王友紹

1. 熱帶海洋環(huán)境國家重點實驗室(中國科學院南海海洋研究所), 廣東 廣州 510301;

2. 中國科學院大亞灣海洋生物綜合實驗站, 廣東 深圳 518121;

3. 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(廣州), 廣東 廣州 511458;

4. 中國科學院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院, 廣東 廣州 510301

自從工業(yè)革命以來, 人類活動如工廠與機動車排放廢氣所產(chǎn)生的溫室氣體明顯增加, 并誘發(fā)了全球性的氣候與環(huán)境變化。全球氣候變遷會導致不正常暴雨、干旱以及沙漠化擴大等現(xiàn)象, 對生態(tài)系統(tǒng)、水土資源、人類活動與生命安全等都會造成很大的傷害。全球氣候變化背景下的生態(tài)與環(huán)境變化問題已成為世界性前沿課題(Siegert et al, 2001; Kerr,2007; Heimann et al, 2008; Donato et al, 2011)。自20世紀80 年代開始, 全球變化作為一門全新的集成科學日益受到人們的關注和重視(Bazzaz, 1990;Heimann et al, 2008; Vaughan et al, 2011; Hoffmann et al, 2011)。全球變化也在改變陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)固有的自然過程, 進而威脅人類的生存環(huán)境及社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展(葉篤正, 1999; Hoffmann et al,2011)。

紅樹林主要分布在南北半球25℃等溫線內(nèi), 是指生長在熱帶、亞熱帶潮間帶, 以紅樹植物為主體的常綠灌木或喬木組成的潮灘濕地木本植物群落,全球118 個國家和地區(qū)海岸帶有紅樹林分布(王友紹,2019), 面積約1700 萬公頃(FAO, 2007), 生態(tài)價值約1700 億美元(王友紹, 2013)。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力高達2000gC·m-2·a-1, 具有高強度的物質(zhì)循環(huán)、能量流動以及豐富的生物多樣性(林鵬,1997)。紅樹林作為具有“四高”特性(高生產(chǎn)力、高歸還率、高分解率和高抗逆性)的典型海洋生態(tài)系統(tǒng)(王友紹, 2019), 對熱帶、亞熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng)的維持與發(fā)展起著關鍵性作用, 并在全球變化過程中扮演重要角色。紅樹林可能是首先受全球氣候變化影響的海洋生態(tài)系統(tǒng)之一(Gilman et al, 2008), 特別是在赤道附近印度洋、太平洋和大西洋沿岸。紅樹林既是海岸帶地區(qū)的重要生態(tài)屏障(Temmerman et al,2013), 也是對氣候變化最敏感的海洋生態(tài)系統(tǒng)之一(Loarie et al, 2009), 氣候變化將嚴重影響著紅樹林的生存(Alongi, 2008, 2015; Turner et al, 2009)及其分布方式(Record et al, 2013)。由于紅樹林在全球海洋生態(tài)過程和生物資源方面具有重要的地位(Costanza et al, 1997), 其研究已引起世界有關國家政府和學者的極大關注(Duke et al, 2007), 成為國際海洋科學的前沿性課題, 特別是面對全球氣候變化的挑戰(zhàn)下的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)(Pearson, 2005; Duke et al, 2007; Gilman et al, 2008; Record et al, 2013;Temmerman et al, 2013; 王友紹, 2019)。

本文擬從全球變暖、海平面上升、大氣CO2濃度增加和極端天氣4 個主要方面, 較為系統(tǒng)地闡述了全球氣候變化對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的影響、挑戰(zhàn)與機遇, 并對今后紅樹林研究、保護和發(fā)展提出一些看法。

