許海燕

(青海省林業(yè)草原規(guī)劃院，青海 西寧 810000)

林下草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分，其結(jié)構(gòu)形態(tài)和具體組成類型將直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[1]。“多數(shù)量、廣覆蓋、多物種、季節(jié)性”是林下草本植物最顯著特征，在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)層面發(fā)揮著重要作用[2-3]。青海云杉是我國青藏高原東北邊緣特有物種，主要分布在青海、甘肅、寧夏和四川西部山區(qū)，對涵養(yǎng)水源、保持水土、維護(hù)生態(tài)多樣性具重要作用。青海云杉林下分布著豐富的草本層，對生態(tài)恢復(fù)、防止水土流失發(fā)揮重要作用。目前，國內(nèi)外學(xué)者針對闊葉林、針葉林林下草本植物的研究相對較多，主要集中在草本植物組成、類型、區(qū)系特征等方面[4-9]。關(guān)于林下草本植物季節(jié)動態(tài)分析主要集中在東北闊葉紅松林、天山云杉林、祁連山云杉林草本植物季節(jié)動態(tài)分析層面[10-14]。尚未出現(xiàn)青海云杉林下草本植物季節(jié)性動態(tài)相關(guān)研究報道。本文以大通縣東峽林場青海云杉林監(jiān)測樣地記錄數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)，從季節(jié)變化層面探索云杉林下草本植物的季節(jié)變化動態(tài)，為保護(hù)青海地區(qū)云杉林和林下草本植物多樣性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在大通縣東峽林場青海云杉林內(nèi)(東經(jīng)101°35′～101°54′，北緯35°56′～37°15′)，東西長50 km，南北寬20 km。該林場屬高寒半濕潤氣候，年均溫1.9℃，1月均溫-10.3℃，年最高溫29.3℃，最低溫-26.8℃。年均降水量約550 mm，主要集中在5—8月，無霜期105 d。青海云杉主要分布在該生態(tài)林場陰坡、半陰坡區(qū)，海拔 2 500～3 000 m。青海云杉林地土壤以山地灰褐土為主，存在輕微的水土流失現(xiàn)象。

1.2 試驗(yàn)方法

2019年1月將研究樣地定位在該生態(tài)林場海拔 2 600 m 的青海云杉林內(nèi)，結(jié)合云杉林下草本植物具體生長特點(diǎn)設(shè)置了100個1 m×1 m調(diào)查樣方。在草本植物生長季(4—9月)記錄草本植物基本情況。同時，在樣方的網(wǎng)格設(shè)置醒目標(biāo)志，確保監(jiān)測精準(zhǔn)性和連續(xù)性。

草本植物樣本測定涉及的計算公式如下：

(1)重要值(RI)=[相對多度量(RA)+相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)]/3

(2)豐富度指數(shù)(Gleason)=S/log2A(S為物種數(shù)，A為面積)

(4)Shannon-Wiener指數(shù)：HSW=-∑PilogPi

(5)均勻度指數(shù)：E=h/log2S

研究中物種多樣性采用多樣性指數(shù)、物種豐富程度和均勻度指數(shù)表現(xiàn)。運(yùn)用Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)來明確林下草本植物的多樣性程度；采用Pielou計算均勻度指數(shù)[15-16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉林下草本植物物種類型

在研究樣本青海云杉林下共調(diào)查到49種草本植物，隸屬18科35屬。其中包括菊科、百合科和毛茛科等世界草本大科植物，也包含了我國引入的一些草本植物類型(表1)[17]。

表1 青海云杉林下草本植物物種類型

2.2 青海云杉林下草本植物季節(jié)動態(tài)

