汪雁佳, 陸宏芳, 林永標(biāo), 周麗霞, 蔡洪月, 周笛軒

1 中國科學(xué)院華南植物園 海島與海岸帶生態(tài)修復(fù)工程實驗室, 廣州 510650 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室(廣州), 廣州 511458

粵港澳大灣區(qū)是我國改革開放的前沿,區(qū)域人口承載量巨大,也是經(jīng)濟最為活躍的地區(qū)之一,在我國經(jīng)濟版圖中占有極其重要的地位(占全國 GDP 總量的 12%)。與此同時,城市化和產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展使大灣區(qū)原生生態(tài)系統(tǒng)長期遭受嚴重的人為干擾,形成大面積的丘陵荒坡和退化生態(tài)系統(tǒng),環(huán)境污染、水土流失、土地退化和生物多樣性銳減等生態(tài)問題日益加劇[1]。1985 年廣東開展的“五年消滅荒山、十年綠化廣東”,以及隨后開展的“新一輪綠化廣東大行動”,和十八大以后興起的生態(tài)文明建設(shè)、美麗中國建設(shè)等都促進了區(qū)域植被生態(tài)恢復(fù)工作。經(jīng)不懈地努力恢復(fù),到 2018 年廣東森林覆蓋率達 58.59%(廣東省林業(yè)局),初步在植被恢復(fù)、美化綠化方面取得了較好成效,同時在固碳增匯等方面為區(qū)域社會經(jīng)濟的發(fā)展提供了重要的生態(tài)保障[2]。然而,除香港外,大灣區(qū)森林植被 58% 以上為人工林,且以針葉林和外來種純林為主,尤其是桉樹人工林,其大規(guī)模種植所引起的生態(tài)問題爭議不斷；現(xiàn)存林分普遍存在樹種單一、結(jié)構(gòu)簡單、天然更新能力較差,生態(tài)服務(wù)功能弱的問題[3]?！熬G色發(fā)展,保護生態(tài)”是《粵港澳大灣區(qū)發(fā)展規(guī)劃綱要》所列基本原則之一；森林作為綠色屏障,在保障大灣區(qū)生態(tài)環(huán)境方面起著至關(guān)重要的作用,如何在加快大灣區(qū)經(jīng)濟發(fā)展的同時牢固樹立和踐行“綠水青山就是金山銀山”的理念,科學(xué)有效地恢復(fù)和調(diào)整區(qū)域植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),提升生態(tài)系統(tǒng)健康水平和服務(wù)功能,推進大灣區(qū)經(jīng)濟和生態(tài)保護協(xié)調(diào)發(fā)展,是亟待解決的戰(zhàn)略問題。

植被恢復(fù)目標(biāo)或成功標(biāo)準(zhǔn)的內(nèi)核是恢復(fù)植被的合理結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)過程,進而持續(xù)、高效地為人類提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[4]。已有研究表明,相對于外來速生樹種,鄉(xiāng)土闊葉樹種雖然成林較慢,但成林后具有保水固土能力強、物種豐富度高等優(yōu)勢；而物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ),因此以鄉(xiāng)土樹種為主的人工林結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定[5]。近年來,鄉(xiāng)土樹種及其混交林的營造在大灣區(qū)植被恢復(fù)實踐中日受青睞[6- 7]。然而,不同物種豐富度的鄉(xiāng)土樹種人工林植物群落結(jié)構(gòu)、健康與土壤理化性狀的發(fā)展規(guī)律如何？與以桉樹為代表的外來種人工純林以及自然恢復(fù)模式相比有何異同？人為啟動鄉(xiāng)土種人工林的物種豐富度以多少為適宜？一系列問題尚有待長期定位研究的揭示。

