菅彩媛，蘇文斌，郭曉霞，黃春燕，李智，樊福義，宮前恒，田露，張強(qiáng)，張建民，任霄云

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特010031；2.烏蘭察布市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古集寧012000；3.呼倫貝爾農(nóng)墾集團(tuán)謝爾塔拉農(nóng)牧場(chǎng)，內(nèi)蒙古海拉爾021000）

籽用西葫蘆屬葫蘆科南瓜屬一年生草本植物，是內(nèi)蒙古地區(qū)新興特色經(jīng)濟(jì)作物，籽粒食用方便、適口性好，深受人們的喜愛。籽用西葫蘆籽粒中的蛋白質(zhì)含量達(dá)到34%～40%[1]、粗脂肪含量40.4%～41.0%[2]，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值。此外，籽粒富含葫蘆巴堿和豐富的胡蘿卜素、鉀、磷[3]，具有消炎、防癌、降脂、降糖[4-6]、止癢潤膚的功效，是優(yōu)良的保健食品[7]。

我國籽用西葫蘆種植區(qū)域主要分布在內(nèi)蒙古自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)、甘肅省和山西省等地，種植面積約23.33萬hm2[8]。內(nèi)蒙古籽用西葫蘆種植面積為9.07萬hm2，約占全國播種面積的39%，居全國第1位，主要分布在巴彥淖爾市、包頭市、呼和浩特市、烏蘭察布市等地區(qū)。

前人對(duì)籽用西葫蘆的研究報(bào)道均集中在品種選育、栽培措施等方面，而對(duì)于養(yǎng)分積累過程的研究也僅限于食用南瓜、籽瓜等葫蘆屬作物，關(guān)于籽用西葫蘆養(yǎng)分積累過程的研究還未見有文獻(xiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)分析了籽用西葫蘆生長發(fā)育過程中的籽粒性狀及籽粒內(nèi)蛋白質(zhì)、粗脂肪、淀粉、可溶性糖等營養(yǎng)成分的動(dòng)態(tài)變化，旨在揭示籽用西葫蘆營養(yǎng)成分積累變化規(guī)律，為優(yōu)質(zhì)籽用西葫蘆栽培和育種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地（40°48′N，111°42′E，海拔1 051.5 m）進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤肥力中上等，有效磷含量65.1 mg/kg、速效氮含量1.71 g/kg、速效鉀含量405 mg/kg，pH值為8.27。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料選用內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院自育品種金地3號(hào)。2019年5月14日播種，9月18日拉秧。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，共3個(gè)小區(qū)，行距65 cm，株距45 cm（34 200株/hm2），小區(qū)面積60 m2。

1.3 測(cè)定方法與指標(biāo)

在植株雌花開放后，選取前3 d內(nèi)開花的果實(shí)進(jìn)行掛牌標(biāo)記。每隔7 d每小區(qū)隨機(jī)取5株，每株取1個(gè)果實(shí)，共計(jì)5個(gè)果實(shí)作為樣品，進(jìn)行指標(biāo)測(cè)試，取其平均值。樣品采收和測(cè)試時(shí)間為掛牌標(biāo)記開始直至果實(shí)成熟。

籽粒大小的測(cè)量：每次取20粒種子用千分尺測(cè)定長、寬、厚；百粒重：用分析天平（0.01 g）稱各時(shí)期100粒種子的重量，重復(fù)3次，取平均值。

籽粒含水量/%=［（籽粒鮮重-籽粒干重）/籽粒鮮重］×100

粗脂肪的測(cè)定采用索氏抽提法[9]；蛋白質(zhì)的測(cè)定采用凱氏定氮法[10]；可溶性糖、淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[11]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SAS 9.0軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽用西葫蘆籽粒性狀變化

2.1.1 籽粒大小的變化籽粒大小是衡量籽用西葫蘆產(chǎn)品質(zhì)量的重要指標(biāo)。由圖1可知，授粉后前14 d，籽粒長、寬分別由0.91、0.51 cm增長到1.76、1.11 cm，增長量占籽粒建成后的44.54%、52.54%；授粉14 d以后，籽粒大小增長速度十分緩慢，14～70 d，籽粒的長度只增加了8.56%，寬度只增加了3.30%。這說明授粉后前14 d是籽粒的快速增長期，種子大小主要在此階段建成。

圖1 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽粒大小的變化

2.1.2 籽粒重量的變化由表1可知，從籽粒形成開始至成熟，單瓜籽粒鮮重呈先增加后緩慢降低趨勢(shì)，在授粉后28 d達(dá)到最高值，為199.53 g，之后隨著種子成熟程度的增加逐漸降低。方差分析顯示，在授粉后14、21、28、35、42、49 d單瓜籽粒鮮重存在極顯著差異（P＜0.01）；56、63、70 d無顯著差異（P＞0.01），但與14～49 d相比差異極顯著（P＜0.01）。單瓜籽粒干重則隨著種子成熟程度的不斷增加而增加，14、21、28、35、42、63、70 d單瓜籽粒干重呈極顯著差異（P＜0.01），49、56 d無顯著差異（P＞0.01），但與14～42 d，63、70 d相比差異極顯著（P＜0.01）。在此過程中，水分含量變化呈逐漸下降趨勢(shì)，授粉后14～28 d，水分下降緩慢，28 d后水分含量下降較快，由87.92%下降到45.65%。

