王 斌，鄒仕庚，彭運智，陳 峰*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，廣東廣州 510640；2.溫氏食品集團股份有限公司研究院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動物營養(yǎng)與健康養(yǎng)殖重點實驗室，廣東云浮 527400）

蛋白質(zhì)資源緊缺是畜牧養(yǎng)殖業(yè)長期面臨的問題。近年來我國畜牧業(yè)迅猛發(fā)展，飼料產(chǎn)量和產(chǎn)值逐年穩(wěn)定增長[1]。然而，主要蛋白質(zhì)原料（如豆粕和魚粉）多依賴進口，價格波動較大[2]。同時，因耕地不足、漁獲量下降以及畜禽疫病等原因，豆粕、魚粉和動物蛋白類產(chǎn)品產(chǎn)量增長受限，加劇了養(yǎng)殖業(yè)飼料蛋白質(zhì)短缺的現(xiàn)狀。因此，為了緩解蛋白質(zhì)原料的缺乏問題，當前亟需尋找廉價優(yōu)質(zhì)的替代蛋白質(zhì)源。昆蟲作為一種綠色高蛋白質(zhì)飼料原料，極具開發(fā)前景。在傳統(tǒng)食用昆蟲的基礎(chǔ)上，歐洲、美國和中國已開發(fā)了多種飼用昆蟲，如家蠅幼蟲、大麥蟲幼蟲、黃粉蟲幼蟲和黑水虻幼蟲等[3]。

黑水虻（Hermetia illucens）屬于昆蟲綱、雙翅目、短角亞目、水虻科、扁角水虻屬、亮斑扁角水虻種，是一種全球廣泛分布的資源化昆蟲[4]。黑水虻幼蟲食性廣泛，可將畜禽糞便、餐廚垃圾和食品加工副產(chǎn)物等有機廢棄物轉(zhuǎn)化為優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)和脂肪，并具有繁殖周期短、養(yǎng)殖占地面積小、生長迅速和飼料轉(zhuǎn)化率高等特點[5]。黑水虻是近年來在國內(nèi)新興的一種飼料蛋白質(zhì)原料，具有多種應(yīng)用優(yōu)勢。首先，黑水虻作為有機廢棄物資源化利用的下游產(chǎn)物，獲得很多企業(yè)和政府機構(gòu)的重視，已具備作為動物飼料的生產(chǎn)規(guī)模[6]。其次，黑水虻幼蟲的營養(yǎng)價值高，蛋白質(zhì)和脂肪含量可分別高達48% 和34%，氨基酸組成均衡，并含有豐富的鈣、月桂酸和抗菌肽等成分。最后，中國、歐盟、美國、加拿大均允許黑水虻制品應(yīng)用在水產(chǎn)飼料中，但其在畜禽飼料中應(yīng)用尚存爭議，尚處在推進中[7]。目前，國外黑水虻的應(yīng)用形式多為脫脂蟲粉，國內(nèi)對應(yīng)用形式進行了較多探索，如全脂蟲干、脫脂蟲干、蟲油和蟲漿發(fā)酵產(chǎn)品等。因此，黑水虻是一種環(huán)保、低飼養(yǎng)成本和高品質(zhì)的新型飼料原料[8]。本文對黑水虻的飼用價值、在畜禽和水產(chǎn)動物上的應(yīng)用效果以及在應(yīng)用中存在的問題進行總結(jié)，為更好地將其應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)提供參考。

