李燕燕， 段華超， 李世民， 葉 瀾， 井卉竹， 董 瓊

(西南林業(yè)大學(xué) 西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室， 云南 昆明 650224)

0 引言

【研究意義】白槍桿(FraxinusmalacophyllaHems1)為木犀科(Oleaceae)梣屬(Fraxinus)雙子葉落葉小喬木，又叫狗骨頭樹、對節(jié)木、根根藥[1]，具有清熱降火、治療癲癇等作用，藥用價值高[2-3]，且其樹干用途廣泛，可作工業(yè)用材、制作家具。李鄉(xiāng)旺等[4]研究表明，白槍桿屬滇東南地區(qū)特有種，主要分布于滇東南地區(qū)的山原峽谷常綠闊葉次生林中，生存環(huán)境年均溫16～21℃，活動積溫5 200～6 500℃，降水量800～1 200 mm，絕對低溫≥-5℃，具有明顯干濕季。白槍桿對滇東南石漠化山地適應(yīng)性強，耐旱耐瘠薄，生長速率較快，造林成活率較高，是石漠化地區(qū)恢復(fù)闊葉伴生樹種的首選植物[5-6]。但在石漠化地區(qū)種植會影響白槍桿生長發(fā)育，可能導(dǎo)致其發(fā)育遲緩甚至難以成活，需外源植物激素刺激調(diào)節(jié)，以此促進白槍桿的生長。外源植物激素在植物生長發(fā)育的不同階段起調(diào)節(jié)作用，在植物抗逆性方面也有重要作用[7-9]?！厩叭搜芯窟M展】黃杰等[10-11]利用外源植物激素處理黃花風(fēng)鈴木(Tabebuiachrysantha)表明，適宜濃度的外源激素能顯著增加高黃花風(fēng)鈴木幼苗的生長量和生物量，提高光合速率和酶活性。鄭鑫華等[12]研究植物生長調(diào)節(jié)劑對樹頭菜扦插生根的影響表明，不同植物生長調(diào)節(jié)劑在適宜的濃度下混合利用可以顯著增加樹頭菜的生根能力。楊波等[13]研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑(6-BA、2，4-D、IBA)可一定程度上提高煙草幼苗在干旱脅迫下的抗逆性，其中2,4-D的作用最顯著，6-BA次之，而IBA的作用效果較差。植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于觀賞植物后，可以促進插條生根，控制株型，調(diào)控花期，提高抗逆性；并能解除休眠，增加分蘗和分球數(shù)目，提高繁殖率[14]。此外，一定濃度的生長素(IAA)和施肥能顯著提高白槍桿幼苗的生長量[15]?！狙芯壳腥朦c】大量研究表明，外源植物激素能顯著影響植物的生長和生理特性，而外源植物激素對白槍桿的作用研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】結(jié)合白槍桿的廣泛用途和產(chǎn)業(yè)化前景，采用正交試驗設(shè)計研究3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)3種外源植物激素對白槍桿幼苗生長特性的影響，為白槍桿在西南巖溶區(qū)石漠化治理中推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 白槍桿 一年生白槍桿實生苗，平均苗高6.7 cm、地徑1.22 mm，采自云南建水。適應(yīng)生長3個月后，于2019年6月將無病蟲害、大小一致、生長良好的白槍桿幼苗定植于無紡布袋中，每袋1株，定期進行水肥管理。

1.1.2 試劑 試驗用外源植物激素為3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)(上海伯奧生物科技有限公司生產(chǎn))、玉米素(ZT)(上海源葉生物科技有限公司生產(chǎn))、無紡布袋(直徑11 cm×高15 cm)、蒸餾水。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗采用正交試驗設(shè)計(3因素3水平)，共9個外源植物激素處理組合(表1)。試驗期間每隔30 d噴施1次外源植物激素，每次噴施量為葉正面布滿液滴，且液滴不下滴時為止。每處理3次重復(fù)，以清水作對照(CK)。