1 全球變暖對紅樹林的影響

據(jù)報道, 過去 50 年全球氣溫上升速度(0.13℃·10a-1)是過去100 年溫度上升速度的兩倍,預計到 21 世紀末, 全球氣溫將上升 1.1～6.4℃(Solomon et al, 2007)。紅樹植物是嗜熱植物, 溫度是限制紅樹植物向兩極擴散的主要因素; 因此, 全球變暖對紅樹林也有積極的一面, 如促進植物的生長和有利于紅樹植物向高緯度地區(qū)擴散, 為紅樹植物的引種提供有利條件。據(jù)報道, 如果氣溫升高2℃使原來沒有紅樹林分布的地區(qū)變成紅樹林宜林地, 我國紅樹植物分布區(qū)將可能北擴約2.5 個緯度; 紅樹林的自然分布北界可由現(xiàn)在的福建福鼎北擴至浙江, 引種北界可到達杭州灣, 而原來僅分布在海南的紅樹植物可全部移至廣東。自1998 年以來, 在浙南已造林2000 多畝(黃曉林 等, 2009),如2019 年后溫州洞頭霓嶼新造林近1000 畝(王友紹,2019), 并將繼續(xù)引進新品種和進一步擴大紅樹林種植規(guī)模(王友紹, 2019)(圖1)。Soares 等(2012)從地理學角度評價全球氣候變暖對巴西圣卡塔琳娜州紅樹林的潛在影響時, 發(fā)現(xiàn)圣安東尼瀉湖紅樹林分布由于巴西洋流(暖流)影響致使紅樹林物種Avicennia Schaueriana 和拉關木(Laguncularia racemosa)向南半球高緯度遷移, 洋流對影響紅樹植物向高緯度遷移起重要作用。

圖1 浙江溫州(霓嶼, 左)和蒼南(右)北引紅樹林試驗示范區(qū)(王友紹, 2019)Fig. 1 Mangroves areas in Wenzhou (Niyu, left) and Cangnan (right) of Zhejiang province, China (Wang, 2019)

紅樹林最適宜生長邊緣緯度空氣的氣溫最冷月16℃等溫線內(nèi), 以及對地上結霜的邊緣水溫度不超過24℃(Gilman et al, 2008)。紅樹林光合作用最適葉溫被認為是28～32℃, 而葉片光合作用停止時溫度達到38～40℃(Andrews et al, 1984)。Eslami-Andargoli等(2010)研究澳大利亞昆士蘭東南部莫頓灣干季和濕季紅樹林的空間格局和景觀效果時, 發(fā)現(xiàn)干季天氣溫度升高會導致紅樹林死亡。全球溫度升高對紅樹紅樹林生態(tài)系的影響主要表現(xiàn)以下幾個方面(Gilman et al, 2008): (1)改變物種組成; (2)改變物候模式(如開花、結果的時間); (3)紅樹林的生產(chǎn)力提高的地方溫度不超過一定上限; (4)紅樹林的范圍擴大到更高緯度的溫度范圍是有限的, 但不限制其他因素, 包括繁殖供應和適當?shù)淖匀坏乩項l件等。Guan等(2015)發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下紅樹植物秋茄和桐花樹超氧化歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性增加,且SOD、POD 活性與生成速率呈負相關, 紅樹植物秋茄(Kandelia obovata)比桐花樹(Aegiceras corniculatum)具有更好的抗干旱性能。在高溫脅迫下, Liu 等(2020a, b)首次發(fā)現(xiàn)了白骨壤(Avicennia marina)Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(AmP5CS)和鈣依賴蛋白激酶(AmCDPK)基因分別參與了白骨壤不同階段的抗熱調(diào)控(圖2)。目前, 國際上對由于氣候異常導致高溫天氣、干旱對紅樹林生長、發(fā)育傷害的研究還十分有限(Gilman et al, 2008; Eslami-Andargoli et al, 2010; Soares et al, 2012), 主要集中在較大尺度遙感監(jiān)測(Eslami-Andargoli et al, 2010;Soares et al, 2012); 特別是近年來, 全球氣候異常頻發(fā), 紅樹林的范圍能否擴大到更高緯度仍然是一個未知數(shù)。

圖2 Am CDPK(左)(Liu et al, 2020a)和Am P5CS 蛋白(右)(Liu et al, 2020b)三維結構Fig. 2 Three-dimensional structures of Am CDPK protein (left, Liu et al, 2020a) and Am P5CS protein (right, Liu et al, 2020b)

目前, 多數(shù)研究僅限實驗室條件下模擬溫度上升(或干旱)對紅樹植物生長、生理特性等影響(Andrews et al, 1984; Guan et al, 2015), 高溫、干旱脅迫下紅樹林生理生態(tài)特征及其分子生態(tài)學研究基本處于空白(Guan et al, 2015; Liu et al, 2020a, b), 自然條件下紅樹林生態(tài)系對全球變暖(或異常干旱)的響應與適應也需進一步研究。