1 黑水虻的飼用價值

1.1 黑水虻的營養(yǎng)特性 根據(jù)黑水虻飼養(yǎng)底物的不同，黑水虻蟲粉的蛋白質(zhì)和脂肪含量分別為31.7%～47.6%和11.8%～34.3%[9]。經(jīng)過風干脫脂的黑水虻蟲粉的蛋白質(zhì)含量可達55.9%～63.9%，與魚粉相當[10]（表1）。黑水虻幼蟲氨基酸組成均衡，大多數(shù)氨基酸含量與魚粉和豆粕相似，包括精氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸和蘇氨酸等，而脯氨酸和酪氨酸的含量高于魚粉和豆粕，蛋氨酸、半胱氨酸和組氨酸的含量較低，介于魚粉和豆粕之間[6]。然而，以干物質(zhì)中氨基酸含量計算，昆蟲中賴氨酸、蘇氨酸、組氨酸和色氨酸的含量普遍低于魚粉[3,8]。黑水虻幼蟲脂肪酸組成（占總脂肪酸的比例）與魚粉和豆粕差異較大[10]，其不飽和脂肪酸比魚粉和豆粕（32.8% vs.63.9% 和76.0%）低，具有較高含量的月桂酸（21%）、棕櫚酸（16%）和油酸（32.0%）[11]（表2）。此外黑水虻蟲粉還含有豐富的礦物質(zhì)元素，如鈣和磷的含量分別為5%～8%和0.6%～1.5%，高于魚粉[11]。表3 數(shù)據(jù)顯示，黑水虻蟲粉的營養(yǎng)成分含量受到飼養(yǎng)底物的影響，如粗脂肪、鈣和灰分；而蛋白質(zhì)和氨基酸組成較穩(wěn)定。因此，基于以上對比分析，黑水虻蟲粉中優(yōu)質(zhì)豐富的蛋白質(zhì)和其他營養(yǎng)成分，具有替代常規(guī)蛋白質(zhì)飼料原料的可行性。

表1 黑水虻、豆粕和魚粉的營養(yǎng)成分含量[10,12]

表2 黑水虻、豆粕和魚粉的脂肪酸含量（占總脂肪酸的百分比）[6] %

表3 不同飼養(yǎng)底物黑水虻、魚粉和豆粕的營養(yǎng)成分含量

1.2 黑水虻的營養(yǎng)價值 黑水虻蟲粉在豬、家禽和水產(chǎn)動物中均有較高的利用率，其利用率受到幾丁質(zhì)含量、加工工藝、必需氨基酸平衡和添加量的影響。在35日齡仔豬上的研究表明，黑水虻蟲粉中氮的表觀消化率、鈣的表觀吸收率與豆粕類似（76.0% vs.77.2 % 和39.3% vs.38.9%），粗脂肪和粗纖維的表觀吸收率顯著高于豆粕（83.6% vs.73.0% 和53.8% vs.49.2%），但干物質(zhì)和灰分的表觀吸收率低于豆粕（77.5% vs.85.3%和45.2% vs.61.7%）[13]。幾丁質(zhì)可能影響了黑水虻蟲粉營養(yǎng)物質(zhì)的利用率[14]，蟲干蛋白質(zhì)的消化率與幾丁質(zhì)含量呈負相關(guān)[15]。而通過脫脂工藝和補充氨基酸可一定程度提高黑水虻蟲粉的蛋白質(zhì)與氨基酸的利用率。Schiavone 等[16]研究表明，脫脂對蛋白質(zhì)的表觀消化率無顯著影響，但總體提高了必需氨基酸和非必需氨基酸的消化率。最近的研究還顯示，與單獨添加黑水虻蟲粉相比，根據(jù)NRC（2012）和BSAS（2003）補足必需氨基酸可提高脫脂黑水虻蟲粉在25 kg 和60 kg 生長豬上的表觀氮消化率（80.5% vs.82.9% 和84.0% vs.84.8%）以及標準凈蛋白質(zhì)利用率（63.6% vs.72.8%和55.7% vs.64.1%）[12]。在家禽上也得到類似的結(jié)果，尤其是蛋氨酸含量及蛋氨酸與胱氨酸的比值滿足時，肉雞和蛋雞的生產(chǎn)性能最佳[17-18]。在水產(chǎn)動物上的研究也表明，黑水虻蟲粉的干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、總能和氨基酸的表觀消化率較高，與魚粉相當或略低[19-22]。上述結(jié)果表明豬、家禽和水產(chǎn)動物可以有效利用黑水虻蟲粉的營養(yǎng)成分。

表4 黑水虻在肉雞上的營養(yǎng)成分表觀消化率[16]