表1 3種外源植物激素濃度處理組合L9(34)正交試驗設(shè)計

1.2.2 測定指標(biāo) 2019年7月初至10月底，每隔15 d從每處理組選取18株(每個重復(fù)6株)生長狀況基本一致的幼苗，共計180株，利用鐵尺(精確度0.01 cm)測定苗高和冠幅，利用游標(biāo)卡尺(精確度0.02 mm)測定地徑，共測量9次。

2019年10月，采用標(biāo)準(zhǔn)取樣法將白槍桿幼苗從土壤中完整取出，用自來水小心將根系和植株葉片清洗干凈晾干，放于陰涼處晾干幼苗表面附著水分，電子天平稱取鮮重(精確度0.001 g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2013整理、計算數(shù)據(jù)，并進行圖形制作。利用SPSS 19.0進行方差分析、多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理白槍桿幼苗的生長量

由表2可見，不同處理間幼苗各器官生長量差異顯著，其中處理4的苗高和地徑增長量最大，分別增長40.87 cm和2.71 mm，高于其他處理，表明該處理濃度促進白槍桿幼苗苗高和地徑生長的效果最好；冠幅增長量以處理1效果最好，增長14.27 cm。經(jīng)方差分析，ZT對苗高和地徑增長量的影響達極顯著水平，對冠幅增長量的影響達顯著水平；GA3對冠幅增長量的影響達顯著水平；IAA對苗高、地徑和冠幅增長量的影響不顯著。從苗高和地徑增長量看，ZT起主要作用，IAA和GA3作用不明顯。從冠幅增長量看，ZT和IAA起主要作用，GA3作用不明顯。

表2 不同處理白槍桿的苗高、地徑和冠幅增長量

2.2 不同處理白槍桿幼苗的生物量

由表3可見，白槍桿幼苗各器官的生物量處理4最大，其次是處理1，2個處理各器官生物量均大于CK。處理2除葉外各器官其余生物量均大于CK。處理9各器官生物量均最小，且均小于CK。各處理間地上部分生物量與總生物量一致，表明不同處理間白槍桿幼苗生物量差異取決于地上部分生物量。根、莖、葉最大生物量(處理4)分別是根、莖、葉最小生物量(處理9)的3.13倍、2.45倍和2.27倍。經(jīng)方差分析，ZT對白槍桿幼苗生物量的影響達極顯著水平；IAA對白槍桿幼苗生物量的影響除莖生物量不顯著外，對其他影響均達極顯著水平；GA3對白槍桿幼苗生物量影響不顯著。

表3 不同處理白槍桿幼苗的生物量

2.3 不同處理白槍桿幼苗生物量的分配關(guān)系

經(jīng)方差分析，不同處理間莖和葉生物量分配差異極顯著，根和地上生物量分配無顯著差異。不同處理組合白槍桿幼苗各器官生物量的分配比例遵循葉>莖>根的分配規(guī)律(圖1)。根生物量分配比中處理3和處理4最大，分別為21.15%和20.47%；處理6最小，僅14.52%。莖生物量分配比中CK顯著低于其他處理，為21.28%；處理5最高，為37.81%。葉生物量分配比中CK最大，顯著高于其他處理，達60.34%；處理3和處理5最小，分別為32.65%和33.97%，其他處理為42.73%～49.36%。地上生物量分配比以處理6最高，達85%以上；處理3較低，低于80%。10個處理中，總生物量最大的處理4各器官生物量分配比例均無最大值，表明幼苗各器官的分配比例與各器官大小有關(guān)，與植株大小無明顯關(guān)系。

圖1 不同處理白槍桿幼苗生物量的分配比

2.4 生長量與生物量的相關(guān)性

從表4看出，白槍桿幼苗苗高增長量、地徑增長量和冠幅增長量與幼苗各器官生物量呈正相關(guān)。苗高增長量、地徑增長量和冠幅增長量對幼苗各器官生物量均有影響，其中苗高增長量對地上、莖、葉和總生物量產(chǎn)生極顯著影響，對根鮮重產(chǎn)生顯著影響；地徑增長量對地上、葉和總生物量產(chǎn)生極顯著影響，對根鮮重和莖干鮮重產(chǎn)生顯著影響；冠幅增長量對各指標(biāo)影響均達極顯著水平。