針對上述問題,為更好地指導(dǎo)和促進粵港澳大灣區(qū)乃至整個華南地區(qū)的退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)工作,選取華南地區(qū)最具代表性的丘陵荒坡為研究對象,通過大規(guī)模森林生態(tài)系統(tǒng)野外控制實驗和長期定位觀測手段,開展生態(tài)恢復(fù)實驗；于 2005 年在鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站人為構(gòu)建了以紅錐純林(Castanopsishystrixmonoculture,CM)為代表的鄉(xiāng)土樹種人工純林、10 種和 30 種兩個物種豐富度的鄉(xiāng)土樹種混交人工林(10 native species mixed forest plantation,10NS；30 native species mixed forest plantation,30NS)、以尾葉桉純林(Eucalyptusurophyllamonoculture,EU)為代表的外來種人工純林等植被恢復(fù)模式,并以自然恢復(fù)灌草坡(Shrub and herb,SH)為對照,就不同恢復(fù)模式的植物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)健康水平和土壤理化性狀開展長期定位監(jiān)測研究。

1 試驗地概況

鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站共和樣地(112°50′E,22°34′N),為典型的低山丘陵地貌,海拔在 10—60 m 之間；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫暖多雨,年均氣溫 21.7 ℃,年均降水量 1700 mm,具有明顯的干濕季節(jié)交替現(xiàn)象；地帶性土壤為磚紅壤性赤紅壤,土壤質(zhì)地一般為粘壤土類和壤質(zhì)粘粒,表層土(0—10 cm)pH 值 3.63—4.35,屬強酸性土壤。區(qū)域頂級群落是亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林,由于早期受人為干擾,植被退化嚴重,形成大面積的丘陵荒山。于 2005 年在退化荒坡上人工構(gòu)建了鄉(xiāng)土種紅錐與外來種尾葉桉兩個純林、10 種與 30 種兩個物種豐富度的鄉(xiāng)土混交林以及自然恢復(fù)灌草坡,運用植被與土壤的長期野外定位監(jiān)測與室內(nèi)分析手段,量化研究各植被恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的發(fā)展動態(tài)。在該野外控制實驗平臺選取了上述 5 種植被恢復(fù)模式,每種模式設(shè)有 3 個重復(fù)樣地,樣地采取完全隨機分布模式,每個樣地占地約 1 hm2；種植株行距為 2 m×3 m,種植密度約為 1667 株/ hm2(圖1)。2018年,5 種恢復(fù)模式喬木層植被種類變化情況見表1。13齡時,兩個混交林共存的鄉(xiāng)土樹種(人為種植)有 6 種,分別為華潤楠(Machiluschinensis)、楓香(Liquidambarformosana)、陰香(Cinnamomumburmannii)、灰木蓮(Manglietiaglauca)、紅錐(Castanopsishystrix)、黧蒴錐(Castanopsisfissa),另外 2 種共存的鄉(xiāng)土樹種深山含笑(Micheliamaudiae)與火力楠(Micheliamacclurei)在 10 樹種混交林中能夠自然萌生。

圖1 實驗樣地分布Fig.1 Experimental ground distribution

表1 5種植被恢復(fù)模式喬木層植被種類變化

2 研究方法

生物量、生物多樣性和土壤理化性狀是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基本特征,被普遍認為是生態(tài)系統(tǒng)健康的基礎(chǔ),因此提高植被生物量和物種多樣性,進而實現(xiàn)植被與土壤的協(xié)同發(fā)展,是陸地退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要目標(biāo)[2]。然而,生物量、物種多樣性和土壤理化性狀與生態(tài)系統(tǒng)健康水平之間的動態(tài)量化關(guān)系尚有待揭示。針對這一問題,本研究在分析測度各植物群落生物量、物種組成與多樣性的同時,引入生態(tài)(eco-exergy)概念,量化揭示各植物群落的生物熱力學(xué)健康水平與發(fā)展規(guī)律；同時分析植物群落結(jié)構(gòu)和生物熱力學(xué)健康水平與土壤理化性狀間的相關(guān)關(guān)系,為區(qū)域生態(tài)恢復(fù)實踐提供科學(xué)依據(jù)。