2 飼用黑水虻在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用

2.1 豬 飼糧中添加0%～6% 黑水虻蟲粉對仔豬、生長豬和育肥豬的生長性能無負面影響，而且可能對肉品質(zhì)、腸道微生物、腸道代謝和黏膜免疫具有有益的調(diào)控作用。在仔豬上的研究顯示，黑水虻蟲粉對仔豬的適口性較好，添加4%～6%黑水虻蟲粉來替代早期斷奶和斷奶后仔豬飼糧中的血漿蛋白粉或魚粉對豬生長性能和腹瀉率無負面影響[13-14,23]。Yu 等[24]研究提示，黑水虻蟲粉可調(diào)控斷奶仔豬盲腸和回腸健康，含有1%～4%黑水虻蟲粉的飼糧可以通過調(diào)節(jié)盲腸菌群結(jié)構(gòu)和數(shù)量，提高總短鏈脂肪酸和乙酸鹽的含量，并通過下調(diào)炎癥通路、上調(diào)黏膜屏障和發(fā)育相關(guān)通路維持回腸免疫狀態(tài)。同樣在生長和育肥豬上，黑水虻蟲粉（添加量為2.5%）替代飼糧中部分豆粕和魚粉對豬的生長性能、腹瀉率和飼料營養(yǎng)物質(zhì)消化率無顯著影響，可改善生長豬血清生化指標（如白蛋白、白球比和高密度蛋白膽固醇），但對育肥豬的血液生化指標無影響[23,25]。也有研究提出，4%黑水虻蟲粉可提高育肥豬的生長性能，包括結(jié)束體重、日增重及耗料增重比；同時黑水虻蟲粉可以改善育肥豬的肉品質(zhì)，回腸、盲腸微生物菌群豐度、代謝和黏膜免疫，并且提高血清中營養(yǎng)成分含量，如蛋白質(zhì)、葡萄糖和多種氨基酸[26-28]。但當黑水虻蟲粉的添加量高達8%時，可能會影響育肥豬的生長性能和養(yǎng)分消化率[28]。

2.2 肉雞 飼糧添加0%～25%部分脫脂黑水虻蟲粉、替代部分或全部豆粕對肉雞生產(chǎn)性能、血液生化指標、臟器指數(shù)、免疫性能和主要肉品質(zhì)無影響或具有益作用[29-30]，但可能對包括風味和脂肪酸組成的肉品質(zhì)產(chǎn)生負面影響。研究表明，飼糧全程（1～34 d）添加10% 脫脂黑水虻蟲粉可提高羅斯肉雞的結(jié)束體重、平均日采食量和平均日增重；但當全程添加量達到15%或2 個階段（1～21 d和22～34 d）分別添加14.5%和11.9%（替代50%的豆粕）時，顯著降低了肉雞的生長性能，且不利于腸道絨毛和隱窩的生長[31-32]。這可能主要與氨基酸不平衡有關(guān)。若根據(jù)理想氨基酸比例[33]，額外補充賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、精氨酸和纈氨酸后，脫脂黑水虻蟲粉可替代全部的豆粕并對生長性能無負面影響。研究表明，補充氨基酸后，脫脂黑水虻蟲粉在羅斯肉雞2 個階段（1～21 d和22～34 d）的添加量可分別增加到21%和11.2%（分別替代75% 和50% 的豆粕），可以顯著提高肉雞的生長性能；當添加量進一步達到25% 和20%（均替代100%的豆粕），也能提高肉雞的結(jié)束體重、降低耗料增重比[34]。研究顯示氨基酸的補充可顯著提高黑水虻蟲粉飼糧的蛋白質(zhì)質(zhì)量參數(shù)，并提高粗脂肪的沉積[34]。

