陳磊

摘要 煙草病蟲害防治工作是煙草行業(yè)工作中的重點與難點，目前主要采用農(nóng)業(yè)防治、化學防治和生物防治。生物防治大致又可分為以蟲治蟲、以鳥治蟲和以微生物治蟲三大類。其中，以微生物治蟲是生物防治中重要手段之一，包括用細菌治蟲、用真菌治蟲和用放線菌治蟲。主要介紹了假單胞菌在煙草病毒性病害、真菌性病害、細菌性病害以及其他病害防治中的應(yīng)用情況，并對今后生防菌在植物病害防治上的應(yīng)用進行了展望。

關(guān)鍵詞 假單胞菌;煙草病蟲害;生防菌;防治;應(yīng)用

中圖分類號 S435.72? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）02-0005-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.002

開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Application of Pseudomonas in Control of Tobacco Diseases and Insect Pests

CHEN Lei （Pengshui Branch of Chongqing Tobacco Company，Chongqing 409600）

Abstract Control of tobacco diseases and insect pests is the key and difficult point in the tobacco industry.At present，agricultural control，chemical control and biological control are mainly used in control of tobacco diseases and insect pests.The latter can be divided into three categories，i.e.insect control，bird control and microbiological control.Among them，microbiological control is one of the important means of biological control，including bacteria control，fungi control and actinomycetes control.In this paper，it mainly introduced the application of Pseudomonas in the prevention and control of tobacco viral diseases，fungal diseases，bacterial diseases and other diseases，and prospected the application of biocontrol bacteria in plant diseases and insect pests control in the future .

Key words Pseudomonas;Diseases and insect pests in tobacco;Biocontrol bacterium;Control;Application

煙草（Nicotiana tabacum L.）是茄科煙草屬一年生或有限多年生草本植物，廣泛分布于南美洲、南亞及中國。我國是當今世界第一大煙草生產(chǎn)國，煙葉產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的30%[1]。煙草不僅是日常消費品香煙的重要原料，同時也是醫(yī)療工業(yè)中常用的原料之一，如常被制成麻醉劑、鎮(zhèn)靜劑、發(fā)汗劑和催吐劑等[2]。作為我國的重要經(jīng)濟作物，煙草僅因病蟲害造成的產(chǎn)量損失就占年總量的10%～15%[3]。據(jù)報道，在我國對煙草造成危害的害蟲有煙蚜、煙青蟲、斑須蝽和斜紋夜蛾等200多種[4]。煙草侵染病害約有70余種，主要病害有病毒病、黑脛病、赤星病、炭疽病、青枯病和根結(jié)線蟲病等[5]。目前，煙草病蟲害防治主要采用農(nóng)業(yè)防治、化學防治和生物防治。化學防治因其高效、簡便的特點，仍然是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的主要措施之一，但長期大量的使用化學農(nóng)藥讓環(huán)境污染問題日趨嚴峻[6-7]。

生物防治是利用生物物種間的相互關(guān)系，以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物，從而達到提高寄主植物的抗性，控制病蟲侵害植株的目的[8]。相對農(nóng)藥等非生物防治病蟲害方法而言，生物防治的最大優(yōu)點是對環(huán)境友好，從而獲得良好的經(jīng)濟效益、社會效益和環(huán)境效益。生物防治的方法有很多，包括利用寄生性天敵防治、利用捕食性天敵防治和利用微生物防治。微生物防治是生物防治中主要手段之一，主要有傳播病原微生物使害蟲感染流行性疾病[9]、利用微生物的代謝物防控病蟲害[10]、利用拮抗微生物進行煙草病蟲害防治3種防治措施[11-12]。用于煙草病蟲害防治的微生物中，主要包括真菌、放線菌和細菌等。該研究就假單胞菌在煙草病蟲害防治中的應(yīng)用進行綜述，以期為同類研究及煙草生產(chǎn)上病蟲害的生物防治提供參考依據(jù)。

1 煙草病毒性病害的防治

自20世紀50年代以來，煙草花葉病毒（tobacco mosaic virus，TMV）給整個煙草行業(yè)造成了極為嚴重的經(jīng)濟損失，成為煙草生產(chǎn)威脅最大的災(zāi)害之一[13]。因此，如何防治TMV成為世界性的難題。