2.1 植被調(diào)查與群落結(jié)構(gòu)分析

本研究采用 1 齡(2006年)、4 齡(2009 年)、6 齡(2011 年)和 13 齡(2018 年)的植物群落調(diào)查數(shù)據(jù)。調(diào)查方法為相鄰格子法,即在每個樣地內(nèi)布設(shè) 30 m×30 m 的樣地,然后將之平均劃分成 9 個 10 m×10 m 網(wǎng)格,調(diào)查上述網(wǎng)格內(nèi)所有喬木的種類、胸徑、高度和冠幅；從上述 9 個網(wǎng)格中各隨機抽取 1 個 5 m×5 m 網(wǎng)格,共 9 個小網(wǎng)格,調(diào)查小網(wǎng)格內(nèi)所有灌木的種類、基徑、高度和冠幅以及草本植物的種類、叢(株)數(shù)與蓋度。喬、灌、草三層植物種類劃分主要參照依據(jù)為《鶴山植物志》[8]以及《中國植物志》(http://www.iplant.cn/frps)。2018年采用收割法獲取草本層主要物種芒萁(Dicranopterisdichotoma)和烏毛蕨(Blechnumorientale)的生物量；喬、灌木優(yōu)勢種和常見種生物量計算主要采用廣州鶴山及其他生態(tài)恢復(fù)相關(guān)研究論文[9- 10]中的生物量模型(表2),其他喬木與灌木物種生物量模型來源于廣東鼎湖山站(表3),其他灌木層生物量模型來源于云南西雙版納站(表4),蕨類等物種生物量模型主要來源于湖南會同站(表5,各站資料均來源于國家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心:http://rs.cern.ac.cn/)。

表2 主要喬木及灌木異速生長方程

表3 其他喬木及灌木異速生長方程

表4 其他灌木層異速生長方程

表5 蕨類異速生長方程

Shannon-Wiener指數(shù)H′(Shannon-Wiener index,SWI)能較好兼容物種豐富度與均勻度,作為物種多樣性水平的綜合度量指數(shù)[11],被廣泛運用于植物群落的分析中。除 Shannon-Wiener 指數(shù)外,本研究還選取了物種豐富度(species richness,RI)和均勻度指數(shù)J(Pielou index,PI)以更全面地分析各植物群落物種多樣性。具體計算公式如下:

(1)

J=H′/lnS

(2)

式中,S為樣方的植物物種數(shù)；Pi為種i的個體數(shù)占所有種的個體數(shù)的比例。

2.2 群落生物熱力學(xué)健康指標(biāo)

(3)

β=1+ln(201.63×108c)/7.43×105

(4)

其中,c值是生物體單倍體基因組 DNA 的物理總長度(pg)。本研究c值數(shù)據(jù)來源于英國皇家植物園植物c值數(shù)據(jù)庫(https:// Cvalues.science.kew.org/search)；所引用的大部分c值數(shù)據(jù)精確至屬水平,不能精確至屬的,則采用同科植物的平均c值。

(5)

2.3 土壤采集和分析

與地上植被調(diào)查相對應(yīng),各植被恢復(fù)模式土壤樣品分別采集于 2006 年、2009 年、2011 年和 2018 年的干季。采樣方法是分別在上述 15 個實驗樣地中用直徑 3 cm 土鉆隨機采集 0—10 cm 的土樣 5 個,混合后過 10 目土壤篩后裝進自封袋中,形成一個混合樣；每塊樣地取 3 個混合樣共計 45 個混合樣。帶回實驗室后,一部分濕土用于土壤含水量(SMC)與 pH 的測定,土壤含水量采用烘干法測定,土壤 pH 采用電位法測定；剩余部分風(fēng)干后研磨,過 100 目土壤篩,用于土壤有機碳(SOC)與土壤全氮(TN)的測定,土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定,土壤全氮采用半微量開氏法測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)經(jīng)過 Excel 2013 軟件處理后,在 SPSS 23.0 中采用單因素方差分析(One-way ANOVA)與多重比較(Tukey 檢驗或 Kruskal-Wallis H 檢驗,后者在非正態(tài)分布或方差不齊情況下使用)分析不同恢復(fù)階段與不同恢復(fù)模式植物群落結(jié)構(gòu)特征、生物熱力學(xué)健康水平和土壤理化性狀之間的差異性。圖中數(shù)據(jù)均采用 3 個樣地的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差表示,顯著性水平設(shè)定為α=0.05。采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)法[24]分析植物群落結(jié)構(gòu)和生物熱力學(xué)健康水平與土壤理化性狀間的相關(guān)關(guān)系。其中,RDA 分析使用 R 語言軟件完成；其他圖件均采用 Origin 2017 軟件制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 5 種恢復(fù)模式植物群落生物量動態(tài)與比較