表1 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽粒重量的變化

2.1.3 百粒重的變化由圖2可知，在授粉后7 d，籽粒營養(yǎng)物質(zhì)積累少，百粒鮮重僅6.37 g，風(fēng)干后，其重量幾乎可忽略不計(jì)。在授粉后21 d內(nèi)，籽粒百粒鮮重呈直線上升趨勢(shì)，由6.37 g增加到47.84 g，增加量為41.47 g；28 d后百粒鮮重逐漸下降。百粒干重隨著生育期延長呈逐漸上升趨勢(shì)，直至授粉后56 d，百粒干重增加緩慢，趨于穩(wěn)定；授粉后14～70 d，百粒干重由3.77 g增加到20.93 g。

圖2 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽粒百粒重的變化

2.2 籽用西葫蘆籽粒營養(yǎng)成分的積累規(guī)律

2.2.1 籽粒蛋白質(zhì)的積累規(guī)律種子發(fā)育過程即營養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)不斷變化和積累的過程。由圖3可知，籽粒中蛋白質(zhì)含量呈“慢-快-慢”的增長趨勢(shì)。在授粉后14～28 d，蛋白質(zhì)含量增加速度緩慢，由23.61%增加到26.49%；授粉后28～42 d，蛋白質(zhì)含量積累迅速，由26.49%增加到33.38%；42 d后，籽粒蛋白質(zhì)的含量基本保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。整個(gè)生育期，蛋白質(zhì)含量最高達(dá)35.07%。

圖3 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽粒蛋白質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化

2.2.2 籽粒粗脂肪的積累規(guī)律由圖4可知，籽用西葫蘆種子的粗脂肪含量積累動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)“S”形曲線增長趨勢(shì)。授粉后14～21 d，粗脂肪含量變化不大；21 d開始至授粉后49 d，粗脂肪含量呈直線增加，由4.79%增加到42.33%；49 d后呈緩慢增長，直至成熟，粗脂肪含量最高達(dá)43.21%。

圖4 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽粒粗脂肪的動(dòng)態(tài)變化

2.2.3 籽粒淀粉的積累規(guī)律淀粉是高等植物中貯藏碳水化合物的重要物質(zhì)，是植物體內(nèi)貯藏最豐富的多糖之一[12]。有研究指出，淀粉的合成底物是可溶性糖，其含量的多少與可溶性糖的含量密切相關(guān)[13-14]。由圖5可知，不同生長發(fā)育時(shí)期，種子內(nèi)淀粉含量呈先增長后降低的趨勢(shì)。授粉后28 d淀粉含量為21.82%，到42 d后，已下降到5.96%，下降了15.86個(gè)百分點(diǎn)；42 d后淀粉含量趨于穩(wěn)定。

圖5 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽粒淀粉的動(dòng)態(tài)變化

2.2.4 可溶性糖的積累規(guī)律由圖6可知，可溶性糖含量呈“快-慢”的下降趨勢(shì)。授粉后14 d，可溶性糖含量為23.11%；授粉后49 d，已下降到1.61%；授粉后56 d至成熟，籽粒內(nèi)已檢測(cè)不到可溶性糖。這是由于可溶性糖在種子的生長發(fā)育過程中已逐步轉(zhuǎn)化成為其他貯藏物質(zhì)。

圖6 籽用西葫蘆發(fā)育過程中籽?？扇苄蕴堑膭?dòng)態(tài)變化

蛋白質(zhì)、脂肪含量均為評(píng)價(jià)籽用西葫蘆品質(zhì)的重要指標(biāo)。由表2可知，不同時(shí)期籽粒中蛋白質(zhì)、粗脂肪、淀粉和可溶性糖含量差異較大。授粉后14、21、28、35 d的蛋白質(zhì)含量差異極顯著（P＜0.01）；42、49、56、63 d無顯著差異（P>0.01），但與14～35 d呈極顯著差異（P＜0.01）。粗脂肪含量隨著種子成熟呈逐漸增加的趨勢(shì)，授粉后28、35、42 d差異極顯著（P＜0.01）；14、21 d以及49、56、63、70 d無顯著差異（P>0.01），但與28～42 d呈極顯著差異（P＜0.01）。淀粉含量隨著種子成熟呈“升高-降低”的趨勢(shì)，授粉后14、35 d差異極顯著（P＜0.01），21、28 d和42、49、56、63、70 d無顯著差異（P>0.01），但與14、35 d呈極顯著差異（P＜0.01）?？扇苄蕴呛侩S著種子成熟逐漸減少，授粉后14、21、28、35 d差異極顯著（P＜0.01）；42、49 d無極顯著差異（P>0.01），但與14～35 d比較呈極顯著差異（P＜0.01）；56 d后，籽粒中檢測(cè)不到可溶性糖含量。

