[5]在寶天曼保護(hù)區(qū)對(duì)華山松(Pinusarmandii)和油松(Pinustabulaeformis)的研究得出同樣的結(jié)論。

圖4表明，黃杉樹輪寬度指數(shù)與當(dāng)年1、2和3月平均氣溫及平均最高氣溫呈正相關(guān)，與其余月份月平均氣溫和月平均最高氣溫均呈負(fù)相關(guān)，與月平均最低氣溫多呈正相關(guān)。在生長季初期，該地區(qū)氣溫升高不超過黃杉生長的最高溫度閾值，此時(shí)的溫度能夠增強(qiáng)黃杉的光合作用，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)的形成，進(jìn)而促進(jìn)樹木生長[2]。生長季以及之后的高溫會(huì)促進(jìn)空氣中水分蒸發(fā)，加強(qiáng)植物的蒸騰作用，造成土壤干旱，形成干旱脅迫進(jìn)而限制樹木生長[40]。張衛(wèi)國等[41]研究指出，干旱脅迫會(huì)對(duì)植物生長造成影響。該研究中黃杉生長季降水量充足，造成樹木生長速度加快，限制其生長的主要?dú)夂蛞蜃邮巧L季的高溫，非生長季黃杉生長的主要限制因子為降水。秦進(jìn)等[20]對(duì)秦嶺東部牛背梁景區(qū)巴山冷杉的研究指出，巴山冷杉喜溫涼濕潤環(huán)境，且牛背梁地區(qū)常年雨量充沛，氣溫是限制樹木生長的主要因素。LIU等[42]對(duì)江西省黃杉的研究發(fā)現(xiàn)，黃杉的樹輪寬度指數(shù)與生長季氣溫呈顯著正相關(guān)，與非生長季氣溫呈負(fù)相關(guān)，與上一年12月和當(dāng)年6月降水量呈顯著正相關(guān)，與當(dāng)年5和8月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。筆者的結(jié)果與這一結(jié)論有一定的差異性，可能是因?yàn)閮傻氐牡乩砦恢煤蜌夂蝾愋筒煌斐傻摹?/p>

3.2 黃杉徑向生長對(duì)PDSI的響應(yīng)

PDSI綜合考慮氣溫、降水、蒸發(fā)和土壤含水量等因素，能夠有效反映土壤水分對(duì)樹木生長的影響，表征該地區(qū)的干濕變化[43]。該研究中單月降水、氣溫與黃杉標(biāo)準(zhǔn)年表的相關(guān)性不高，其中氣溫與黃杉年表在單月份以及生長季的組合表現(xiàn)為微弱負(fù)相關(guān)，降水與黃杉標(biāo)準(zhǔn)年表呈正相關(guān)的月份居多，表現(xiàn)為充足的降水能促進(jìn)黃杉生長。在月份的組合和區(qū)域的水熱耦合條件下，生長季降水、各月PDSI與標(biāo)準(zhǔn)年表均為正相關(guān)。在氣溫和降水同時(shí)滿足黃杉生長的最適宜條件下，樹木形成層細(xì)胞分裂速度加快，樹木呈現(xiàn)出快速的徑向生長而形成寬輪。氣溫較低時(shí)樹木形成層細(xì)胞活性不高，氣溫過高則抑制細(xì)胞活動(dòng)。降水量不充足的條件下，細(xì)胞分裂的養(yǎng)分不夠，細(xì)胞分裂速率降低，樹木生長緩慢；降水過多時(shí)，多余的水分在土壤表層聚集，淹沒樹木根部，抑制細(xì)胞的有氧呼吸，減緩細(xì)胞分裂，樹木生長同樣緩慢，這與陳峰等[43]的研究結(jié)論一致。對(duì)于樹輪寬度指數(shù)與月PDSI的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，相關(guān)性從上一年6月開始升高，至上一年12月達(dá)最高，當(dāng)年1月開始降低，與當(dāng)年1—5月各月的相關(guān)性均較低，主要的原因可能是上一年5月開始降水增加，溫度升高，雖然高溫會(huì)抑制黃杉生長，相對(duì)溫度而言，1—5月各月降水量對(duì)黃杉生長的影響小于溫度，但降水和溫度都能夠滿足樹木生長的適宜條件，導(dǎo)致樹木生長加快。