表4 不同處理白槍桿幼苗生長量與生物量的相關(guān)性

3 討論

外源植物激素通過影響植物體內(nèi)各激素平衡[16]，引起植物體生長和生理代謝活動發(fā)生改變，對植物幼苗生長有一定的促進作用[17]，不同外源激素和濃度對植物的調(diào)控作用存在差異[18]。生物量是白槍桿幼苗對外源植物激素綜合作用的體現(xiàn)，也是其對環(huán)境綜合適應(yīng)的結(jié)果[19-20]，是外源植物激素處理最優(yōu)組合的直接指標(biāo)。因此，生長量和生物量的積累可作為判定外源植物激素處理最佳濃度組合的標(biāo)準(zhǔn)。植物的苗高增長量、地徑增長量和冠幅增長量在一定程度上反應(yīng)其生理活性的強弱。在一定條件下生理活性越強，其產(chǎn)生的有機物越多，生長指標(biāo)增長量越顯著。試驗通過3種外源植物激素對白槍桿幼苗生長量和生物量影響分析表明，ZT和IAA對幼苗生長量和生物量的影響起主導(dǎo)作用，GA3作用不顯著，原因可能與白槍桿自身遺傳特性有關(guān)，GA3在白槍桿幼苗中活性低，作用不顯著[21]。通過不同器官之間增長量比較發(fā)現(xiàn)， 3種外源植物激素能明顯提高幼苗生長量，苗高、地徑增長量以處理4(ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L)最顯著，但冠幅增長量以處理1最顯著，出現(xiàn)該種情況的原因可能是受光照影響，處理1(ZT 25 mg/L+IAA 50 mg/L+GA350 mg/L)處于小區(qū)邊緣，光照充足，葉片光合作用高于其他組合；對處理4(ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L)、處理9(ZT 75 mg/L+IAA 150 mg/L+GA31 50 mg/L)及清水對照(CK)生物量比較發(fā)現(xiàn)，處理9(ZT 75 mg/L+IAA 150 mg/L+GA3150 mg/L)生物量明顯低于處理4(ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L)和CK，表明當(dāng)外源激素濃度超過一定濃度時對白槍桿幼苗生物量的促進作用開始降低，甚至產(chǎn)生抑制作用，與黃杰[10-12]等其他植物上的研究結(jié)果一致。

試驗中白槍桿幼苗幼苗生物量的分配規(guī)律為葉>莖>根，生物量分配結(jié)果與鄧秀秀等[22]研究結(jié)果不一致，原因可能是幼苗正常生長季枝葉脫落，IAA控制植物枝葉的脫落，試驗中噴施外源植物激素IAA，離層兩端濃度差異不顯著，枝葉離層形成，葉片脫落[23]，導(dǎo)致白槍桿幼苗葉片部分生物量分配于莖中，莖生物量分配比例提高，造成莖分配比大于根的現(xiàn)象，但具體原因有待進一步研究。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，玉米素(ZT)、3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)3種不同外源植物激素組合對白槍桿幼苗的生長和生物量均具有一定的促進作用，ZT起主要作用，IAA起次要作用，GA3作用不明顯。苗高、地徑增長量和各器官生物量均以ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L的效果最佳，冠幅以對照(CK)最佳。因此，在石漠化地區(qū)植被恢復(fù)過程中，可以在白槍桿幼苗生長期每間隔一段時間在葉面噴施一定濃度的外源植物生長激素，對石漠化地區(qū)植被恢復(fù)具有一定促進作用。幼苗各器官生物量的分配規(guī)律為葉>莖>根，白槍桿幼苗各器官分配比例與植株大小無明顯關(guān)系。各器官生長量與生物量相關(guān)性達極顯著水平，其中冠幅增長量與各器官相關(guān)性最高，苗高增長量次之，地徑增長量相關(guān)性最低。