高傳彩,惠基運(yùn)*,魏玉蘭,張蕊,劉建廷,肖偉**,李玲**

干旱及復(fù)水對‘紅富士’蘋果生長及果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的影響

高傳彩1,2,3,惠基運(yùn)1,2,3*,魏玉蘭4,張蕊1,2,3,劉建廷1,2,3,肖偉1,2,3**,李玲1,2,3**

1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 泰安 271018 2. 山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 山東 泰安 271018 3. 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018 4. 臨沂市平邑縣吳臺鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心, 山東 平邑 273302

本文以多年生‘紅富士’ (Borkh. ‘Red Fuji’) /M26為試材，設(shè)置正常灌溉、持續(xù)干旱和干旱不同天數(shù)后復(fù)水三組處理，探究不同程度干旱對‘紅富士’生理生化特性的影響以及果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量隨干旱時(shí)間延長的變化規(guī)律。結(jié)果表明：隨干旱處理時(shí)間延長，葉片光合性能、葉綠素含量呈先升后降趨勢；超氧化物歧化酶(SOD)活性及可溶性蛋白含量也表現(xiàn)出先升后降；過氧化物酶(POD)活性和脯氨酸(Pro)含量呈上升的趨勢，以上指標(biāo)在干旱脅迫60~70 d之間變化最劇烈；干旱脅迫引起植株產(chǎn)量下降，但輕度干旱脅迫有利于果實(shí)著色，使果實(shí)顏色更深，干旱20 d后進(jìn)行復(fù)水處理的植株其果實(shí)品質(zhì)保持在較高水平。

干旱; 復(fù)水; 蘋果; 果實(shí)品質(zhì)

我國是農(nóng)業(yè)大國，但是全國面積的一半左右是干旱半干旱區(qū)[1]，很多地區(qū)水資源匱乏，作物不能及時(shí)地補(bǔ)水，造成產(chǎn)量的巨大損失。因此，干旱問題必須得到我們足夠的重視。干旱脅迫可能導(dǎo)致滲透平衡和氧化還原失衡、光合作用受損和細(xì)胞能量耗盡[2]。本文研究了干旱對蘋果光合、抗逆相關(guān)生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)等的影響，探究蘋果成齡樹干旱致死的生理生化過程、致災(zāi)機(jī)理、影響關(guān)鍵期，以期為生產(chǎn)上應(yīng)對干旱災(zāi)害提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2019年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)國家蘋果工程技術(shù)研究中心開展本試驗(yàn)，供試材料為39棵長勢一致，生長良好的樹齡12年的‘紅富士’(Borkh.‘Red Fuji’) /M26蘋果植株。采用行間生草加起壟栽培，樹形為小冠疏層形，株行距為2 m×4 m，年產(chǎn)量約為42 t·hm-2。5月中旬選取30棵植株進(jìn)行簡易防雨設(shè)施的搭建，將塑料薄膜置于樹冠之下，高度大約與樹干一致，上部用繩子系于樹體主枝或鐵絲上，下部用木棍進(jìn)行支撐，進(jìn)行干旱及復(fù)水處理；剩余9棵植株正常灌溉。

1.2 材料的處理

1.2.1對照處理選取9棵正常澆水的試材為對照(CK)，澆水頻率及澆水量視土壤的干旱狀況而定。每隔10 d測定對照組植株光合參數(shù)并取樣監(jiān)測其他指標(biāo)的變化規(guī)律，同時(shí)測定土壤含水量。

1.2.2干旱與復(fù)水處理于6月上旬對30棵試材充分灌溉后停止供水進(jìn)行干旱處理，為干旱處理的起點(diǎn)。選取9棵植株持續(xù)干旱處理(T)，每隔10 d測定光合參數(shù)并取樣監(jiān)測其他指標(biāo)的變化規(guī)律，同時(shí)測定土壤含水量。剩余21棵植株用于復(fù)水處理(Rew)，分別對干旱脅迫20、30、40、50、60、70 d的植株進(jìn)行復(fù)水，分為6個(gè)處理Rew1、Rew2、Rew3、Rew4、Rew5、Rew6，每處理選取3棵植株，觀察其生長狀況，待植株果實(shí)成熟后測定復(fù)水處理植株果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量等指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