2 紅樹林對海平面上升的響應與適應

全球變暖會導致海平面升高; 據(jù)估計, 過去100 年海平面上升速度為1～2mm·a-1, 到2030 年,全球海平面將上升18 cm(Gilman et al, 2008), 預計全球海平面上升的速度還有增加的趨勢(Church et al, 2004, 2006)。根據(jù)聯(lián)合國氣候變化政府間專家委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)的第3 次評估報告, 20 世紀全球平均地表溫度已增加0.6℃, 海平面已上升0.1～0.2m, 若再不采取防治措施, 到2100 年, 全球平均地面氣溫將比1990 年增加1.4～5.8℃, 海平面將上升0.09～0.88m, 對于地勢不高的沿海低洼地區(qū)及島嶼國家將造成嚴重威脅。海平面上升對紅樹林的影響主要取決于海平面上升的速度和沉積物堆積速度之間的關系(Krauss et al, 2014)。

葉勇等(2004)曾模擬海平面上升對紅樹植物秋茄的影響, 海平面上升30cm 導致紅樹林土壤的酸化, 且細質(zhì)土的酸化比粗質(zhì)土嚴重, 但對秋茄的萌發(fā)和早期生長具有促進作用。若海平面上升的速度大于沉積物堆積的速度, 海水將會淹沒紅樹林, 使紅樹林向陸地遷移, 反之則向海洋延伸(Ellison, 1994; Krauss et al, 2014)。Chen 等(2004)和 Wa n g 等(2 0 0 7)先后開展了秋茄、木欖(Bruguiera gymnorhiza)對水淹時間的響應研究,發(fā)現(xiàn)秋茄具有比木欖更好的耐淹性能。Cheng 等(2012a, b)還發(fā)現(xiàn)在從低潮間帶先鋒紅樹植物物種到高潮間帶半紅樹植物物種根系孔隙率和滲氧速率逐漸變小, 以及在水淹脅迫下, 紅樹植物根系孔隙率和滲氧速率會進一步增加(Cheng et al,2015), 從生理水平上揭示了紅樹林在潮間帶分布特征及其對潮汐環(huán)境的結構適應機理(Cheng et al,2012a, 2012b, 2015, 2020)(圖3)。Ellison 等(1991)的研究表明紅樹林被12cm·100a-1的海平面上升速度所脅迫, 將會嚴重威脅紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的生存; 在人工控制的條件下培育美洲大紅樹(Rhizophora mangle)幼苗, 分別在正常海平面、高于海平面、低于海平面3 種條件下處理大紅樹幼苗并進行對比, 發(fā)現(xiàn)低于海平面條件下的大紅樹幼苗一開始比正常海平面條件下的生長更快, 但后期生長放緩, 正常條件下的大紅樹幼苗測量生長參數(shù)與其他兩種大10%～20%, 這說明非正常條件均不利于大紅樹幼苗生長(Ellison et al, 1997)。Smith 等(1995)的研究表明隨著海平面的上升, 紅樹林分布區(qū)會朝陸地一方遷移, 向陸遷移情況僅僅可能發(fā)生在海灘向陸地一方?jīng)]有障礙物阻擋的海灘上, 然而如果紅樹林區(qū)陸岸筑有障礙物, 就將阻擋紅樹林分布區(qū)的遷移(王友紹, 2013)。Fromard 等(2004)發(fā)現(xiàn)在圭亞那的海岸紅樹林區(qū),由于亞馬遜河所帶來沉積物的影響, 其沉積速度遠遠大于海平面上升的速度, 這意味著紅樹林正朝靠海的一面擴展。Parkinson 等(1994)研究了佛羅里達紅樹林區(qū)沉積物的沉積后, 得出當海平面上升8mm 時, 泥炭只上升1.3mm, 這一地區(qū)紅樹林有可能將淹沒在海水中, 相對而言, 海平面上升對有較高沉積物輸入的紅樹林區(qū)造成的損壞較小。Fu 等(2019)報道我國紅樹林沉積速率介于4.1～57mm·a-1, 通過紅樹林沉積速率與當?shù)叵鄬Ｆ矫嫔仙俾实谋容^, 認為海平面上升對我國大部分地區(qū)紅樹林不會構成嚴重威脅,但對當?shù)啬嗌硜碓瓷? 紅樹林潮灘沉積速率較低的地區(qū)會造成嚴重的影響。我國大部分地區(qū)的紅樹林沉積速度大約為 31cm·100a-1, 因此不會受到海平面上升的嚴重威脅, 但是泥沙來源較少、紅樹林沉積較低的區(qū)域可能會受到嚴重影響,特別是到21 世紀下半葉, 海平面上升速度可能會進一步加速。