長期以來，盡管綠針假單胞菌O6 （Pseudomonas chlororaphis O6）被認為是一種能誘導(dǎo)對植物病毒產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的根際細菌，但其來自菌株O6的抗病毒產(chǎn)物尚不清楚。Park等[14]從菌株O6的無細胞上清液中分離鑒定出一種分子式為C39H67N9O12S的抗病毒環(huán)狀多肽;該抗病毒產(chǎn)物在1 000 μg/mL 時，能夠抑制超過95%的TMV的活性。某些人類致病或條件致病假單胞菌也顯示出抗植物病毒作用。如翟熙倫等[15]從煙草花葉病毒高發(fā)區(qū)健康植株的根際土壤中成功分離出菌株4A1，經(jīng)鑒定為蒙氏假單胞菌（Pseudomonas monteilii）;枯斑寄主半葉法顯示其對TMV的抑制效果可超過98%;Realtime PCR檢測結(jié)果顯示其發(fā)酵液對TMV、PVY（馬鈴薯Y病毒，Potato virus Y） 具有顯著的抑制活性;田間試驗結(jié)果表明提前對煙草植株進行發(fā)酵液的噴施，可抑制大部分病毒病的侵染。翟熙倫[16]后續(xù)研究表明，蒙氏假單胞菌4A1菌株發(fā)酵液中的活性物質(zhì)能破化TMV粒體，對病毒產(chǎn)生鈍化作用，破壞病毒蛋白亞基之間的作用力，使病毒缺乏完整性，從而無法在寄主內(nèi)增殖，成功降低病毒的侵染能力。袁蓮蓮等[17]從消滅初侵染源和切斷傳播途徑出發(fā)，選用具有顯著拮抗活性的蒙氏假單胞菌3A菌株，對煙草漂浮育苗過程被TMV污染的育苗棚、育苗盤、基質(zhì)及剪葉機械進行生物鈍化，結(jié)果表明，P.monteilii 3A菌懸液可顯著鈍化病煙苗殘留干葉及干根中的TMV;剪葉機械經(jīng)P.monteilii 3A菌懸液處理后，可一定程度抑制TMV的侵害，相對防效達51.42%～100%;基質(zhì)經(jīng)P.monteilii 3A菌懸液處理后，TMV的含量下降了72.73%～88.46%，相對防效達61.56%～87.46%。在TMV防治上，該措施可作為一種安全、持續(xù)、無污染及低碳的防治措施。郭叢等[18]從TMV重病區(qū)中健康植株K326根際土壤中篩選出的A3菌株，鑒定為惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida），具有高度拮抗活性，半葉法接種結(jié)果顯示，其發(fā)酵液對TMV的抑制效果可達95%以上;同時，用惡臭假單胞菌制成的惡臭假單胞菌水劑還具有降低煙堿含量的作用，可修復(fù)煙草污染的土壤，提高煙草上部葉的工業(yè)可用性。通過對A3抗病毒活性物質(zhì)機理進一步研究，發(fā)現(xiàn)惡臭假單胞菌A3的發(fā)酵液對TMV產(chǎn)生鈍化作用，抑制TMV外殼蛋白的聚合，并破壞粒體的完整性[19]。Shen等[20]報道了溫室和田間試驗中熒光假單胞菌CZ影響TMV感染煙草（Nicotiana tabacum cv.Samsun NN）的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在溫室試驗中，與對照組（接種水和TMV的混合物）相比，接種100倍稀釋的CZ菌粉和TMV粒子的混合物的煙葉組織，TMV體外抑制率為88.3%;2010和2011年的田間試驗中，噴施100倍稀釋的CZ的植株，TMV抑制率分別為58.2%和47.6%，與寧南霉素的效果相似。這些結(jié)果表明，熒光假單胞菌CZ菌株顯示出較強的抗TMV能力，具有潛在的應(yīng)用前景。

2 煙草真菌性病害的防治

在煙草種植中，從育苗到收獲，常常會遭受諸如煙草赤星病、煙草黑脛病、煙草炭疽病等[21]真菌性病害的侵害，一旦出現(xiàn)這些真菌性病害，煙草產(chǎn)量會嚴重縮減，甚至會出現(xiàn)絕收的情況。