選取樹體中部外圍枝條中部成熟葉片后用去離子水清洗干凈后將水分擦拭干，每次取樣將樣品剪碎并混勻，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次，稱重后迅速在液氮中冷凍，置于-80 °C冰箱中備用。

1.3.1葉綠素含量的測定采用分光光度法測定葉片葉綠素含量。

1.3.2土壤含水量的測定在灌水前及灌水后48 h采用浙江托普儀器有限公司的手持式土壤水分溫度速測儀(型號為TZS-IW，測定探頭的長度為10 cm左右)，在樹壟上挖去20 cm的土層后插入探測頭進(jìn)行測定，重復(fù)5次。

1.3.3光合指標(biāo)的測定使用CIRAS-3光合作用儀(PP-Systems, 美國)隨機(jī)選擇植株枝條中部成熟葉片，測定凈光合速率(photosynthetic rate, P)，氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,G)和蒸騰速率(transpiration rate,T)和細(xì)胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,C)，重復(fù)5次，測定時(shí)間為上午9:00~11:00。使用LED紅色和藍(lán)色光源進(jìn)行測量，將光強(qiáng)度設(shè)置為1200 μmol·m?2·s?1，使用開放式空氣路徑系統(tǒng)，葉室的溫度為25 °C，葉室的面積為18×25 mm。

1.3.4保護(hù)酶活性、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量的測定NBT光還原法[3]測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性；愈創(chuàng)木酚法[4]測定過氧化物酶(peroxidase, POD)活性?？扇苄缘鞍缀繀⒄湛捡R斯亮藍(lán)G-250染色法[5]測定；丙二醛(alternative oxidase, MDA)、游離脯氨酸含量測定參照趙世杰等[6]的方法進(jìn)行測定。

1.3.5 果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量的測定果實(shí)硬度使用GY-1型果實(shí)硬度計(jì)測量，可溶性固形物使用折光儀測量，可滴定酸、固酸比和果實(shí)組織含水量使用曹建康等[7]的方法，每個(gè)處理每次測量15個(gè)果實(shí)。產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)按照株產(chǎn)及株行距求出畝產(chǎn)，再根據(jù)畝產(chǎn)算出一公頃的產(chǎn)量，單位為kg·hm-2。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Office Excel 2012進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Graphpad Prism 8.3.0軟件作圖，采用IBM SPSS Statistics 21對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性和差異性分析(<0.05)。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 土壤含水量的變化及復(fù)水后植株的生長狀況

處理過程中土壤的含水量變化情況如圖1所示。對照組土壤含水量變化較小，處理組的土壤含水量隨干旱時(shí)間的延長不斷降低，從干旱處理后20 d開始顯著低于對照組。

圖 1 干旱過程中土壤含水量的變化

注：同一指標(biāo)數(shù)據(jù)用不同小寫字母標(biāo)識表示數(shù)據(jù)間差異顯著(<0.05)，下同。

Note: The significant differences (P<0.05) between data of the same index are indicated by different lower cases,the same below.

干旱處理后20 d開始，每隔10 d選取3棵植株進(jìn)行復(fù)水處理，觀察其能否恢復(fù)正常生長。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱處理第60 d土壤含水量降為10.05%，在此之前復(fù)水的植株，能恢復(fù)生長；干旱處理第70 d土壤的含水量降為5.17%此時(shí)解除脅迫的植株并不能恢復(fù)正常生長。處理組植株在干旱處理第80 d出現(xiàn)大量落葉、葉片干枯的現(xiàn)象，植株接近死亡，為干旱脅迫的終點(diǎn)。

2.2 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片光合參數(shù)的影響

研究結(jié)果(圖2)表明，干旱處理前期，處理組植株葉片各項(xiàng)光合參數(shù)與對照組無顯著差異，從第30 d開始，處理組P均顯著低于對照，第80 d達(dá)到最低值并趨于零(圖2-A)；第40 d開始，處理組T不斷降低(圖2-B)；自干旱處理后40 d開始，處理組C逐漸升高，且顯著高于對照(圖2-C)；s在干旱過程中整體呈降低趨勢，第50 d開始處理組葉片G迅速降低，并明顯低于對照。