圖3 紅樹林在潮間帶的分布特征及其對潮汐環(huán)境的結構適應機理(Cheng et al, 2012a, 2012b, 2015, 2020)Fig. 3 Distribution characteristics of mangroves in intertidal zones and their structure adaptation mechanism to intertidal environment (Cheng et al, 2012a, 2012b, 2015, 2020)

海平面上升與紅樹林的關系相當復雜, 涉及到地形、鹽度和生物等多方面的因素。除了底泥沉積速度外, 紅樹林本身的結構和物種組成同樣也會影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)對海平面上升的響應(圖4)。首先, 由于不同種紅樹植物促淤作用強度存在明顯差異, 如紅樹科植物往往具有發(fā)達的支柱根, 能有效減緩水流速度, 促進沉積物在其林區(qū)沉積(McKee et al, 2007; Gilman et al,2007; Lovelock et al, 2011a), 從而相對減緩海平面上升而引起的水淹效應; 其次, 海平面上升直接改變了紅樹植物的生境, 不同紅樹植物適應新環(huán)境的能力存在很大差異, 適應新環(huán)境能力強和速生的紅樹植物物種更具有優(yōu)勢(Lovelock et al, 2007); 另外, 地形和人為等因素同樣也會影響紅樹林對海平面上升的響應。Record 等(2013)預測了海平面上升對紅樹林分布的影響,指出海平面上升將會影響全球紅樹林的分布,如在河口地區(qū), 鹽度限制了紅樹林沿河流的上溯, 海平面上升擴大了河口的范圍, 可能會有利于紅樹林的適生范圍沿河流向上游擴展和延伸。然而, 我國海岸大部分地區(qū)都存在海堤等防風固堤等人工設施, 這些人工設施將會限制紅樹向陸地的遷移, 使原本就狹窄的灘涂進一步縮小, 將不利于紅樹林的生長和拓展。

圖4 紅樹林如何適應海平面上升(改自Krauss et al, 2014)Fig. 4 Schematics showing how mangrove forests adjust to rising sea level (modified from Krauss et al, 2014)

目前, 海平面上升對紅樹林影響的研究主要集中在對紅樹林沉積物表面高程方面(Gilman et al, 2008), 而對受氣候變化導致海平面上升對紅樹林生理與生態(tài)學特征研究相對較少(Chen et al,2004; Wang et al, 2007; Cheng et al, 2015, 2020),也很少從分子層次上深入了解有關海平面上升導致紅樹林的響應與適應機制(Gilman et al, 2008;王友紹, 2019)。

3 大氣中CO2 濃度的增加對紅樹林的影響

近年來, 伴隨人類社會的高速發(fā)展, CO2排放和節(jié)能減排成為國際上備受關注的熱點話題之一。據(jù)報道, 如今大氣中CO2濃度比工業(yè)革命前高35%,從1880 年的280ppmv 激增到2005 年的379ppmv(Forster et al, 2007), 目前某些區(qū)域已超過400ppmv。CO2作為植物進行光合作用的主要原料之一, 大氣中CO2增加會打破植物體內(nèi)碳的收支平衡;目前, 主流觀點認為CO2增加會刺激植物生長, 就紅樹植物而言, 不同紅樹植物對CO2增加的響應不同, 即使是同一種紅樹植物在不同生長條件下對CO2增加的響應也不同(蔣高明 等, 1997; Kristensen et al, 2008)。