2.1 煙草赤星病的防治 李愛榮[22]篩選出的熒光假單胞桿菌（P.fluorescens） AbⅢ745-6的發(fā)酵液對煙草赤星病的抑制率在60%以上，發(fā)酵液（108～109 CFU/mL） 在稀釋1 000倍時促進植株幼苗的生長。在閆孟紅[23]的研究中，分離出銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）3株（GF8、YL10、Kr22）及假單胞菌（Pseudomonas sp.） 4株（Kr7、Kr14、Yr33、Yr37），拮抗性試驗結(jié)果表明GF8、Yr33、Yr37這3株假單胞菌對煙草赤星病原菌（Alternaria alternata）有一定程度的抑制作用。張亞等[24]在研究銅綠假單胞菌SU8對植物病原真菌的抑制作用中發(fā)現(xiàn)，SU8菌株抑制煙草赤星病菌孢子生長的能力強，其發(fā)酵液對煙草赤星病菌的抑制作用較弱，但SU8菌發(fā)酵濾液乙酸乙酯提取物能對煙草赤星病菌產(chǎn)生較強的抑制作用，抑菌帶寬度達3.92 cm。趙龍飛等[25]從大豆根瘤中篩選出多株能夠拮抗煙草赤星病菌的內(nèi)生菌，其中菌株DD201和DD029對煙草赤星病的抑菌率分別高達49.6%和48.9%;形態(tài)學和生理生化特征以及系統(tǒng)發(fā)育分析表明這2個菌株分別屬于假單胞菌屬的蒙氏假單胞菌和臺灣假單胞菌（Pseudomonas taiwanensis）。

2.2 煙草黑脛病的防治 董國菊[26]研究表明熒光假單胞菌（P.fluorescens） P-72-10菌株對煙草黑脛病有很強的抑制作用，平板對峙試驗中相對抑制率為68.57%;胞外代謝產(chǎn)物粗提物濃度越大，對病原菌的抑制作用越強;用帶菌培養(yǎng)液灌根處理煙草幼苗后可減輕煙草植株的發(fā)病率;菌株產(chǎn)生的揮發(fā)性代謝產(chǎn)物抑制病菌菌絲生長。推測了P-72-10菌株對煙草疫霉的抑制機制：菌株的懸浮液及胞外代謝物能誘發(fā)病原菌菌絲分支增多、頂端膨大畸形、原生質(zhì)滲漏，從而抑制病原菌菌絲的生長;還可能由于是P-72-10菌株產(chǎn)生嗜鐵素，讓低鐵環(huán)境中的Fe3+更加容易與其結(jié)合，從而限制了病原菌孢子的萌發(fā)與生長。唐遠江[27]采用菌餅法測出缺陷假單胞菌（Pseudomonas diminuta） HD13 對煙草黑脛病的抑制率為72.36%。楊藝煒[28]從煙草黑脛病暴發(fā)地塊的健康植株根際土壤中篩選出一株生防菌綠針假單胞菌（P.chlororaphis） XF10，該菌株產(chǎn)纖維素酶和蛋白酶，其菌懸液及發(fā)酵液對煙草黑脛病菌的抑制率均達80%以上;其菌懸液及發(fā)酵液對煙草黑脛病菌孢子囊產(chǎn)生、孢子囊釋放、游動孢子萌發(fā)起抑制作用;平板對峙法結(jié)果表明菌株XF10的揮發(fā)性代謝產(chǎn)物能抑制煙草黑脛病菌的生長，抑制率達86%。千慧敏等[29]采用平板對峙和含毒介質(zhì)法，研究了銅綠假單胞桿菌（Pseudomonas aeruginosa） PA2101 和格拉納達假單胞桿菌PG3402 （Pseudomonas granadensis）對煙草黑脛病病原菌的拮抗作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，菌株P(guān)A2101和PG3402對煙草黑脛病的生防效果分別為70.11%和60.92%，表明這2種假單孢桿菌是具有生防潛力的菌株。常棟等[30]采用平板對峙法，從健康煙草莖組織中分離出亞麻假單胞菌KY （Pseudomonas lini KY），并利用盆栽和田間試驗考察了該菌株的生防效果，結(jié)果表明其盆栽相對防效可達75.41%，大田相對防效可達63.62%，且對煙株的株高、莖圍均有促生作用，顯示出巨大的應(yīng)用價值。

2.3 煙草炭疽病的防治 萬秀清等[31]在篩選煙草炭疽病拮抗生防菌的工作中，篩選出一株含有DAPG（2，4-二乙酰基藤黃酚）合成酶基因及PCA（吩嗪-1-羧酸）基因的熒光假單胞菌G20-9，抑菌帶寬度為0.3 cm，抑菌率達56%。李國俊等[32]利用熒光假單胞菌7-5對煙草炭疽病進行生物拮抗性測定，結(jié)果表明，菌株7-5對病原菌菌絲的抑制效果較好，抑制率達60.8%，抑制作用可導(dǎo)致病原菌菌絲粗細不均、菌絲壁潰解、細胞質(zhì)濃縮;菌株7-5的無菌上清液對病原菌孢子的萌發(fā)抑制效果較好，抑制率為83.6%。