圖 2 不同程度干旱對‘紅富士’葉片光合參數(shù)的影響

光合參數(shù)的變化說明干旱前期對‘紅富士’蘋果光合作用影響甚微，甚至出現(xiàn)了處理組光合參數(shù)優(yōu)于對照組的情況，在干旱處理中后期植株受到的脅迫影響逐漸增大，干旱脅迫后60~70 d光合參數(shù)變化幅度最大。

2.3 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片葉綠素含量的影響

研究結(jié)果(圖3)表明，干旱處理0~20 d，處理組葉片的葉綠素含量高于對照；此后，處理組葉片葉綠素含量不斷減少，顯著低于對照組，在干旱處理第50~70 d大幅減少，到第80 d葉綠素含量降為最小值。葉綠素含量的變化說明，輕度干旱有利于‘紅富士’蘋果葉片葉綠素的合成，但隨脅迫的加重，植株受到的傷害加劇，導(dǎo)致葉綠素含量顯著下降。

圖 3 不同程度干旱對‘紅富士’葉片葉綠素含量的影響

2.4 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片抗氧化酶活性的影響

SOD活性在干旱過程中呈現(xiàn)出先上升后降低的單峰趨勢，干旱處理第20 d，SOD活性達(dá)到了最高值；此后處理組SOD活性開始降低，到干旱脅迫第50 d，SOD活性依然高于對照，第60 d開始SOD活性顯著低于對照，60~70 d下降幅度較大(圖4-A)。POD活性在干旱處理第0~50 d不斷升高，此后呈波浪式的變化，在干旱處理后70 d活性最高，約為對照的3.73倍(圖4-B)。SOD和POD活性在干旱過程中的變化幅度較大，說明它們在‘紅富士’植株應(yīng)對干旱脅迫的過程中發(fā)揮了重要作用；干旱脅迫第70 d SOD活性降幅較大，POD活性在此時(shí)達(dá)到最高值，說明干旱已對植株產(chǎn)生較大影響。

圖 4 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片抗氧化酶活性的影響

2.5 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

研究(圖5-A)表明，干旱處理過程中，對照組葉片脯氨酸(proline, Pro)含量始終維持在較低水平，而處理組植株葉片Pro含量不斷上升。處理第0~40 d葉片Pro含量上升幅度較為平緩，第50~70 d迅速上升，第70 d達(dá)到對照組的16.05倍。干旱過程中‘紅富士’蘋果葉片Pro含量的變化趨勢表明，植株在干旱初期受影響較小，干旱脅迫中后期尤其是干旱處理后70 d，植株對脅迫程度反應(yīng)劇烈。

圖 5 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

研究(圖5-B)表明，葉片可溶性蛋白在干旱過程中整體呈先增加后減少的趨勢。第40 d達(dá)到最高值，相比對照提高了74.15%；干旱處理第60 d可溶性蛋白降至與對照水平一致，第70 d開始顯著低于對照。干旱過程中‘紅富士’葉片可溶性蛋白含量變化表明，植株在干旱初期為應(yīng)對干旱脅迫，合成大量的可溶性蛋白提高植株保水能力；干旱脅迫后期尤其是干旱處理后第70 d，植株受到的傷害加劇，引起可溶性蛋白含量降低。

2.6 干旱不同程度后復(fù)水對‘紅富士’果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量的影響

2.6.1復(fù)水處理對‘紅富士’果實(shí)外觀品質(zhì)的影響試驗(yàn)中對植株進(jìn)行干旱后復(fù)水(Rew)處理并測定植株果實(shí)品質(zhì)。由圖6-A可以看出，對照組的果皮顏色較干旱后復(fù)水組果皮顏色更加鮮亮，且表皮整潔光滑，干旱20 d后復(fù)水的植株果實(shí)表面較為光滑，干旱30 d及以后解除脅迫的植株果實(shí)表皮較對照粗糙；干旱處理后30 d解除脅迫果皮顏色最深，偏紫紅色，其花青素含量也最高(圖6-B)，此時(shí)土壤含水量為19.46%，干旱30 d以后解除脅迫的植株果實(shí)花青素含量明顯降低，顯著低于對照。隨干旱脅迫的加重，植株果實(shí)的類黃酮和總酚含量呈上升趨勢，且兩者的含量均在干旱處理60 d后顯著高于對照。