據(jù)Farnsworth 等(1996a)報道, 在2 倍大氣CO2濃度下培養(yǎng)大紅樹幼苗1 年以上, 發(fā)現(xiàn)此幼苗有更大的生物量、更高和更多的分枝、更大的葉面積、高的根莖比率以及相對較高的生長率和同化率。增加的CO2對紅樹林的影響會隨物理和化學條件的變化而變化(Ball et al, 1992), 比如正紅樹(Rhizophora apiculata)和紅海欖(R. stylosa)在CO2濃度增加的環(huán)境下都有上述的響應, 但在低鹽條件下對植物的刺激影響比正常條件下大得多。增加CO2的影響也隨著分布區(qū)和種類的變化而變化。Ellison 等(1991)研究了增加6%～34%CO2大氣濃度對美洲大紅樹、亮葉白骨壤(Avicennia germinans)、拉關木和直立風車子(Conocarpus erectus)4 種紅樹植物的影響, 表明在升高CO2條件下生長, 上述4 種紅樹植物的氣孔導度和呼吸速率都有所降低, 水利用效率顯著增加,然而凈生產(chǎn)量均未有增加, 拉關木的凈生產(chǎn)量卻反而降低了。這表明隨著CO2濃度的增加, 相對于其他 3 種種類來說, 拉關木處于不利的地位。Farornarda 等(1996b)發(fā)現(xiàn), CO2的增加會刺激美洲大紅樹生長, 在雙倍CO2大氣濃度下, 大紅樹的葉面積、光合速率和生物量均大于對照。此外, 僅僅1年后, 在雙倍CO2大氣濃度下生長的大紅樹就能繁殖幼苗, 長出氣生根, 枝條也具有一定的木質(zhì)化程度; 但Cheeseman 等(1995)卻認為CO2增加不會刺激木欖等植物的光合作用。Ball 等(1997)同樣發(fā)現(xiàn),在高鹽度下, CO2的增加并沒有刺激紅樹植物生長,但低鹽度條件下CO2明顯促進了植物生長, 其原因可能是CO2的增加提高了紅樹植物水分利用效率;并認為當紅樹植物受水分、碳和氮等條件限制時,尤其葉片碳的同化和獲得受到蒸騰失水限制時,CO2的增加會促進植物的生長; 相反, 在高鹽度下,植物對水分吸收受到抑制, 因此CO2的增加對生長沒有太大影響。

目前有關CO2濃度變化如何影響紅樹植物, 尤其紅樹林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的研究數(shù)據(jù)相對缺乏(McKee et al, 2012)。CO2對紅樹植物的作用涉及營養(yǎng)條件、鹽度、水分和溫度等多個因素(McKee et al,2012), 對于CO2增加對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的影響, 還需要進一步的研究(Gilman et al, 2008; McKee et al,2012)(圖5)。

圖5 全球氣候變化對濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)影響因子概念模型(改自McKee et al, 2012)Fig. 5 Conceptual model of global change factors influencing coastal wetlands (odified from McKee et al, 2012)

4 紅樹林對極端天氣的響應與適應

近年來, 全球性極端天氣頻發(fā), 如海嘯、臺風和低溫事件等(Gilman et al, 2008), 對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)以及人類的生命和財產(chǎn)造成了嚴重的威脅。颶風和巨浪一方面會對紅樹林造成直接的物理傷害, 另一方面會降低沉積物在紅樹林區(qū)的沉積, 影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)(Lovelock et al, 2011b)。臺風對紅樹林的危害與紅樹林結構、密度和樹齡等有一定的關系。陳玉軍等(2000)發(fā)現(xiàn)高樹齡的人工無瓣海桑(Sonneratia apetala)受臺風的危害最為嚴重, 而天然林受臺風危害相對較小, 并提出在紅樹林造林時應采取適當措施來提高紅樹林對臺風的抵抗能力,如速生和慢生紅樹植物物種搭配、適當密植和選擇抗風性能強的紅樹植物種類等。

