俞松立，王詠雪，韓曉鳳，章翊涵，來(lái)洪運(yùn)，章凱，張麗源，水柏年*

(1.浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022； 2.臺(tái)州市海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，浙江 臺(tái)州 318000)

海洋漁業(yè)生物是指海域中具開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的魚(yú)類、甲殼類、頭足類等，是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)類群之一，對(duì)其開(kāi)展洄游、分布、數(shù)量等要素的調(diào)查與研究，可為漁業(yè)資源的保護(hù)、修復(fù)和管理等措施與政策的制定提供依據(jù)。關(guān)于漁業(yè)生物群落特征的研究國(guó)內(nèi)對(duì)各海域已有較多報(bào)道，張煥君等[1]利用聚類分析、非度量多位標(biāo)度分析等方法對(duì)萊州灣的游泳動(dòng)物群落特征進(jìn)行了研究；劉鴻雁等[2]利用相對(duì)重要性指數(shù)和ABC曲線等方法對(duì)青島嶗山灣人工漁礁底層游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究；姜亞洲等[3]采用物種多樣性指數(shù)和多元分析等方法對(duì)象山港游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究；胡成業(yè)等[4]結(jié)合物種多樣性、ABC曲線、群落聚類及非度量多維測(cè)度等方法對(duì)溫州甌飛灘鄰近海域春季游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性進(jìn)行了研究；張洪亮等[5]運(yùn)用物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相結(jié)合的方法分析了浙江南部近海魚(yú)類的多樣性；李淵等[6]利用相對(duì)重要性指數(shù)、物種多樣性等對(duì)南沙群島西南部和北部灣口海域的游泳動(dòng)物多樣性進(jìn)行了研究。然而，關(guān)于三門(mén)灣海域環(huán)境、資源調(diào)查研究?jī)H有少量報(bào)道，如蔡萌等[7]對(duì)三門(mén)灣海域魚(yú)類的種類組成進(jìn)行了研究，聶振林等[8]對(duì)該海域魚(yú)類群落與水溫、鹽度、pH、溶解氧、化學(xué)需氧量和懸浮物等環(huán)境因子的關(guān)系展開(kāi)了分析，冀萌萌等[9]對(duì)該海域游泳動(dòng)物的群落組成和多樣性進(jìn)行了研究。綜上，目前對(duì)三門(mén)灣海域的調(diào)查存在分析方法、時(shí)間和指標(biāo)等不全面的問(wèn)題，不能全面反映該海域漁業(yè)生物群落特征。

三門(mén)灣是浙江省的三大半封閉海灣之一，水系發(fā)達(dá)、餌料豐富，是海洋生物生長(zhǎng)、繁衍的良好場(chǎng)所，也是國(guó)家海洋局“十三五”規(guī)劃中需要生態(tài)修復(fù)的海灣之一。近年來(lái)，受沿岸工農(nóng)業(yè)發(fā)展、海底管線工程、核電站建設(shè)及高強(qiáng)度捕撈生產(chǎn)影響，三門(mén)灣海域海洋生態(tài)環(huán)境形勢(shì)較為嚴(yán)峻，漁業(yè)資源出現(xiàn)加速衰退[10-11]。為了更深入全面地對(duì)該海域漁業(yè)資源進(jìn)行相關(guān)研究，需采用多種方法，如相對(duì)重要性指數(shù)、資源密度、物種多樣性、ABC曲線、聚類分析、非度量多維標(biāo)度分析、相似性百分比、生態(tài)位寬度和營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)等方法，同時(shí)從多項(xiàng)指標(biāo)對(duì)三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落特征變化進(jìn)行綜合分析。本研究中，基于2018年春、夏、秋、冬 4季三門(mén)灣海域漁業(yè)資源的調(diào)查，對(duì)該海域漁業(yè)生物群落的種類組成、結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)級(jí)等進(jìn)行了全面研究，以期為漁業(yè)資源增殖放流和海洋生態(tài)修復(fù)策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域及時(shí)間

依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[12]、《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[13]，于2018年的春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)和冬季(12月)對(duì)三門(mén)灣海域進(jìn)行底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查，共設(shè)20個(gè)站位(圖1)。在拖網(wǎng)過(guò)程中，網(wǎng)口張開(kāi)寬度約14 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸為20 mm，每網(wǎng)拖曳時(shí)間為0.5 h，平均拖速為5.56 km/h，對(duì)所得漁獲物進(jìn)行低溫保存，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行鑒定、分類。