3.1.15 種恢復(fù)模式植物群落生物量發(fā)展動態(tài)

研究期間,自然恢復(fù)灌草坡(SH)植物群落與各層生物量均無顯著變化(圖2)；4 種人工林中,尾葉桉純林(EU) 前期生物量增長最快,在 6 齡時已顯著高于其1齡時的水平,6齡后其生物量增長放緩；兩種鄉(xiāng)土混交林(10NS、30NS)前期(6齡前)生物量增長較慢,但發(fā)展到13齡時兩種鄉(xiāng)土混交林生物量也已顯著高于其各自1齡時的水平；紅錐純林(CM)生物量增長速度最慢,截止13齡時仍與其1齡時的水平無顯著差異。4種人工林喬木層生物量增加趨勢與群落總體生物量增加趨勢一致,且13齡的EU、10NS與30NS喬木層生物量顯著高于其各自1齡時的水平。4種人工林灌木層生物量表現(xiàn)為逐漸減少的趨勢,13齡的CM和10NS灌木層生物量分別顯著低于其各自1齡與4齡時的水平；而草本層生物量經(jīng)過13年的發(fā)展則與其各自1齡時的水平無顯著差異。

圖2 5 種恢復(fù)模式植物群落生物量發(fā)展動態(tài)Fig.2 Dynamics of plant community biomass in the five restoration modes圖中小寫字母表示數(shù)據(jù)之間的差異達到顯著性(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

3.1.25 種恢復(fù)模式植物群落間生物量動態(tài)比較

13齡時,EU 與兩種鄉(xiāng)土樹種混交林植物群落生物量均顯著高于自然恢復(fù)灌草坡；其中 EU 植被生物量在 1—6 齡時始終保持相對高位,而兩個混交林后期發(fā)展速度加快,至 13 齡時,已與 EU 無顯著差異,且10NS 生物量略高于 EU(圖3)。分層結(jié)果顯示,1—13 齡期間,5 種恢復(fù)模式灌木層和草本層生物量均無顯著差異。整個研究期間,4 種人工林喬木層生物量顯著高于自然恢復(fù)灌草坡；EU 喬木層生物量只在 1 齡時顯著高于 3 種鄉(xiāng)土種人工林；13 齡時 EU 喬木層生物量略高于 CM 和 30NS,略低于 10NS(圖3)。

圖3 5 種恢復(fù)模式間植物群落生物量的動態(tài)比較Fig.3 Dynamic comparison of plant community biomass among the five restoration modes

3.2 5 種恢復(fù)模式植物群落物種多樣性發(fā)展動態(tài)與比較

3.2.15 種恢復(fù)模式植物群落物種多樣性發(fā)展動態(tài)

相較于1 齡時的物種豐富度水平,5 種恢復(fù)模式的物種豐富度在 13 年后均有所下降,但只有 30NS 的物種豐富度下降達到顯著性水平(圖4)。分層結(jié)果顯示,30NS 喬木層與草本層物種豐富度隨著林齡的增加呈下降趨勢,且在 13 齡時的物種豐富度顯著低于其 1 齡時的水平。各個恢復(fù)模式灌木層物種豐富度在 13 年間均無顯著變化。

圖4 5 種恢復(fù)模式植物群落物種豐富度發(fā)展動態(tài)Fig.4 Dynamic of plant community species richness in the five restoration modes