飼糧全程添加0%～15% 脫脂黑水虻蟲粉或2 個階段分別添加19.5% 和16%部分脫脂黑水虻蟲粉對羅斯肉雞的胴體性能、肉品質(zhì)（pH、肉色、解凍損失和烹飪損失）、感官特征（嫩度、硬度）無顯著影響[29-30]。但也有研究提出，脫脂黑水虻蟲粉會影響胸肌肉色和脂肪酸譜，這可能與脂肪酸組成相關(guān)[35]。試驗表明，黑水虻蟲油替代50% 和100% 的豆油降低肉雞胸肌多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的含量、提高飽和脂肪酸含量[36-37]。值得關(guān)注的是，黑水虻蟲油中的中鏈脂肪酸以及抗菌肽等成分可調(diào)控機體抗氧化和免疫狀態(tài)。研究顯示，黑水虻蟲粉可提高血清谷胱甘肽超氧化物酶含量[31]，并改善沙門氏菌攻毒肉雞CD4+T 細胞頻率、血清溶菌酶活性、脾臟淋巴細胞增殖，增強細菌清除率，進而提高肉仔雞存活率[38]。

2.3 蛋雞 飼糧添加適量黑水虻蟲粉（0%～23%部分脫脂或0%～3%全脂蟲粉）對蛋雞的產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)、血液生化指標和腸道功能無影響或具有有益作用，但添加量或脫脂水平過高可降低上述性能。研究表明，在20～40 周齡和60～69 周齡分別添加7.3%～14.6%脫脂蟲粉和1%～3%全脂蟲粉，提高了海蘭褐蛋雞的產(chǎn)蛋率、產(chǎn)蛋量，降低了料蛋比和破軟蛋率，并提高了空腸和總腸道的重量[18,39]。對血液生化指標的分析顯示，黑水虻蟲粉可提高血清球蛋白、天冬氨酸基轉(zhuǎn)移酶活性和葡萄糖含量，降低血清中白球比、膽固醇、甘油三酯、膽紅素和肌酐含量[18,39-40]。因此改善的血液生化指標可能有益于提高蛋雞生產(chǎn)性能。但是添加量或脫脂水平過高可能會影響黑水虻蟲粉的促生產(chǎn)效果，甚至產(chǎn)生負面影響[40]。例如在64～74 周齡和24～45 周齡羅曼褐蛋雞飼糧中分別添加12%～23%部分脫脂和17%高度脫脂蟲粉對產(chǎn)蛋性能無影響或有負面影響[41-42]。這可能歸因于高添加量提高了飼糧中幾丁質(zhì)以及粗灰分含量，降低了養(yǎng)分消化率，進而影響了蛋雞的產(chǎn)蛋性能。

飼糧添加黑水虻蟲粉對蛋雞的蛋品質(zhì)也有一定調(diào)控作用。研究顯示，在64～74 周齡蛋雞飼糧中添加部分12%黑水虻蟲粉對蛋雞的蛋黃重量、蛋白重量、蛋殼重量以及總蛋重無影響[41]。但當添加量過高可能會降低蛋重、蛋殼重量和雞蛋均勻度[40-41,43]。這可能同樣與飼糧中幾丁質(zhì)含量過高相關(guān)。值得注意的是黑水虻蟲粉可以提高蛋雞的蛋黃顏色、蛋黃比率，以及蛋黃中γ-生育酚、葉黃素、β-胡蘿卜素和總胡蘿卜素的含量[42]。這可能因為黑水虻蟲粉中富含維生素，并提高了維生素E、維生素A 及其衍生物在蛋黃的沉積，進而改善雞蛋的蛋品質(zhì)。

2.4 水產(chǎn) 黑水虻蟲粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究較廣泛，可用于替代豆粕、魚粉和魚油?？傮w上，黑水虻蟲粉替代0%～25%豆粕、魚粉和魚油對魚的生長性能、腸道結(jié)構(gòu)、魚肉口感和肉質(zhì)無負面影響[11,44]，50%及以上可降低魚的生長性能、影響體脂含量和魚肉脂肪酸組成。