圖1 三門(mén)灣海域漁業(yè)資源調(diào)查站位

1.2 相關(guān)指數(shù)的計(jì)算

1.2.1 相對(duì)重要性指數(shù) 利用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[14]對(duì)該海域中的優(yōu)勢(shì)種、重要種進(jìn)行劃分，計(jì)算公式為

IRI=(N+W)×F×10 000。

(1)

其中：N為物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比；W為物種質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比；F為出現(xiàn)頻率，即某種類出現(xiàn)的站位數(shù)與總站位數(shù)的百分比。參照王雪輝等[15]的研究方法，IRI>1 000的種類為優(yōu)勢(shì)種，100

1.2.2 相對(duì)資源密度 漁業(yè)生物的資源密度估算采用掃海面積法[16]，其計(jì)算公式為

Di=Ci/(Aiq)。

(2)

其中：Di為第i站位的漁業(yè)資源密度(數(shù)量密度，103ind./km2；質(zhì)量密度，kg/km2)；Ci為第i站位的每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量(數(shù)量，103ind./h；質(zhì)量，kg/h)；Ai為第i站位單位時(shí)間拖網(wǎng)的掃海面積(km2/h)，即網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(km)、拖網(wǎng)速度(km/h)和實(shí)際拖網(wǎng)時(shí)間(h)的乘積；q為可捕系數(shù)，本研究中取0.5。

1.2.3 物種多樣性指數(shù) 物種多樣性指數(shù)包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[17]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[18]和Margalef豐富度指數(shù)(D)[19]。由于不同種類及同種類的不同個(gè)體間差異較大，因此,Wilhm[20]、沈國(guó)英等[21]提出根據(jù)質(zhì)量更適合計(jì)算漁業(yè)生物的物種多樣性，因此,本研究中根據(jù)質(zhì)量對(duì)物種多樣性進(jìn)行計(jì)算，計(jì)算公式為

(3)

J=H′/log2S,

(4)

D=(S-1)/log2N。

(5)

其中：S為漁業(yè)生物的物種數(shù)；N為總質(zhì)量(g)；Pi為第i種漁業(yè)生物質(zhì)量占總質(zhì)量的比值。根據(jù)Khalaf等[22]的方法進(jìn)行判斷:當(dāng)H′>3時(shí)，表明漁業(yè)生物群落基本不受干擾；當(dāng)1≤H′≤3時(shí)，表明群落受到中度的干擾；當(dāng)0

1.2.4 ABC曲線 該方法是根據(jù)豐度與生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的相對(duì)位置情況來(lái)判斷群落受干擾程度的方法，兩條曲線與坐標(biāo)軸圍成的面積為A，其計(jì)算公式[23]為

(6)

其中：ai與bi分別為物種i的豐度累積百分比與生物量累積百分比；S為總種類數(shù)。

當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線整條在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線上方時(shí)，即A>0，表明生物群落未受擾動(dòng)；當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線與豐度優(yōu)勢(shì)度曲線出現(xiàn)相交或重合時(shí)，即A值趨于0，表明群落受到中度干擾；當(dāng)豐度優(yōu)勢(shì)度曲線在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線上方時(shí)，即A<0，表明群落受到嚴(yán)重干擾。

1.2.5 組平均聚類和非度量多維標(biāo)度分析 漁業(yè)生物的群落結(jié)構(gòu)分析采用組平均聚類法和非度量多維標(biāo)度分析法。其中，根據(jù)脅迫系數(shù)(stress)能對(duì)非度量多維標(biāo)度分析的可信度進(jìn)行評(píng)估[24]，當(dāng)stress≥0.2時(shí)，排序結(jié)果不能正確解釋群落結(jié)構(gòu)關(guān)系；當(dāng)0.1≤stress<0.2時(shí)，排序結(jié)果用排序圖表示具有一定解釋意義；當(dāng)0.05≤stress<0.1時(shí)，結(jié)果基本可信；當(dāng)stress<0.05時(shí)，結(jié)果有較好代表性。

1.2.6 生態(tài)位 生態(tài)位寬度采用Shannon指數(shù)[17]，其計(jì)算公式為

(7)

其中：Bi為生態(tài)位寬度，取值范圍為[0，R]；R為總站位數(shù)；Pij為物種i在j個(gè)站位中的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。Bi值越大，生態(tài)位寬度就越大。