林鵬等(1994)、楊盛昌等(1998)對紅樹植物抗低溫適應的生態(tài)學進行了研究, 揭示了不同紅樹植物和潮間帶植物對低溫的響應特征。Markley 等(1992)研究指出熱帶起源的亮葉白骨壤、拉關木和美洲大紅樹種群比溫帶起源的種群耐寒性差, 植物葉片和幼苗的低溫傷害與其緯度來源有關; 紅樹植物種群的抗寒力已經(jīng)分化, 具有不同的遺傳特性。Kao 等(2004)研究了我國臺北紅樹林自然保護地區(qū)內(nèi)紅樹植物秋茄和白骨壤抗寒性能, 發(fā)現(xiàn)白骨壤對低溫的更敏感。Pickens 等(2011)研究了低溫條件下(5.7℃、2.5℃和-6.5℃)亮葉白骨壤處于分散、滯留和幼苗期三個階段的存活狀況, 指出分散或滯留繁殖階段能夠承受短期低溫事件。Tanaka 等(2002)首次克隆了白骨壤延長因子-1 的α亞基中eEF1A 基因, 并認為克隆 e E F 1 A 基因可能在抗低溫中起作用。Peng 等(2013, 2015a, 2020a, b)發(fā)現(xiàn)了白骨壤、桐花樹、秋茄和木欖CBF/DREB1(CBF1, 2 和3)轉(zhuǎn)錄因子基因參與了其抗寒信號傳導, 例如 AmCBF2、AcCBF1 等對多種壓力(逆境)均有響應, 尤其在低溫、干旱和重金屬脅迫下表達量很高; AmCBF2、AcCBF1 等基因還參與了這4 種植物冷脅迫、干旱脅迫和重金屬脅迫的交叉響應信號傳導(圖6)。酶促和非酶抗氧化劑(如POD、APX、AsA、脯氨酸和Car)在抗低溫紅樹林所產(chǎn)生過量活性氧的清除發(fā)揮重大作用(Peng et al, 2015b)。Peng 等(2015c)對桐花樹的5 個管家基因18S rRNA、Actin、GAPDH、EF1A和rpl2 在不同組織中的表達穩(wěn)定性以及它們在低溫、高鹽和干旱脅迫條件下的表達穩(wěn)定性進行了分析, GAPDH 基因的表達比較穩(wěn)定, 適合在高鹽、低溫等條件下單獨作為內(nèi)參, 還發(fā)現(xiàn)桐花樹EF1A 也參與了該植物的生長發(fā)育過程和多種逆境響應過程(彭亞蘭 等, 2014)。Fei 等(2015a)利用抑制性消減雜交技術(SSH), 從紅樹植物秋茄中分離到334 個與冷脅迫有關的基因, 其中143 個已確定與代謝、細胞解毒和防御、能量傳輸、光合作用等有關; 進一步研究表明熱休克蛋白基因(HSP70)在紅樹植物抗低溫脅迫中起重要作用(Fei et al, 2015b); 但有關紅樹植物的抗寒的分子生態(tài)學方面研究, 目前國際上還十分有限(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al, 2015a, b), 近年來在我國南方低溫天氣頻頻出現(xiàn), 導致紅樹林遭到大面積受災(李玫 等, 2009; 陳鷺真 等, 2010)。氣溫升高對紅樹林的影響有正負兩面(Field, 1995; Hoegh-Guldberg et al, 2010)。一方面,全球氣溫的上升可能對紅樹林有積極的影響, 這會使原先沒有紅樹林的地區(qū)變?yōu)檫m宜紅樹林生長,而原有紅樹林地區(qū)的種類變得更豐富; 另一方面,一旦氣溫超過35℃, 紅樹林根系結構、苗的發(fā)育以及光合作用等將受到極大的負面影響(Ellison, 1994),嚴重情況下會導致大面積死亡。即便在全球不斷變暖的條件下, 紅樹植物仍易受到突發(fā)極端氣溫的嚴重傷害, 這也將給紅樹林研究、引種、造林和管理帶來新的考驗和契機(王友紹, 2019)。

圖6 白骨壤CBF/DREB1 轉(zhuǎn)錄因子AP2 結合域的結構與組成(Peng et al, 2013)Fig. 6 Sequence and molecular models of the AP2 domain of CBF/DREB transcription factors in Avicennia marina. After Peng et al (2013)

我國在紅樹林對低溫的響應與適應方面具有較好的研究基礎(林鵬 等, 1994; 楊盛昌 等, 1998; 李玫 等, 2009; 陳鷺真 等, 2010; Peng et al, 2013,2015a, b, c, 2020a, b; 彭亞蘭 等, 2014; Fei et al,2015a, b, 2021; Liu et al, 2020a, b), 對于低溫環(huán)境下紅樹林的生理與生態(tài)特征方面的研究(林鵬 等,1994; 楊盛昌 等, 1998), 我國整體與國際先進水平還存在一定差距(Gilman et al, 2008), 但在紅樹林低溫分子生態(tài)學研究方面則異軍突起(Peng et al, 2013,2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al, 2015a, b, 2021)。

此外, 除上述大氣溫度的變化(如低溫、雨雪)、海平面上升、大氣CO2濃度的變化, 其他一些環(huán)境異常因素如紫外線輻射增強外海水鹽度的變化、降水量(如干旱、洪澇)的變化、風暴和巨浪次數(shù)增多等, 也將對紅樹林造成不同程度的影響(Gilman et al, 2008);紅樹林對于其他的一些異常環(huán)境因素, 如干旱、紫外線照射等的響應與適應機制也值得進一步深入研究。