在 6—13 齡間,5 種恢復(fù)模式植物群落 SWI 與 PI 均呈下降趨勢；其中 30NS 的降幅最大, 13 齡 時其物種多樣性水平(SWI 與 PI)均顯著低于其 1 齡與 6 齡時的水平。分層結(jié)果顯示,13 齡時 30NS 喬木層 SWI 顯著低于其 1 齡時的水平(圖5)。研究期間,5 種恢復(fù)模式灌木層與草本層植被 SWI 和 PI均無顯著變化。

圖5 5 種恢復(fù)模式植物群落物種多樣性發(fā)展動態(tài) Fig.5 Dynamics of plant community species diversity in the five restoration modes

3.2.25 種恢復(fù)模式間植物群落物種多樣性動態(tài)比較

13 年間,5 種恢復(fù)模式植物群落物種豐富度主要表現(xiàn)為混交林>純林>對照灌草坡。1 齡時,30NS 群落物種豐富度顯著高于 EU 和 SH；發(fā)展到 13 齡時,30NS 植物群落的物種豐富度顯著高于 SH；6 齡以后,純桉林與 3 種鄉(xiāng)土種人工林在物種豐富度上已無顯著差異。喬木層結(jié)果顯示,整個研究期間兩種鄉(xiāng)土混交林物種豐富度均顯著高于 SH；兩種人工純林間則無顯著差異；發(fā)展至 13 齡時,灌草坡顯著低于 4 種人工林,兩種純林顯著低于 30NS；兩種混交林間亦已無顯著差異。整個研究期間,灌木層物種豐富度無顯著變化。1 齡時 30NS 草本層物種豐富度顯著高于 SH,但 6 齡以后不同恢復(fù)模式草本層物種豐富度無顯著差異。

與物種豐富度一致,13 年間,5 種恢復(fù)模式植物群落 SWI 和 PI 也主要表現(xiàn)為混交林>純林>對照灌草坡(圖7)。單因素方差分析結(jié)果顯示,灌草坡植物群落的 SWI 在 1 齡時顯著低于 30NS,但與其他 3 種恢復(fù)模式無顯著差異,6 齡以后顯著低于兩種混交林；10NS 植物群落在 13 齡時超越 30NS,成為 5 種恢復(fù)模式中植物群落 SWI 和 PI 最高的模式。除在 4 齡時 EU 的植物 SWI 顯著低于30NS 外,此后 4 種人工林恢復(fù)模式植物群落 SWI 均無顯著差異。1—6 齡間,5 種植被恢復(fù)模式的群落 PI 均無顯著差異；發(fā)展到 13 齡時,灌草坡的 PI 與純桉林無顯著差異,但顯著低于 3 種鄉(xiāng)土樹種人工林；且 10NS 顯著高于 EU。

圖6 5 種恢復(fù)模式間植物群落物種豐富度的動態(tài)比較Fig.6 Dynamic comparison of plant community species richness among the five restoration modes

圖7 5 種植被恢復(fù)模式間植物群落物種多樣性的動態(tài)比較Fig.7 Dynamic comparison of plant community species diversity among the five restoration modes

分層結(jié)果顯示,1 齡時只有 30NS 喬木層的 SWI 顯著高于 EU；而發(fā)展到 13 齡時,兩種混交林的喬木層 SWI 均顯著高于其他三種恢復(fù)模式；各恢復(fù)模式喬木層 PI 均無顯著差異。研究期間 5 種恢復(fù)模式間灌木層和草本層植物群落 SWI 和 PI 均無顯著差異。

3.3 5 種恢復(fù)模式植物群落生物熱力學(xué)健康水平發(fā)展動態(tài)與比較

3.3.15 種恢復(fù)模式植物群落生物熱力學(xué)健康水平發(fā)展動態(tài)

圖8 5 種植被恢復(fù)模式植物群落生態(tài)發(fā)展動態(tài)Fig.8 Dynamics of plant community eco-exergy in the five restoration modes