圖 6 干旱不同程度后復(fù)水對‘紅富士’果實(shí)外觀品質(zhì)的影響

2.6.2 復(fù)水處理對‘紅富士’果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響結(jié)果表明(如表1)，隨干旱時(shí)間的延長，果實(shí)硬度逐漸變大，干旱50 d及以后復(fù)水的果實(shí)硬度顯著高于對照?？扇苄怨绦挝锖肯壬蠼?，干旱后20 d復(fù)水植株果實(shí)可溶性固形物的含量最高，但與對照差異不顯著；干旱30 d及更長時(shí)間解除脅迫的植株果實(shí)可溶性固形物含量不斷降。可滴定酸含量整體表現(xiàn)為先升高后下降，干旱50 d復(fù)水植株果實(shí)可滴定酸含量最多，此后越來越低。固酸比能夠反應(yīng)果實(shí)口感的酸甜，其比值的高低取決于可溶性固形物和可滴定酸的含量，隨著干旱時(shí)間的延長，植株果實(shí)固酸比先升高后降低又升高，干旱后20 d復(fù)水植株果實(shí)固酸比最高(此時(shí)土壤含水量為21.83%)；果實(shí)組織含水量在不同干旱程度下沒有表現(xiàn)出顯著性差異。

表 1 干旱不同程度后復(fù)水對‘紅富士’果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

*每列中字母相同者表示差異未達(dá)顯著水平(>0.05)，字母不同者表示差異達(dá)顯著水平(<0.05),下同。

*The identical of letter indicate for no significant difference existence (>0.05); different letters indicate for the significant difference (<0.05),the same below.

2.6.3 干旱不同程度后復(fù)水對‘紅富士’產(chǎn)量的影響在果實(shí)生長發(fā)育的過程中不斷進(jìn)行著細(xì)胞數(shù)量的增加和體積的增大，這個(gè)過程的進(jìn)行離不開水分的參與，因此，干旱會對產(chǎn)量造成的影響。研究表明(如表2)，干旱后20 d復(fù)水植株單果重略高于對照，差異不明顯，從干旱第40 d開始，解除脅迫的植株單果重迅速降低并明顯低于對照。果實(shí)縱橫徑的大小都隨著干旱時(shí)間的延長總體呈降低趨勢，由于縱橫經(jīng)的下降幅度的不一致，導(dǎo)致果形指數(shù)表現(xiàn)為先降低后升高第60 d又開始降低。干旱對果實(shí)產(chǎn)量影響較大，Rew組植株產(chǎn)量均顯著低于對照，干旱脅迫40 d后復(fù)水植株產(chǎn)量下降幅度最大。

表 2 干旱不同程度后復(fù)水對‘紅富士’產(chǎn)量的影響

3 討 論

3.1 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片光合參數(shù)及葉綠素含量的影響

光合作用對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要，植物通過葉片制造有機(jī)物來維持自身正常的生命活動。干旱條件下，植物表現(xiàn)出光合速率下降和葉綠素的含量下降[8]。本試驗(yàn)中，處理組凈光合速率呈先升高后降低的趨勢，這可能是由于前期適度干旱葉片葉綠素含量增加導(dǎo)致。張棟[9]對一年生蘋果進(jìn)行不同程度的水分脅迫處理，發(fā)現(xiàn)中度脅迫下光合的主要限制因素是氣孔因素，隨著脅迫的加劇，非氣孔因素占主導(dǎo)。本試驗(yàn)中，C在干旱處理過程中先下降后上升，干旱處理前40 d呈下降趨勢是由于在輕度干旱條件下植物所受到的傷害有限，只是通過關(guān)閉氣孔降低蒸騰減少自身水分的散失來抵御干旱，由于氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致C降低[10]；C在干旱處理40 d以后顯著高于對照，這是因?yàn)榇藭r(shí)植物遭受到嚴(yán)重的干旱脅迫，限制光合作用的因素變?yōu)榉菤饪紫拗埔蛩兀驗(yàn)橹参镌馐艿哪婢硞σ呀?jīng)破壞了光合器官的結(jié)構(gòu)[11]，C濃度升高，與P和G的變化相反。