表2 籽用西葫蘆成熟過程中主要營養(yǎng)成分變化

3 討論

結(jié)合籽粒性狀及營養(yǎng)成分指標(biāo)分析，開花后14 d內(nèi)，是籽用西葫蘆種子快速發(fā)育時(shí)期，也是決定種子大小的關(guān)鍵時(shí)期。在此階段，種子大小迅速增加，但營養(yǎng)成分尚未開始積累。這主要是由于植株開花后，雜交授粉完成，子房內(nèi)生長素含量迅速增加，養(yǎng)料集中運(yùn)輸?shù)阶臃浚构麑?shí)迅速膨大[15]。

從授粉后14 d開始，籽粒生長發(fā)育緩慢，籽粒水分含量隨著籽用西葫蘆的生長發(fā)育逐漸降低，但百粒干重不斷上升。這是由于籽粒形態(tài)建成后，進(jìn)入了營養(yǎng)成分積累的階段，籽粒內(nèi)自由水轉(zhuǎn)化成結(jié)合水，并且將合成的蛋白質(zhì)、粗脂肪等存放在子葉或者胚乳中，干重不斷增加。授粉后21 d開始，植株內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)開始向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)并積累。因此，在授粉后7～21 d，需要加強(qiáng)田間水肥管理，特別注意土壤水分含量的變化，水肥供應(yīng)不足會(huì)影響籽用西葫蘆籽粒的產(chǎn)量和外觀品質(zhì)。從授粉后28 d開始，籽粒進(jìn)入營養(yǎng)物質(zhì)迅速積累的時(shí)期，種子蛋白質(zhì)、粗脂肪含量迅速上升，是決定籽粒品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期。本試驗(yàn)表明，隨著籽用西葫蘆的生長發(fā)育，種子蛋白質(zhì)、粗脂肪含量均呈“慢-快-慢”的增長模式，淀粉含量隨著種子發(fā)育呈先增加后降低的趨勢(shì)，可溶性糖含量隨著粗脂肪、蛋白質(zhì)含量的增加而減少，這與王萍等[16]的研究結(jié)果相似。吳奇峰等[17]研究表明，大豆籽粒脂肪相對(duì)含量的變化在不同品種間均呈現(xiàn)出隨籽粒的成熟不斷遞增的趨勢(shì)，這主要是由于灌漿過程中可溶性糖轉(zhuǎn)化為了脂肪。王曉娟[18]對(duì)不同發(fā)育時(shí)期籽瓜種仁的營養(yǎng)成分含量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)籽瓜種子蛋白質(zhì)和油脂的積累與種子生長是同步的，由莖、葉等器官轉(zhuǎn)運(yùn)過來的碳水化合物未經(jīng)大量積累就轉(zhuǎn)化成了蛋白質(zhì)和油脂，絕對(duì)含量和比例都呈穩(wěn)定增加的趨勢(shì)；伴隨種子的生長發(fā)育，可溶性糖和淀粉含量逐漸降低。孫守如等[19]研究發(fā)現(xiàn)，西葫蘆的種子在發(fā)育過程中，有2個(gè)高峰期，一個(gè)為授粉后的7～14 d，是種子大小的建成期；另一個(gè)為21～28 d，是胚發(fā)育的充實(shí)期，這期間決定種子質(zhì)量的優(yōu)劣。可溶性糖與淀粉、粗脂肪與蛋白質(zhì)存在明顯的轉(zhuǎn)化關(guān)系，這個(gè)轉(zhuǎn)化主要在種子發(fā)育的21～28 d，以積累粗脂肪、蛋白質(zhì)為主。

本試驗(yàn)中，種子淀粉含量和可溶性糖含量的低谷期與種子蛋白質(zhì)、粗脂肪含量高峰期對(duì)應(yīng)。這說明在種子發(fā)育中，淀粉、可溶性糖與粗脂肪、蛋白質(zhì)存在相互轉(zhuǎn)化關(guān)系，重點(diǎn)以蛋白質(zhì)、粗脂肪的積累為主，這與孫守如等[19]的研究規(guī)律一致。

4 結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，籽用西葫蘆種子成熟過程主要有2個(gè)階段，授粉后14 d內(nèi)，是種子形態(tài)建成的主要階段，籽粒長、寬的增長量分別占籽粒建成后的44.54%、52.54%，此后，籽粒大小增長速度緩慢；授粉后21 d開始，種子粗脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)迅速積累。在籽粒形成過程中，不同時(shí)期營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化差別較大，粗脂肪、蛋白質(zhì)含量隨著種子成熟呈現(xiàn)“慢-快-慢”的增加趨勢(shì)，在授粉后63 d和70 d，籽粒粗脂肪和蛋白質(zhì)含量達(dá)到最高，分別為43.21%和35.07%；淀粉含量則呈現(xiàn)先緩慢增加后直線下降的趨勢(shì)，由最高時(shí)期的21.82%下降到4.91%；可溶性糖在授粉后49 d之后轉(zhuǎn)化為其他貯藏物質(zhì)，籽粒內(nèi)已檢測(cè)不到可溶性糖。授粉后28～42 d是籽粒營養(yǎng)物質(zhì)積累的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期需要精準(zhǔn)栽培管理。