2.4 煙草根黑腐病的防治 Ramette等[33]報道了來自瑞士煙草根際土壤的Phl+HCN+假單胞菌菌株具有防治由根串珠霉Thielaviopsis basicola引起的煙草根黑腐病的潛力。Almario等[34]從根際生態(tài)和植物保護角度探討了假單胞菌Pseudomonas protegens （以前叫熒光假單胞菌） CHA0在煙草根黑腐病的生物防治過程中所起的作用。千慧敏等[29]報道了銅綠假單胞桿菌PA2101和格拉納達假單胞桿菌PG3402 （Pseudomonas granadensis）對煙草根黑腐病病原菌的拮抗作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，菌株P(guān)A2101和 PG3402對根黑腐病的生防效果分別為62.67%和 60.00%，表明這2種假單胞桿菌對根黑腐病有較好的防病效果。

3 煙草細菌性病害的防治

利用部分假單胞菌的拮抗作用對常見的煙草細菌性病害進行防治，如煙草野火病、煙草角斑病和煙草青枯病。

3.1 煙草野火病的防治 喬嬋等[35]從煙草根際土壤中發(fā)掘出一株對煙草野火病有防治作用的熒光假單胞菌PF7-5，能夠通過發(fā)酵途徑產(chǎn)生對煙草野火病具有顯著防效的代謝產(chǎn)物;該菌株發(fā)酵液對煙草野火病的抑菌效果達96%，田間對煙草野火病的抑制效果強，生防效果達91.9%。

3.2 煙草角斑病的防治 喬嬋等[35]研究發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌PF7-5不僅對煙草野火病具有防治作用，還能夠?qū)煵萁前卟∑鹨种谱饔?菌株發(fā)酵液對角斑病的抑制率達71%，田間防效試驗顯示其對煙草角斑病的防效達89.4%。

3.3 煙草青枯病的防治 舒翠華等[36]采用對峙培養(yǎng)法和抑菌活性試驗，揭示假單胞菌Pseudomonas sp.HN3對煙草青枯病菌具有較好的拮抗效果。吳翔等[37]從高粱根際土壤中獲得一株對煙草青枯病病原菌具有較好拮抗效果的銅綠假單胞菌MT-002-B-7，抑菌圈直徑可以達到28.67 mm;盆栽試驗顯示該菌株對煙草青枯病病原菌拮抗效果良好，可作為研制煙草生物肥料的菌株資源。

4 煙草其他病害的防治

煙草根結(jié)線蟲病是影響煙草產(chǎn)量的又一種重要病害。朱致豫[38]在篩選煙草根結(jié)線蟲拮抗活性菌株的工作中，篩選到一株熒光假單胞菌P-72-10，其發(fā)酵液對根結(jié)線蟲的卵及二齡幼蟲表現(xiàn)出較好的抑制作用，這種現(xiàn)象可能是由于菌株P(guān)-72-10產(chǎn)生的某種蛋白酶能直接或間接殺死二齡幼蟲同時也能顯著地降低植物根部皮層對線蟲的吸引力;假單胞菌產(chǎn)生一種與Fe3+相結(jié)合的物質(zhì)，這種物質(zhì)與Fe3+穩(wěn)定結(jié)合成螯合物定植于植株，使根結(jié)線蟲無法獲得足夠營養(yǎng)的同時避免了寄主植株受到根結(jié)線蟲的侵害。

5 展望

煙草行業(yè)給中國及世界經(jīng)濟帶來巨大的經(jīng)濟效益，同時，煙草病蟲害所造成的經(jīng)濟損失也不容忽視。在傳統(tǒng)的化學防治方法上，研究者們正積極探究出一種更為經(jīng)濟、環(huán)保、可持續(xù)的生物防治方法。作為生防菌的重要一類，假單胞菌在防治煙草病蟲害的問題上顯示出的作用越來越大。微生物之間的拮抗作用對病蟲害的防治起到關(guān)鍵性作用，同時利用假單胞菌的代謝產(chǎn)物等活性物質(zhì)用作生物農(nóng)藥也在煙草病蟲害防治上占一席之地。在技術(shù)層面，一方面，可利用基因工程手段對假單胞菌進行改造，以提高其對煙草病蟲害的防治能力;另一方面，從不同生境中挖掘出更高效、更新穎的假單胞菌資源，同時采用不同的防治措施，嘗試將不同的生防菌聯(lián)合作用，選出更優(yōu)化的防治組合，在植物病害中防治高效化，實現(xiàn)大規(guī)模的生產(chǎn)與應(yīng)用。

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