植物葉片葉綠素含量對干旱脅迫非常敏感。試驗(yàn)中，對照組植株葉片葉綠素含量先升高后降低，這與楊曉玲等[12]對二年生‘新紅星’的研究結(jié)果一致，說明輕度的干旱有利于成齡樹葉綠素的合成，這恰好能反應(yīng)干旱前期‘紅富士’植株的光合作用沒有受到抑制。干旱處理30 d開始葉綠素含量持續(xù)減少，干旱脅迫引起葉綠素含量的降低一方面是由于葉綠素的分解加強(qiáng)，合成減少，還可能由于干旱損害了葉綠體的結(jié)構(gòu)從而導(dǎo)致葉綠素含量的降低[13,14]。在干旱處理50~70 d (土壤含水量為12.38~5.17%)時(shí)葉綠素含量急劇下降，說明此時(shí)植株遭受的干旱傷害已經(jīng)破壞了光合器官的結(jié)構(gòu)。

3.2 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片抗氧化酶活性的影響

大量研究結(jié)果表明許多保護(hù)酶與植物抗旱性密切相關(guān)，其中SOD、POD等與植株的抗旱能力成正相關(guān)[15]。當(dāng)水分脅迫的程度較輕、脅迫速度較慢時(shí)，植物體內(nèi)的抗氧化酶SOD、POD等活性會增加，降低脅迫對植株造成的傷害；當(dāng)干旱程度較重、速度較快、持續(xù)的時(shí)間較長時(shí)，保護(hù)酶的活性會降低，導(dǎo)致植物遭受嚴(yán)重的逆境傷害[16]。但閻騰飛等[17]對多年生富士蘋果幼樹進(jìn)行水分脅迫發(fā)現(xiàn)POD活性在處理末期會升高。本試驗(yàn)中，處理組植株葉片SOD活性呈先升高后下降的趨勢，干旱處理第20~50 d SOD活性均高于對照；植株的POD活性呈不斷升高后趨于穩(wěn)定的趨勢。后期POD活性的升高可能是由于其發(fā)揮作用的時(shí)間在SOD之后，即二者存在補(bǔ)償機(jī)制[18,19]。

3.3 不同程度的干旱對‘紅富士’葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

滲透調(diào)節(jié)也是植株抵抗水分脅迫的重要途徑。Pro是植株體內(nèi)最關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。前人研究表明，多種果樹在干旱脅迫時(shí)體內(nèi)會累積大量的Pro[15,20]。本研究中，處理組植株葉片Pro含量隨干旱程度的加劇不斷增加；干旱脅迫下，成齡樹的Pro含量在干旱前40 d增加緩慢，此后迅速積累，第70 d(土壤含水量為5.17%)增加幅度最大，即此時(shí)受到的逆境傷害明顯增加。

可溶性蛋白也是植株關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。試驗(yàn)中，干旱脅迫下‘紅富士’植株葉片可溶性蛋白含量先升高后降低，與閻騰飛等[17]研究結(jié)果相似。干旱前期可溶性蛋白增加較緩慢，說明植株需要一定程度的干旱脅迫才能誘導(dǎo)可溶性蛋白的大量合成，后期蛋白質(zhì)含量的降低是由于干旱使植物體內(nèi)產(chǎn)生的有害物質(zhì)抑制了蛋白質(zhì)的合成，加速了蛋白質(zhì)的分解。

3.4 干旱不同程度后復(fù)水對‘紅富士’果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量的影響