在過去20 年間, 全球已有超過1/3 的紅樹林消失; 據(jù)估計, 1980 年全世界約有4×107hm2的紅樹林,而2000 年世界糧農(nóng)組織估計全世界紅樹林面積約1.7×107hm2(FAO, 2007); 目前, 全球紅樹林面積仍在以平均每年0.7%的速度縮減, 比陸地上其他類型的森林縮減速度快了3～4 倍(Spalding et al, 2010)。

5 紅樹林在緩解全球氣候變化危害中的作用

紅樹林雖然不可避免地受到全球氣候變化的沖擊, 同時, 它也在緩解全球氣候變化危害中起到不可忽視的作用。首先, 紅樹植物是河口、海灣生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者, 孕育大量的生物資源,是一個較為穩(wěn)定的碳匯, 對于維持近海生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)和緩解CO2的增加起到不可忽視的作用(圖7)(林鵬, 1997; Bouillon et al, 2008; Heimann et al,2008; Nelleman et al, 2009; 王友紹, 2013); 其次, 紅樹林濕地同樣是其他一些溫室氣體的源和匯(Chen et al, 2011), 應進一步研究N2O、CH4、CO2和酸雨等對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的影響, 深入研究全球氣候變化下紅樹林濕地溫室氣體排放的動態(tài)變化特征(Ball et al, 1997)。沿海紅樹林的單位面積碳儲量幾乎比地球上其他任何森林都大, Donato 等(2011)對跨印度洋—太平洋地區(qū)25 個紅樹林的碳儲量進行了分析,發(fā)現(xiàn)紅樹林單位面積的碳儲量比其他大多數(shù)熱帶森林高4 倍; 單位面積上, 紅樹林沉積物的碳儲量比常見的溫帶、北方氣候帶和熱帶陸地森林的碳儲量高5 倍。紅樹林是重要的碳匯, 也是潛在“藍碳”增匯重要途徑(Nelleman et al, 2009; 王友紹, 2013)。近些年來, 世界范圍內(nèi)的紅樹林遭受大面積砍伐, 在過去50 年里減少了30%～50%。根據(jù)Donato 等(2011)研究發(fā)現(xiàn), 每年由于紅樹林砍伐釋放出的溫室氣體達到20～120Tg C, 相當于全球森林砍伐碳釋放量的10%。紅樹林的高儲碳能力啟發(fā)人們重新認識紅樹林在應對全球氣候變化（如碳中和、碳達峰）中可能起的重要作用(Nelleman et al, 2009)。

圖7 紅樹林碳收支情況: 初級生產(chǎn)和各種匯(Bouillon et al, 2008; 王友紹, 2019)Fig. 7 Mangrove carbon budgets considered: primary production (litter fall, wood and root production) and various sink terms (Bouillon et al, 2008; Wang, 2019)

此外, 紅樹林是抵御海浪和臺風的第一道防線, 能降低風速、阻擋巨浪, 保護堤岸農(nóng)田。紅樹林還可以通過促淤作用, 使灘面加厚和加寬, 減緩由全球變暖引起的海平面上升效應(Krauss et al,2014; 王友紹, 2019)。由于全球氣候變化勢必會增加自然災害發(fā)生的頻度和強度, 紅樹林這一天然生態(tài)屏障將會發(fā)揮重要作用(Temmerman et al,2013)。世界各國應吸取以往毀林造田圍塘的經(jīng)驗教訓, 在造林的同時務必保護好現(xiàn)有的紅樹林,早日實現(xiàn)海岸生態(tài)環(huán)境的良性循環(huán)。2004 年的印度洋海嘯令世人震驚, 在思索如何進行災后重建的過程中, 人們重新到認識紅樹林在防浪減災中的作用(圖 8)(Temmerman et al, 2013; Faridah-Hanum et al, 2014)。

我國在受人類活動影響下的紅樹林逆境生理與生態(tài)學(Fu et al, 2005; Zhang et al, 2007; Chen et al,2008; Huang et al, 2010b, 2011; Cheng et al, 2010,2012a, b, 2020; Song et al, 2011, 2012)、抗污染分子生態(tài)學機制(圖9)(Huang et al, 2009, 2010a, 2012;Zhang et al, 2012; Wang et al, 2015a, b)等方面取得了國際公認的學術成果, 但與全球氣候變化有關的紅樹林分子生態(tài)學方面的研究, 國際上也才剛剛開始(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al,2015a, b, 2021; Liu et al, 2020a, b)。