研究表明，在虹鱒魚、大西洋鮭、大菱鲆和大黃魚飼糧中分別添加0%～20%、0%～60%、0%～33% 和0%～40%脫脂黑水虻蟲粉對魚的成活率、生長性能、飼料利用率、體指數(shù)、營養(yǎng)物質(zhì)利用率、體組成和背部肉品質(zhì)參數(shù)無影響，超過以上添加量可能會影響魚的生產(chǎn)性能和營養(yǎng)物質(zhì)的利用[11,19-20,45]。這可能因為黑水虻蟲粉含有豐富的幾丁質(zhì)，過量的幾丁質(zhì)可能對腸道結(jié)構(gòu)產(chǎn)生損傷，降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，進而降低魚的生長性能[21]。同樣，黑水虻蟲粉替代25%魚粉對肉品質(zhì)（如pH、剪切力、肉色和持水力）無影響，但替代量過高影響魚肉的脂肪酸譜、感官特性和風味物質(zhì)，包括降低單不飽和和多不飽和脂肪酸含量，提高金屬味道，并降低魚片黃度、單磷酸腺苷含量以及庚酸和辛酸的含量[46-48]。這主要歸因于黑水虻蟲粉的脂肪酸譜以飽和脂肪酸為主（約為67.1%），影響了魚肉的脂肪酸譜及風味。通過在黃顙魚和建鯉飼料中用蟲油替代魚油也得到類似的魚肉脂肪酸譜和風味的改變，同時研究結(jié)果也表明黑水虻蟲油可以調(diào)控脂肪代謝相關(guān)基因（如PPARα、HSL和LPL）的表達[49-51]。

國內(nèi)的研究多使用全脂黑水虻蟲粉，結(jié)果顯示適宜添加量的全脂黑水虻蟲粉對凡納濱對蝦幼蝦（替代15%～20%魚粉）、黃顙魚幼魚（替代0%～30%魚粉）、鱸魚幼魚（替代10% 豆粕）和羅非魚（替代0%～45%魚粉）的生長性能具有促進作用[52-55]。對黑水虻蟲粉促生長作用深入的研究提示，黑水虻可以調(diào)控幼蝦和幼魚血清、肝臟和腎臟的氧化還原酶活性，提高總體抗氧化能力[45,52-53,56]。另有研究提出，添加適宜水平的黑水虻蟲粉改變虹鱒魚腸道黏膜和食糜相關(guān)菌群結(jié)構(gòu)，提高支原體、厚壁菌門豐度，減少變形菌門含量；同時提高腸道黏膜和食糜菌群的多樣性[57-58]。這可能主要因為幾丁質(zhì)的益生元特性。因此，在水產(chǎn)飼糧中添加適量的黑水虻蟲粉可能有益于提高機體總體抗氧化能力，改善動物腸道菌群的結(jié)構(gòu)和多樣性，進而促進其生長性能。

3 黑水虻應(yīng)用存在的問題

3.1 衛(wèi)生指標 基于黑水虻幼蟲主要使用畜禽糞便、餐廚垃圾飼養(yǎng)獲得，因此其作為飼料的生物安全問題受到較大關(guān)注。在自然界中，黑水虻天然存在于家禽、豬和牛糞中，也可生長于有機廢棄物（如蔬菜和動物尸體）[8]。目前并無報道顯示其可以傳播畜禽疾病，研究也表明，使用餐余垃圾和規(guī)?；B(yǎng)殖場糞便飼喂的黑水虻幼蟲，其所含重金屬、微生物菌群指標均低于飼料衛(wèi)生標準規(guī)定（GB13078-2001）的限量，農(nóng)藥和抗生素殘留未檢出[59]。同時黑水虻能夠降低有機廢棄物中的霉菌毒素、有害微生物、抗生素、重金屬和農(nóng)藥[60-62]。研究顯示，黑水虻幼蟲可代謝和排泄霉菌毒素，飼喂霉菌毒素污染的飼料，其幼蟲的霉菌毒素指標均低于歐盟限量值[62-63]。另外，黑水虻幼蟲可以選擇性抑制畜禽糞便中的大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌，但對腸球菌、噬菌體ΦX174 和豬蛔蟲卵的抑制效果較差[64]。經(jīng)過黑水虻幼蟲處理，糞便中抗生素抗性基因和整合素基因減少了95.0%，對人有害的病原菌數(shù)量降低了70.7%～92.9%[65]。這主要是因為黑水虻幼蟲表面和腸道內(nèi)含有組成和數(shù)量多樣的微生物、抗菌肽以及腸道消化酶等，降解并抑制了多種有害物質(zhì)[66]。但是也有研究表明黑水虻幼蟲對一些重金屬（如鉛和鎘）存在生物積累[67]。因此，采食常規(guī)餐余、有機廢棄物和畜禽糞便的黑水虻幼蟲應(yīng)用風險較低，并且通過對昆蟲進行加熱、干燥、粉碎、紫外線處理、高能微波加熱、巴氏殺菌、酸化等加工，可以進一步減少有害微生物（如寄生蟲和細菌孢子）等存活。但是對于處理霉菌毒素、重金屬和有害微生物污染較嚴重底物的黑水虻幼蟲，其作為飼料的應(yīng)用應(yīng)該謹慎。未來對于采食不同底物黑水虻幼蟲的生物安全問題應(yīng)該進行更加系統(tǒng)的研究，并對黑水虻幼蟲腸道菌群降解、排泄和積累抗生素、有害微生物及滅菌毒素的機制深入探究。同時，飼料行業(yè)亟待建立針對黑水虻飼料原料的衛(wèi)生標準。