1.2.7 營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu) 通過(guò)查詢Fishbase網(wǎng)站及相關(guān)文獻(xiàn)[25-29]得出三門(mén)灣海域漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，并對(duì)其進(jìn)行劃分，劃分標(biāo)準(zhǔn)參照鄧景耀等[30]的方法，第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)為自養(yǎng)級(jí)，第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)為草食性種類和雜食性種類，第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)為低級(jí)肉食性種類和中級(jí)肉食性種類，第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)為高級(jí)肉食性種類。本研究中，將各營(yíng)養(yǎng)級(jí)中漁業(yè)生物的個(gè)體數(shù)量和生物量進(jìn)行匯總，以便對(duì)三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

調(diào)查中春季共鑒定出漁業(yè)生物66種，隸屬于16目39科55屬，其中，甲殼類數(shù)量和質(zhì)量所占百分比最大，分別為57.9%和59.3%；夏季共鑒定出生物84種，隸屬于16目41科64屬，其中，魚(yú)類數(shù)量和質(zhì)量所占百分比最大，分別為75.3%和79.4%；秋季共鑒定出生物69種，隸屬于14目31科53屬，其中魚(yú)類數(shù)量和質(zhì)量所占百分比最大，分別為46.2%和58.4%；冬季共鑒定出生物42種，隸屬于13目22科34屬，其中，甲殼類數(shù)量和質(zhì)量所占百分比最大，分別為57.9%和59.3%。

2.2 優(yōu)勢(shì)種和重要種

從表1可見(jiàn)：春季漁業(yè)生物優(yōu)勢(shì)種為三疣梭子蟹、孔蝦虎魚(yú)和日本蟳，重要種為細(xì)螯蝦、矛尾蝦虎魚(yú)等11種；夏季優(yōu)勢(shì)種為小黃魚(yú)、銀鯧、龍頭魚(yú)、帶魚(yú)、三疣梭子蟹、哈氏仿對(duì)蝦，重要種為中國(guó)毛蝦、白姑魚(yú)等12種；秋季優(yōu)勢(shì)種為三疣梭子蟹、龍頭魚(yú)、尖頭黃鰭牙魚(yú)或、口蝦蛄、脊尾白蝦和棘頭梅童魚(yú)，重要種為海鰻、拉氏狼牙蝦虎魚(yú)等11種；冬季優(yōu)勢(shì)種為三疣梭子蟹和脊尾白蝦，重要種為棘頭梅童魚(yú)、口蝦蛄等7種。

表1 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物優(yōu)勢(shì)種和重要種的相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)

2.3 資源密度

從表2可見(jiàn)：春、夏、秋、冬4季漁業(yè)生物的數(shù)量密度平均值依次為17.4 ×103、89.1 ×103、15.3 ×103、7.5 ×103ind./km2，其中，4個(gè)季節(jié)最大值和最小值依次出現(xiàn)在15、4號(hào)站位(春季)、4、3號(hào)站位(夏季)、15、4號(hào)站位(秋季)、18、16號(hào)站位(冬季)；春、夏、秋、冬4季漁業(yè)生物的質(zhì)量密度平均值依次為136.4、584.0、152.5、106.6 kg/km2，其中，4個(gè)季節(jié)最大值和最小值依次出現(xiàn)在15、4號(hào)站位(春季)、14、3號(hào)站位(夏季)、15、8號(hào)站位(秋季)、15、8號(hào)站位(冬季)。

表2 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物資源密度

2.4 物種多樣性指數(shù)

從表3可見(jiàn)：春、夏、秋、冬4季物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(D)的范圍均為夏、秋季較高，其中，4個(gè)季節(jié)H′、J的平均值均為秋季最大，分別為2.3、0.8，D的平均值為夏季最大，為3.2；單因素方差分析結(jié)果顯示，不同季節(jié)物種多樣性無(wú)顯著性差異(H′：F=0.201，P>0.05；J：F=0.291，P>0.05；D：F=1.295，P>0.05)。

表3 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物物種多樣性指數(shù)

2.5 ABC曲線

從圖2可見(jiàn)：4個(gè)季節(jié)豐度優(yōu)勢(shì)度曲線與生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線均存在交叉或重疊的現(xiàn)象，這顯示三門(mén)灣近岸海域漁業(yè)生物群落在春、夏、秋、冬4季均受到了外界中等程度的干擾；春、夏季大部分生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線位于豐度曲線之上，而秋、冬季則相反，這表明秋、冬季節(jié)漁業(yè)生物群落受到外界干擾的程度較春、夏季大，且夏季受到外界干擾最小，秋季最大。