圖9 具有多重抗逆性能的桐花樹幾丁質(zhì)酶I(左)、III(右)型基因(Wang et al, 2015a, b)Fig. 9 The Aegiceras corniculatum I chitinase gene (Left: AcCHI I) and III chitinase gene (Right: AcCHI III) for anti multi-stress properties (Wang et al, 2015a, b)

目前, 國際上對紅樹林分子生態(tài)學的研究主要涉及與生物地理學有關的紅樹林基因流(Triest,2008; Zhang et al, 2008), 以及由于洋流和陸地障礙導致的紅樹林基因流向和分布特征。涉及氣候變化(如低溫、干旱等環(huán)境異常)對紅樹林的危害研究較多(Gilman et al, 2008), 但對其分子生態(tài)學機制的研究幾乎為空白, 特別是全球氣候變化(如海平面上升、干旱、高溫、低溫)相關機制的研究還非常薄弱(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al,2015a, b, 2021; Liu et al, 2020a, b)。因此, 迫切需要加強紅樹林對全球氣候響應與適應的生態(tài)學及其維持機制研究, 為紅樹林保護和發(fā)展提供理論依據(jù)。

6 機遇與挑戰(zhàn)

1) 中國的紅樹植物約占全球物種的46%, 但目前我國關于紅樹林與全球氣候變化相互關系的研究較少, 主要研究成果也僅停留在室內(nèi)模擬階段。另一方面, 我國紅樹林分子生態(tài)學研究在國際上處于領先水平。全球氣候變化對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個長期而復雜的過程, 特別是在近年來異常氣候頻發(fā)(Gilman et al, 2008; 王友紹, 2019)的背景下, 加強紅樹林生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應和適應機制的研究, 可為國家應對全球氣候變化（如碳中和、碳達峰等）、防災、減災和紅樹林生態(tài)保護提供理論依據(jù)和技術支持(圖10)。

圖 10 紅樹林對極端環(huán)境變化的響應與適應生態(tài)機理“四高”特性模式圖(王友紹, 2019)Fig. 10 Conceptual ecological model of mangroves for responses and adaptation to extreme environments, namely,mangroves having four high characteristics of the ecosystems in the world (Wang, 2019)

2) 建立紅樹林生態(tài)系統(tǒng)定位立體監(jiān)測網(wǎng)絡,進行長期觀測, 加強全球氣候變化與紅樹林生態(tài)系統(tǒng)(植物、動物和微生物)能量流動、物質(zhì)循環(huán)、生物多樣性和生物入侵等因素之間的相互作用關系研究, 構建紅樹林生態(tài)系統(tǒng)觀測與研究網(wǎng)絡數(shù)據(jù)庫, 為全球氣候變化研究提供基礎數(shù)據(jù)和資料,并積極參與紅樹林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化領域的國際合作與交流。

3) 加強紅樹林生態(tài)系統(tǒng)評估與優(yōu)化管理研究(Wang et al, 2021), 建立和健全紅樹林保護的長效機制, 找到保護與可持續(xù)管理紅樹林生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性的更有效方式, 尤其國家要加大紅樹林國家級自然保護區(qū)投入力度, 確保近海生態(tài)屏障的健康和穩(wěn)定。

4) 全球氣候變化是一個復雜的過程, 一個氣候因子的變化往往伴隨著許多環(huán)境因子的改變, 如溫度的升高往往伴隨著CO2升高、降雨量減少、鹽度升高等。因此, 需要加強紅樹林生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應和適應的多學科綜合與交叉研究。

5) 全球變暖為我國的紅樹林引種和北移提供了新的機遇和挑戰(zhàn)。在傳統(tǒng)的引種、馴化和造林的基礎上, 多學科交叉開展紅樹林生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應和適應研究, 為今后的引種和造林提供科學理論依據(jù)和技術支持。

6) 應加強全球氣候變化對紅樹林影響的歷史追溯研究, 借鑒歷史可以使我們更好預測未來氣候變化對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的影響; 另一方面, 應加強全球氣候變化的預測研究, 為減緩全球氣候變化對我國近海生態(tài)環(huán)境的危害提供科學依據(jù)。

全球氣候變化是指在全球范圍內(nèi), 氣候平均狀態(tài)統(tǒng)計學意義上的巨大改變或者持續(xù)較長一段時間的氣候變動。因此, 紅樹林對全球氣候變化響應與適應的生態(tài)學機制研究, 尤其分子生態(tài)學機理, 不但可以揭示紅樹林對逆境的響應與適應機制, 還能為應對全球氣候變化以及紅樹林資源可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。