研究選取4月、7月和9月林下草本植物數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。其中，4月份調(diào)查到草本物種36種，物種株數(shù) 4 067 株，總體蓋度達(dá)59.7%。早春期草本植物主要包括舞鶴草M.bifolium、北重樓P.verticillata、藜蘆V.nigrum、馬蘭K.indica等。早春時節(jié)青海云杉林內(nèi)積雪慢慢融化，林下草本植物獲得了生長必須的水分、養(yǎng)分，對積溫要求相對較低的早春植物在此階段率先生長。7月份調(diào)查到草本物種49種，物種株數(shù) 7 498 株，總體蓋度達(dá)63.1%，除早春主要植物外，青蒿A.apiacea、小紅菊D.chanetii、東亞唐松草T.minus等物種數(shù)量明顯增加。該季節(jié)的林下草本植物在數(shù)量上及覆蓋度上均已達(dá)到了生長峰值。9月份調(diào)查到草本物種34種，物種株數(shù) 5 549 株，總體蓋度達(dá)50.9%。早春期和盛夏期部分植物完成生命周期或者走向衰亡，部分菊科類植物生長旺盛。此時降水量逐漸減少，氣溫也開始逐漸降低。加之青海地區(qū)海拔差異，晝夜溫差較大，部分草本植物開始枯萎，草本植物的數(shù)量和種類均明顯減少。相對盛夏期草本植物覆蓋率明顯降低，開始呈現(xiàn)草本植物生長下降期(表2)。

表2 不同月份青海云杉林下重要值前10位的草本植物統(tǒng)計

續(xù)表2

2.3 草本植物多樣性季節(jié)動態(tài)

青海云杉林下草本植物多樣性季節(jié)動態(tài)指數(shù)見表3。

表3 不同月份青海云杉林下草本植物多樣性指數(shù)

從表3可以發(fā)現(xiàn)：各草本植物多樣性指數(shù)在整個生長季中隨時間變化明顯。物種數(shù)、Gleason指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)趨同，均集中表現(xiàn)在7月份最高，9月份次之，4月份最低。出現(xiàn)這種趨同趨勢的主要原因在于調(diào)查區(qū)域7月份水熱條件最好，是草本植物生長的最佳時期，是物種多樣性生長的重要階段。但從表3還可以發(fā)現(xiàn)，不同月份青海云杉林下草本植物的均勻度指數(shù)變化差異不大，說明該地區(qū)草本植物群落相對穩(wěn)定，對于該地區(qū)輕微的水土流失現(xiàn)象有重要的保護(hù)作用。從表3中還發(fā)現(xiàn)，7月和9月青海云杉林下草本植物多樣性季節(jié)動態(tài)的相似性較高，其主要原因在于4月多為早春植物，7月和9月生長周期內(nèi)主要以夏季常見林下草本植物為主。由于不同草本植物水熱喜好條件不同，導(dǎo)致引發(fā)的季節(jié)變化情形比較明顯。

3 討論與結(jié)論

青海云杉通常位于高海拔的山區(qū)陰坡和半陰坡，氣候條件異常惡劣。受惡劣生存環(huán)境的影響，青海云杉林下草本植物對氣候條件具有很強(qiáng)的敏感性。林下草本植物數(shù)量、蓋度、均勻度指數(shù)等均與氣候環(huán)境變化一致。一般來講，林下草本植物群落Shannon-Wiener指數(shù)應(yīng)在1.5～3.5范圍，而調(diào)查區(qū)域青海云杉林下草本植物Shannon-Wiener指數(shù)均在0.9左右，林下植物群落多樣性明顯偏低[18-19]。但草本植物群落中的均勻度變化并不明顯，調(diào)查區(qū)域青海云杉林下草本植物群落穩(wěn)定性較高，對于修復(fù)水土流失有重要作用[20]。受青海云杉大型喬木林冠影響，林下植被生長可利用資源相對較小，林冠間隙是林下草本植物生長的主要環(huán)境，這種情形在一定程度上影響了林下草本植物蓋度[21-22]。缺乏光合作用直接影響到云杉林下草本植物多樣性差異，限制了草本植物物種豐富度。而青海云杉主要生長在陰坡或者半陰坡，林冠對喜陰植物的生長影響較小。因此，將青海云杉草本植物多樣性、季節(jié)變化動態(tài)與林下生物多樣性保護(hù)策略相結(jié)合，對保護(hù)青海云杉林下生物多樣性、保持森林水土具有重要作用。在現(xiàn)有研究成果基礎(chǔ)上，下一步將繼續(xù)探究生物環(huán)境對青海云杉林下草本植物的影響，將各因子與草本植物多樣性之間的關(guān)系協(xié)同起來，系統(tǒng)把握青海云杉林下草本植物多樣性和季節(jié)動態(tài)變化的影響因素。