圖9 5 種恢復(fù)模式植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)展動態(tài)Fig.9 Dynamics of plant community specific eco-exergy in the five restoration modes

3.3.25 種恢復(fù)模式間植物群落生物熱力學(xué)健康水平的動態(tài)比較

圖10 5 種恢復(fù)模式間植物群落生態(tài)動態(tài)比較Fig.10 Dynamic comparison of plant community eco-exergy among the five restoration modes

圖11 5 種恢復(fù)模式間植物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)比較Fig.11 Dynamic comparison of plant community specific eco-exergy among the five restoration modes

3.4 5 種恢復(fù)模式土壤理化性狀發(fā)展動態(tài)與比較

研究期間,5 種恢復(fù)模式土壤酸堿度(pH)、含水量(SMC)、有機碳含量(SOC)、全氮含量(TN)和碳/氮比(C/N)均呈現(xiàn)(波動)上升趨勢。13 齡時,5 種恢復(fù)模式的 SMC 均顯著高于其各自在1齡時的水平；兩個混交林和自然恢復(fù)灌草坡的土壤pH顯著高于其各自在1齡時的水平。5 種恢復(fù)模式的 SOC 均在 1—4 齡期間略有下降,而后快速提升；6 齡時除 EU 外的 4 種恢復(fù)模式 SOC 均顯著高于其各自在 4 齡時的水平；之后 SOC 的增長速度放慢甚至下降；13 齡時 CM 的 SOC 已與其 1—4 齡的水平無顯著差異,EU 的 SOC 呈現(xiàn)出與兩種混交林相似的變化趨勢,但差異不顯著。研究期間,只有 30NS 的土壤 TN 在 13 齡時顯著高于其 4 齡的水平,只有 CM 的土壤 C/N 在13 齡時顯著高于其 1—6 齡的水平；其他模式的土壤 TN 和 C/N 均無顯著變化。紅錐純林的土壤 C/N 在 13 齡時顯著高于其 1—6 齡時的水平。整個研究期間,5 種恢復(fù)模式間土壤 pH、含水量、有機碳與碳氮比均無顯著差異。13 齡時,只有 10NS 的土壤全氮(TN)顯著高于 SH 和 CM。

3.5 植物群落結(jié)構(gòu)與生物熱力學(xué)健康水平和土壤因子間的相關(guān)關(guān)系

RDA 分析結(jié)果顯示,在1—6 齡時各層植物群落結(jié)構(gòu)和生物熱力學(xué)健康水平與土壤環(huán)境因子間無顯著相關(guān)關(guān)系。但隨著時間的推移,土壤環(huán)境數(shù)據(jù)的解釋度由 1 齡時的 73.3% 上升至 13 齡時的 82.0%,植被與土壤間的相關(guān)關(guān)系逐步建立(圖13)。13 齡時的冗余分析結(jié)果表明,各層植物群落結(jié)構(gòu)和生物熱力學(xué)健康水平與土壤環(huán)境因子接近顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.1),且第一軸解釋了54.7% 的方差變異,第二軸解釋了 27.3% 的方差變異；進一步分析結(jié)果表明,SOC 對地上群落結(jié)構(gòu)方差變化的貢獻最大且達到顯著水平(F=2.713,P=0.042)。

圖12 5 種恢復(fù)模式土壤理化性質(zhì)Fig.12 Soil properties of the five restoration modes

圖13 不同林齡植物群落結(jié)構(gòu)和生物熱力學(xué)健康水平與土壤理化因子間的冗余分析(RDA)Fig.13 Redundancy analysis results of plant community structures, bio-thermodynamic health states and soil properties at different forest ageRI: 豐富度指數(shù)species richness;PI: Pielou 指數(shù)Pielou index;SWI: Shannon-Wiener 指數(shù)Shannon-Weiner index;Bio: 生物量biomass,Ex: 生態(tài)eco-exergy,Exsp: 結(jié)構(gòu)specific eco-exergy,SMC: 土壤含水量soil moisture content;SOC: 土壤有機碳soil organic carbon;TN: 全氮total nitrogen content