圖2 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落ABC曲線

2.6 群落結(jié)構(gòu)

從圖3可見(jiàn)，NMDS排序分析可知stress系數(shù)為0.1，這表明排序結(jié)果可用NMDS的二維點(diǎn)圖表示，且能較清楚地反映同一群組內(nèi)的相似性排序結(jié)果。

SP1～SP20依次為春季S1～S20站位;SU1～SU2依次為夏季S1～S20站位;AU1～AU20依次為秋季S1～S20站位;WI1～WI20依次為冬季S1～S20站位,下同。

從圖4可見(jiàn)：不同季節(jié)內(nèi)部具有較高的相似性，即春季所有站位(B組)在41.95%的相似性水平上聚為一組，夏季所有站位(A組)在46.30%的相似性水平上聚為一組，秋季所有站位(D組)在53.05%的相似性水平上聚為一組，冬季所有站位(C組)在55.89%的相似性水平上聚為一組；秋季(D組)和冬季(C組)可在41.20%的相似性水平上聚為一組。

圖4 三門(mén)灣近岸海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的組平均聚類分析

2.7 生態(tài)位寬度

從表4可見(jiàn)：春、夏、秋、冬4季主要漁業(yè)生物生態(tài)位寬度值的變化范圍依次為0.61～4.45、0.18～5.98、0.31～5.80和0.71～5.06；春季生態(tài)位寬度值最大為三疣梭子蟹，最小為長(zhǎng)吻紅舌鰨，夏季生態(tài)位寬度最大為小黃魚(yú)，最小為鮸，秋季生態(tài)位寬度最大為龍頭魚(yú)，最小為擬穴青蟹，冬季生態(tài)位寬度值最大為三疣梭子蟹，最小為日本蟳。

表4 三門(mén)灣海域主要漁業(yè)生物生態(tài)位寬度值

2.8 營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)

三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落各營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種組成見(jiàn)表5。從表6和表7可見(jiàn)：春、秋、冬季均為第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的個(gè)體數(shù)量和生物量所占百分比最大，依次為85.3%和80.9%(春季)、58.8%和56.4%(秋季)、96.4%和84.2%(冬季)，夏季第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的個(gè)體數(shù)和生物量所占百分比最大，分別為48.1%和55.2%；夏、秋、冬季第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的個(gè)體數(shù)和生物量所占百分比最小，依次為12.7%和2.9%(夏季)、10.1%和6.9%(秋季)、1.1%和0.8%(冬季)，春季第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的個(gè)體數(shù)和生物量所占百分比最小，分別為2.7%和8.1%。由此可見(jiàn)，在不考慮浮游動(dòng)物的情況下，第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)和第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的個(gè)體數(shù)和生物量總體上較第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)小，三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落的第二、三、四營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)異常的“鼓形”現(xiàn)象。

表5 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類組成

表7 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的生物量結(jié)構(gòu)

3 討論

3.1 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物種類組成特征

本次調(diào)查得到春季漁業(yè)生物66種(游泳動(dòng)物55種)、夏季84種(游泳動(dòng)物72種)、秋季69種(游泳動(dòng)物60種)、冬季漁業(yè)生物42種(游泳動(dòng)物40種)，較冀萌萌等[9]2015年春季和2014年秋季在三門(mén)灣海域調(diào)查到42種和31種游泳動(dòng)物種類數(shù)有所增加，而數(shù)量密度和質(zhì)量密度在春、秋兩季均出現(xiàn)下降。夏季漁業(yè)生物資源量遠(yuǎn)高于其他季節(jié)，這得益于在中國(guó)不斷完善的伏季休漁制度，以及近年來(lái)浙江省開(kāi)展的漁場(chǎng)修復(fù)振興暨“一打三整治”專項(xiàng)執(zhí)法行動(dòng)，這與聶振林等[31]、同春芬等[32]的研究結(jié)果相一致。