3.3 氣候要素對(duì)黃杉生長的時(shí)空變化和瀕危影響機(jī)制

利用黃杉樹輪寬度指數(shù)與氣溫、降水和PDSI進(jìn)行滑動(dòng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，大部分時(shí)間段樹輪寬度指數(shù)與氣象要素、PDSI相關(guān)性達(dá)顯著水平，表明黃杉徑向生長對(duì)氣候變化較為敏感，適宜進(jìn)行樹木年輪氣候?qū)W研究。圖5表明，1953—2018年生長季總降水量呈波動(dòng)變化，無明顯的增加或者減少趨勢(shì)，年生長季平均氣溫明顯呈增加趨勢(shì)，其中1985—1990年黃杉樹輪寬度指數(shù)與年生長季總降水量、年生長季平均PDSI呈顯著正相關(guān)，與年生長季平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，年生長季總降水總量呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，年生長季平均氣溫則呈小幅增長，說明短期的氣候變化可能會(huì)對(duì)樹木生長產(chǎn)生影響，短時(shí)間內(nèi)升溫可能會(huì)抑制黃杉生長。

關(guān)于樹木年輪和黃杉瀕危機(jī)制關(guān)系的研究較少，筆者主要探討高溫造成的干旱脅迫對(duì)黃杉生長的影響及其與黃杉瀕危機(jī)制的關(guān)系。圖4顯示，黃杉樹輪寬度指數(shù)與月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與月平均最低溫度呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平，說明月平均最低氣溫對(duì)黃杉生長的促進(jìn)作用不明顯，而月平均最高氣溫起到限制黃杉生長的作用，高溫會(huì)抑制黃杉生長，進(jìn)而導(dǎo)致黃杉種群加速進(jìn)入衰退期，群落不穩(wěn)定使黃杉競(jìng)爭(zhēng)力減弱，黃杉數(shù)量減少甚至滅絕。徐期瑚等[44]在湖南陽明山對(duì)黃杉群落特征的研究指出，黃杉群落在垂直結(jié)構(gòu)上較穩(wěn)定，但群落組成樹種并不穩(wěn)定，現(xiàn)有的黃杉群落如果沒有人為干預(yù)，任其發(fā)展最終會(huì)演替為以甜櫧為主體的亞熱帶常綠闊葉林的頂級(jí)群落。田勝尼等[30]研究發(fā)現(xiàn)，安徽華東黃杉種群具有中后期衰退的特征。極端的高溫可能會(huì)導(dǎo)致黃杉大量的死亡甚至造成黃杉的滅絕。段洪浪等[45]研究指出，重度干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致森林死亡。其他研究也指出，近30 a來的高溫和干旱造成全球范圍內(nèi)不同森林的死亡現(xiàn)象增加[46]。李艷等[47]對(duì)江西黃杉的研究指出，黃杉瀕危受氣候因素的影響，筆者的研究結(jié)果與其相符。但是造成黃杉瀕危的因素不僅只有氣候因素，還有人為采伐以及病蟲害等。李艷等[48]從安徽黃杉的遺傳多樣性和群居遺傳結(jié)構(gòu)研究入手，主要分析黃杉的遺傳學(xué)特性對(duì)其瀕危的影響，當(dāng)物種群落結(jié)構(gòu)保持完整時(shí)，種群的遺傳多樣性高，適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)，因此物種能夠較好地發(fā)育，而安徽的黃杉由于人工過量砍伐，群落完整性遭到嚴(yán)重破壞，遺傳多樣性降低，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力減弱，導(dǎo)致黃杉數(shù)量急劇減少。

4 結(jié)論

通過對(duì)陜西省安康市鎮(zhèn)坪縣康熙溝村大巴山北側(cè)的黃杉進(jìn)行樹木年輪研究，建立了黃杉的樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表，分析黃杉樹輪寬度指數(shù)與氣溫、降水、帕爾默干旱指數(shù)的相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)黃杉的徑向生長主要受上一年9月降水量、上一年7—12月各月平均最高氣溫、上一年10月PDSI指數(shù)的顯著影響，并且存在明顯的滯后效應(yīng)。瀕危機(jī)制的分析結(jié)果表明，大巴山北側(cè)黃杉受到氣候因素的影響，高溫抑制黃杉生長，導(dǎo)致黃杉種群快速進(jìn)入衰退期，黃杉種群自然競(jìng)爭(zhēng)力降低，致使黃杉數(shù)量減少甚至滅絕。但是氣候因素是否是黃杉瀕危的唯一主導(dǎo)因素，還是受到其他因素(如人為采伐、病蟲害)的影響程度更大，有待進(jìn)一步開展更深入的研究。以上結(jié)果有助于反演該地區(qū)過去的氣候變化，可為研究區(qū)黃杉的生長及應(yīng)對(duì)氣候變化提供科學(xué)參考依據(jù)。