4 討論

退化生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)是一種被動的恢復(fù)策略[25],通常需要經(jīng)過漫長的發(fā)展歷程,而利用人工林恢復(fù)模式則可在較短時間內(nèi)促進植被生長與生物量累積[26- 27]。本研究結(jié)果表明,研究期間 5 種植被恢復(fù)模式的生物量均呈波動增長趨勢(圖2)；且相對于自然恢復(fù)模式灌草坡,4 種人工林均可有效加速植被的恢復(fù)進程。純桉林在生長初期生物量累積方面的優(yōu)勢更為明顯,在 4 齡時顯著高于同齡的 30 種鄉(xiāng)土樹種混交林與紅錐純林。有研究表明,以桉樹為代表的速生先鋒種在酸性或不肥沃土壤上具有高度適應(yīng)性,可在人為啟動后快速恢復(fù)地上生物量[28],但隨著林齡的增加具有明顯的自疏現(xiàn)象,這將導(dǎo)致其生物量在后期發(fā)展過程中增長放緩,甚至可能出現(xiàn)負增長[29]；而相比純林,混交林也可產(chǎn)生相似或更高的生物量[30- 31]。本研究中外來先鋒種尾葉桉的速生性使其生物量在 6 齡時已顯著高于其自身 1 齡時的水平,但后勁不足,在 6—13 齡間增長速度放緩；相反,鄉(xiāng)土種人工林生物量增長表現(xiàn)出前慢后快的特征,且兩個混交林優(yōu)于紅錐純林(圖2)。到 13 齡時,兩個鄉(xiāng)土樹種混交林生物量已與外來種桉樹純林無顯著差異,且 10NS 已超越 EU(圖3),由此說明多樹種混交有助于提高人工林發(fā)展后期的及生物量。

大量研究表明,混交林營造被認為是加速生物多樣性、系統(tǒng)穩(wěn)定性恢復(fù)的有效手段[32- 35]。與前人的研究結(jié)果一致,本研究發(fā)現(xiàn) 5 種恢復(fù)模式在 13 年間植物群落物種多樣性整體表現(xiàn)為混交林>純林>對照灌草坡的規(guī)律(圖6,圖7)。但是,與生物量的正向發(fā)展趨勢不同,5 種恢復(fù)模式植物群落物種多樣性(物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù))在研究期間均呈波動下降趨勢。

1 齡時,30 NS 物種多樣性在所有人工林最高,但發(fā)展到13 齡時,30NS物種多樣性不僅顯著低于其在 1 齡時的水平(圖4,圖5),而且在 Shannon-Wiener 指數(shù)、均勻度指數(shù)方面略低于10NS；除此以外,10NS 的 Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均顯著高于 SH,且其 Pielou 均勻度顯著高于 EU(圖7)。Yu 等在廣東鶴山的長期定位研究發(fā)現(xiàn),除物種豐富度外,遺傳多樣性也與混交林群落生物量穩(wěn)定性顯著正相關(guān)；而且優(yōu)勢種的特性對于系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著重要影響[35]。因此,營造鄉(xiāng)土樹種混交林是加速植被恢復(fù)的有效措施,但并不是起始物種豐富度越高越好[36],混交林遺傳多樣性和優(yōu)勢樹種的選取亦是需要謹慎考慮的問題。