3.2 經(jīng)濟效益 隨著養(yǎng)殖行業(yè)中黑水虻幼蟲資源化處理畜禽糞便和餐廚垃圾的廣泛推廣，糞便蟲、餐廚蟲的應(yīng)用也將被重點關(guān)注和探討?？紤]到糞便蟲、餐余蟲的安全性以及人們的接受度，短期內(nèi)黑水虻幼蟲可能尚且無法應(yīng)用在豬和家禽飼料中。另外，黑水虻幼蟲的含水量約75%，為了儲存的需求和安全性的要求，往往需要高溫烘干處理，造成價格較高，為0.9～1.1 萬元/t，略低于魚粉（1～1.3 萬元/t），遠高于豆粕（0.29～0.35 萬元/t）。若進一步進行脫脂處理，使用成本將更高。本研究團隊在斷奶仔豬、肉雞、蛋雞和肉鴨上的研究確認了全脂黑水虻蟲粉在飼料中應(yīng)用的可行性，添加量為1%～6%；考慮的飼料成本，并不劃算（待發(fā)表）。因此，目前黑水虻蟲粉只具備替代魚粉的優(yōu)勢，在水產(chǎn)和寵物飼料中應(yīng)用。同時對黑水虻幼蟲進行勻漿、發(fā)酵處理后應(yīng)用，不但降低了成本、易于儲存，而且在甲殼類水產(chǎn)動物上具有較好的應(yīng)用效果[68]。未來對黑水虻的開發(fā)利用將集中在加工工藝改善、活性成分提?。ㄈ鐜锥≠|(zhì)、抗菌肽），并進一步探索其不同制品及組分在畜禽、水產(chǎn)動物中的應(yīng)用效果和機制，尤其是在抗應(yīng)激和免疫保護方面。

4 總結(jié)和展望

綜上所述，飼用黑水虻作為一種可持續(xù)性飼料原料，飼用價值較高，在豬、肉雞、蛋雞和水產(chǎn)飼料中應(yīng)用均具有可行性，但黑水虻的應(yīng)用推廣仍存在潛在的生物安全和成本較高的問題。因此，為了發(fā)揮黑水虻作為新型飼料原料的優(yōu)勢，解決其應(yīng)用瓶頸，未來可圍繞以下幾個方面進行研究：①測定黑水虻蟲粉在蛋雞和豬上的營養(yǎng)成分消化率和能值，為其應(yīng)用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；②加強黑水虻幼蟲加工工藝的研究，在滿足存儲、運輸要求的同時提高其應(yīng)用效果，如酶解、發(fā)酵工藝；③探究不同黑水虻制品在畜禽和水產(chǎn)的不同品種或階段中的最佳應(yīng)用形式、添加量，并充分考慮氨基酸平衡和脂肪酸組成的問題；④探究黑水虻幼蟲代謝有害物質(zhì)的規(guī)律，對不同來源黑水虻幼蟲的安全性、有效性進行系統(tǒng)評價，為其應(yīng)用推廣提供保證；⑤探究黑水虻制品及其不同組分在畜禽、水產(chǎn)動物中的應(yīng)用效果和作用機制，為其深度應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。