與冀萌萌等[9]的研究結(jié)果相比，三門(mén)灣海域漁業(yè)生物的優(yōu)勢(shì)種存在較大變化，如2015年春季(5月)六絲矛尾蝦虎魚(yú)和棘頭梅童魚(yú)為優(yōu)勢(shì)種，而在2018年春季(4月)被日本蟳和細(xì)螯蝦代替，這可能是春季調(diào)查時(shí)，大黃魚(yú)、小黃魚(yú)、棘頭梅童魚(yú)、花鱸等近距離洄游性魚(yú)類尚未進(jìn)入三門(mén)灣海域，而日本蟳、三疣梭子蟹等甲殼類已先期進(jìn)入該海域所致。另外，三疣梭子蟹在2014年秋季、2015年春季及2018年4個(gè)季節(jié)調(diào)查中均為優(yōu)勢(shì)種，且在2015年春季和2018年春、秋、冬季中均為第一優(yōu)勢(shì)種，對(duì)第二、三、四營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)“鼓形”現(xiàn)象的形成具有很大的作用。三疣梭子蟹在2018年春、秋、冬季的生態(tài)位寬度值也較大，這表明其分布范圍廣、數(shù)量多，對(duì)資源和環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，在資源與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。據(jù)查詢，近年來(lái)三門(mén)灣海域沿岸的三門(mén)縣、寧?？h及象山縣等對(duì)三疣梭子蟹開(kāi)展了大規(guī)模的增殖放流，這可能是導(dǎo)致三疣梭子蟹數(shù)量、質(zhì)量明顯提高及分布范圍擴(kuò)大的原因。

3.2 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落受干擾程度

本研究表明，三門(mén)灣海域漁業(yè)生物物種多樣性總體呈現(xiàn)夏、秋季大于春、冬季的特點(diǎn)。夏季豐富度指數(shù)平均值最高，主要原因可能是臺(tái)灣夏季暖流已完全進(jìn)入三門(mén)灣海域，海水水溫升高，沿岸浮游生物大量繁殖，為漁業(yè)生物提供了適宜的生存條件和豐富餌料，另外，夏季調(diào)查正處于休漁期，因此，漁業(yè)生物群落豐富度最高，這與郭建忠[33]的研究結(jié)果一致；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)平均值夏季低于秋季，這可能是夏季優(yōu)勢(shì)種占有絕對(duì)地位，導(dǎo)致物種分布不均勻，從而使得這兩個(gè)指數(shù)值在夏季略低于秋季，這與梅春[34]的研究結(jié)果相似。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和ABC曲線研究結(jié)果均表明，三門(mén)灣海域4個(gè)季節(jié)漁業(yè)生物群落均受到中度的干擾，呈現(xiàn)出三疣梭子蟹、龍頭魚(yú)等生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)的r選擇種類(有利于增大內(nèi)稟增長(zhǎng)率的選擇)所占優(yōu)勢(shì)較大，這可能是由于伏季休漁結(jié)束后，大黃魚(yú)、花鱸等k選擇種類(有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的選擇)被大量捕撈，導(dǎo)致漁業(yè)生物群落中r選擇種類逐步占據(jù)優(yōu)勢(shì)，群落的穩(wěn)定性發(fā)生變化，這與梁海等[35]、程家驊等[36]的研究結(jié)果一致。本研究顯示，三門(mén)灣海域夏季漁業(yè)生物群落受干擾程度最小，主要原因是夏季調(diào)查正處于休漁期，有別于其余3個(gè)季節(jié)，與未受高強(qiáng)度的捕撈干擾有關(guān)，這表明漁業(yè)捕撈仍然是影響三門(mén)灣海域海洋生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。另外，沿岸工業(yè)、核電站及發(fā)達(dá)的養(yǎng)殖業(yè)等也可能是漁業(yè)生物群落受干擾的重要來(lái)源。

3.3 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)特征

本研究表明，三門(mén)灣近岸海域漁業(yè)生物群落季節(jié)分布結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)同一季節(jié)內(nèi)各站位相似性較高，而不同季節(jié)異質(zhì)性顯著的現(xiàn)象。究其原因：一是調(diào)查時(shí)間的跨度較大，導(dǎo)致非生物環(huán)境因素(溫度、鹽度、海流等)變化較大，三門(mén)灣為半封閉式海灣，水文狀況復(fù)雜，在淡水徑流和外海水季節(jié)交替的共同作用下，灣口水域生態(tài)環(huán)境具有顯著的季節(jié)差異[37]；二是不同生物種類因季節(jié)性差異產(chǎn)生的產(chǎn)卵、索餌、越冬等行為，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)顯示時(shí)間異質(zhì)性。春季一些長(zhǎng)距離洄游、沿岸產(chǎn)卵物種，如海鰻、鮻等種類隨臺(tái)灣暖流向北向岸延伸分布，降低了各站位物種分布的相似性；夏季產(chǎn)卵結(jié)束的大個(gè)體繼續(xù)洄游，留下大量幼體則在附近索餌育肥，該類群的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)等比值顯著提升，各站位相似性較春季有所提高；冬季航次調(diào)查時(shí)期，大部分洄游性種類前往較深海域或外海越冬，留下龍頭魚(yú)、蝦虎魚(yú)、日本蟳等定居性或短距離洄游的土著種類，因此，該季各站位相似性最高。