地上生物量與地下土壤庫的互作與非同步發(fā)展是植被恢復(fù)與演替過程中的常態(tài)[9,37- 38]。有研究發(fā)現(xiàn),20 齡時南亞熱帶自然恢復(fù)灌草坡土壤中的 SOC、水解氮和有效鉀等營養(yǎng)元素已基本恢復(fù)到同地帶頂級森林群落的水平,而地上植被仍處于草本和灌叢占優(yōu)勢的低生物多樣性階段[39]。另外,在長時期尺度上混交鄉(xiāng)土人工林的土壤全碳、全氮、全磷以及速效磷含量顯著高于純桉林與裸荒地[40]。本研究結(jié)果顯示,研究期間 5 種恢復(fù)模式土壤 pH、SMC、SOC、TN、C/N 均呈波動上升趨勢,至 13 齡時 5 種恢復(fù)模式的 SMC,兩個混交林的 SOC 和 pH,自然恢復(fù)灌草坡的土壤 pH,以及紅錐純林的土壤 C/N 均已顯著高于其各自 1 齡時的水平(圖12)。而 5 種恢復(fù)模式相比,13 齡時,只有 10NS土壤全氮顯著高于 CM 與 SH,5 種植被恢復(fù)模式的土壤 pH、SMC、SOC 與土壤 C/N 均無顯著差異(圖12)。RDA 結(jié)果顯示,研究期間土壤理化性狀對地上植被結(jié)構(gòu)與健康水平的解釋度由 1 齡時的 73.3% 上升至 13 齡時的 82.0%；13 齡時,只有 SOC 與地上植物群落結(jié)構(gòu)與生物熱力學(xué)健康指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系已達到顯著水平(圖13)。綜合上述研究結(jié)果,本研究認為植被與土壤間互作關(guān)系的建立是一個長期的過程；植物群落結(jié)構(gòu)改變對土壤理化性狀的差異性影響難以短期內(nèi)有所顯現(xiàn)。

5 結(jié)論

研究量化分析了 3 種鄉(xiāng)土樹種人工林植物群落結(jié)構(gòu)、健康水平與土壤理化性狀在 1—13 齡間的發(fā)展規(guī)律,并與外來種桉樹人工純林與自然恢復(fù)灌草坡進行對比,旨在為粵港澳大灣區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)及管理提出建議。主要結(jié)論如下:

(1)1—13 齡間,3 種鄉(xiāng)土樹種人工林與尾葉桉純林和自然恢復(fù)灌草坡的植物群落結(jié)構(gòu)、生物熱力學(xué)健康及植被與土壤間的關(guān)系均遵循相似的動態(tài)規(guī)律,但在節(jié)率上有所差異。研究期間,5 種恢復(fù)模式植物群落的生物量和生態(tài)呈波動上升趨勢,但物種多樣性與結(jié)構(gòu)則呈(波動)下降趨勢,表明各群落發(fā)展進入物種更新的瓶頸期,應(yīng)考慮在林分改造中適當(dāng)引入遺傳信息含量較高的森林演替中晚期物種,促進群落的正向演替與發(fā)展。

(2)相對而言,混交林在生物量、物種多樣性和群落生物熱力學(xué)健康水平的恢復(fù)方面均優(yōu)于純林,而純林又優(yōu)于自然恢復(fù)灌草坡；但鄉(xiāng)土樹種人工林起始物種豐富度并不是越高越好。13 齡時,10 種鄉(xiāng)土樹種混交林的生物量、群落多樣性水平(Shannon-Wiener 指數(shù)與 Pielou 均勻度指數(shù))以及生物熱力學(xué)健康水平(生態(tài))和土壤總氮含量均優(yōu)于 30 種鄉(xiāng)土樹種混交林。

(3)植被與土壤間互作關(guān)系的建立是一個長期的過程；人工林恢復(fù)模式可有效加速植物群落的發(fā)展,但對土壤理化性狀的差異性影響難以短期內(nèi)有所顯現(xiàn)。研究期間植被與土壤間的相關(guān)關(guān)系逐步建立,但13 齡時,只有土壤有機碳含量與地上植被結(jié)構(gòu)與生物熱力學(xué)健康指標(biāo)建立起了顯著的相關(guān)關(guān)系。除了 13 齡時 10 種鄉(xiāng)土樹種混交林的土壤全氮含量顯著高于紅錐純林與自然恢復(fù)灌草坡外,整個研究期間,5 種恢復(fù)模式間的土壤 pH、含水量、有機碳與碳氮比均無顯著差異。