本研究表明，不同季節(jié)漁業(yè)生物的生態(tài)位寬度值存在較大差異，同一種類在不同季節(jié)的生態(tài)位寬度也會(huì)產(chǎn)生差異，這可能是受不同種類自身生物學(xué)特性及非生物環(huán)境因素(如底質(zhì)、鹽度、水溫等)影響所致，而生態(tài)位寬度的季節(jié)間差異也反映群落內(nèi)不同種類的分布、生態(tài)適應(yīng)性及對(duì)資源和環(huán)境的利用能力存在差異，造成不同種類在群落中所占地位發(fā)生變化，這也可能導(dǎo)致群落出現(xiàn)季節(jié)異質(zhì)性，這與吳東麗等[38]的研究結(jié)果相似。

3.4 三門(mén)灣海域漁業(yè)生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)變化

本研究表明，三門(mén)灣海域漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的個(gè)體數(shù)量和生物量均較第二、第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)大，由此可見(jiàn)，在不考慮浮游動(dòng)物生物量情況下，3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出畸形的“鼓形”現(xiàn)象，因此，傳統(tǒng)的能量金字塔結(jié)構(gòu)可能遭受破壞。據(jù)查詢，多年來(lái)浙江海洋增殖放流種類多為營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的兇猛肉食性類，放流了大量的第三、四營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類，這就大幅增加了第三、四營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量，加速了第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量的減少，而浙江主流捕撈漁具為底拖網(wǎng)、流刺網(wǎng)及張網(wǎng)等，漁獲對(duì)象多為第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)和部分的第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類，長(zhǎng)期的高強(qiáng)度捕撈居高不下，這一系列因素導(dǎo)致了第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量較第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)少。綜上所述，多種因素造成營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)整體上呈現(xiàn)畸形的“鼓形”現(xiàn)象。因此，三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落近幾年出現(xiàn)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)畸形的“鼓形”現(xiàn)象應(yīng)該得到學(xué)術(shù)界與管理部門(mén)重視。建議今后三門(mén)灣海域漁業(yè)資源增殖放流、海洋生態(tài)修復(fù)及生產(chǎn)管理措施的制定應(yīng)以此生物群落變化特征為參考，遵循科學(xué)規(guī)律，實(shí)現(xiàn)因生境制宜。

4 結(jié)論

1)在伏季休漁制度和“一打三整治”專項(xiàng)執(zhí)法工作順利收官的背景下，三門(mén)灣海域漁業(yè)生物種類數(shù)得到恢復(fù)，但在高強(qiáng)度捕撈影響下，漁業(yè)資源衰退情況并未得到遏制，蝦虎魚(yú)類、非重要經(jīng)濟(jì)蝦蟹類等種類仍在該海域占有較大優(yōu)勢(shì)。

2)三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落在2018年4個(gè)季節(jié)中均受到中等程度的干擾，高強(qiáng)度捕撈壓力、沿岸工業(yè)、核電站及發(fā)達(dá)的養(yǎng)殖業(yè)等因素均對(duì)漁業(yè)生物群落的穩(wěn)定性造成了一定影響。

3)三門(mén)灣海域漁業(yè)生物群落因物種生物學(xué)特性差異、環(huán)境變化等呈現(xiàn)季節(jié)異質(zhì)性，因此，在漁業(yè)生物群落修復(fù)時(shí)需遵循因生境制宜、因種制宜、因時(shí)制宜等原則。

4)第三、四營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的大量增殖放流，導(dǎo)致第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量大幅減少，在強(qiáng)大的捕撈壓力下，第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)與部分第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的資源量出現(xiàn)下降，最終造成三門(mén)灣海域漁業(yè)生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“鼓形”現(xiàn)象，因此，漁業(yè)資源增殖放流策略亟待研究與改革。