干旱脅迫是限制果樹生長和果實(shí)產(chǎn)量的重要非生物脅迫之一。適度干旱可以提高糖代謝相關(guān)酶活性，增加果實(shí)的可溶性固形物、可溶性糖等的含量，使果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)提高[21]。試驗(yàn)中，干旱20 d后復(fù)水的植株果實(shí)的可溶性固形物含量升高，到干旱60 d解除脅迫后，其果實(shí)可溶性固形物含量顯著低于對照，可能由于干旱脅迫過重影響了糖代謝相關(guān)酶活性，這和陽姝婷[22]的研究結(jié)論一致。張興濤等[23]認(rèn)為干旱能提高果實(shí)硬度，本試驗(yàn)的研究結(jié)果與其一致。有研究結(jié)果表明，水分虧缺可提高果實(shí)有機(jī)酸含量[24]，但也有研究者得出相反的結(jié)論[25]。本研究中，與對照相比，干旱20 d之后解除脅迫的植株果實(shí)可滴定酸增加，在干旱70 d解除脅迫后可滴定酸又顯著降低。干旱脅迫對果實(shí)的外觀品質(zhì)尤其是果實(shí)著色會產(chǎn)生一定的影響，本試驗(yàn)得出，輕度干旱脅迫有利于果實(shí)著色，使果實(shí)的顏色更深，與陽姝婷[22]的研究結(jié)果一致。

果實(shí)體積的增大包括細(xì)胞數(shù)目及體積的增加，這都需要充足的水分供應(yīng)。陽姝婷[22]對甜櫻桃的干旱試驗(yàn)得出，隨著土壤水分的不斷降低，甜櫻桃的產(chǎn)量顯著降低，果實(shí)縱橫經(jīng)減小，果形指數(shù)增加。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，干旱20 d進(jìn)行復(fù)水的植株果實(shí)單果重、縱橫徑稍有增加，20 d后解除脅迫的植株以上三個(gè)指標(biāo)均不斷降低，果形指數(shù)隨著干旱時(shí)間的延長整體呈先增大后減小的趨勢，中期的增大說明橫徑的下降幅度大于縱徑；‘紅富士’植株的產(chǎn)量隨解除脅迫起點(diǎn)的延后不斷降低，干旱后復(fù)水組植株產(chǎn)量均顯著低于對照，這應(yīng)該是由于干旱脅迫引起不必要的落果導(dǎo)致的。干旱20 d后進(jìn)行復(fù)水的植株果實(shí)可溶性固形物、固酸比、單果重都達(dá)到了所有處理的最高值，其類黃酮、總酚及可滴定酸含量也保持較高水平，適度的干旱提高了‘紅富士’蘋果果實(shí)品質(zhì)。

4 結(jié) 論

隨干旱處理時(shí)間的延長，‘紅富士’葉片光合性能、葉綠素含量呈先升后降趨勢；超氧化物歧化酶(SOD)活性及可溶性蛋白的含量也表現(xiàn)出先升后降；而過氧化物酶(POD)活性和脯氨酸(Pro)含量呈上升的趨勢，以上指標(biāo)在干旱脅迫60~70 d之間變化最劇烈；干旱脅迫引起植株產(chǎn)量下降，但是輕度干旱脅迫有利于果實(shí)著色，使果實(shí)的顏色更深，干旱20 d后進(jìn)行復(fù)水處理的植株其果實(shí)品質(zhì)保持在較高水平。

[1] 楊陽,申雙和,馬繹皓,等.干旱對作物生長的影響機(jī)制及抗旱技術(shù)的研究進(jìn)展[J].科技通報(bào),2020,36(1):8-15

[2] Golldack D, Li C, Mohan H,. Tolerance to drought and salt stress in plants: unraveling the signaling networks [J]. Front Plant Sci, 2014,5:151

[3] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書[M].北京:高等教育出版社,2006

[4] 孫群,胡景江.植物生理學(xué)研究技術(shù)[M].楊陵:西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社,2006

[5] 王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].第2版.北京:高等教育出版社,2006

[6] 趙世杰,史國安,董新純.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2002

[7] 曹建康,姜微波,趙玉梅.果蔬采后生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國輕工業(yè)出版社,2007

[8] 歐芷陽,龐世龍,譚長強(qiáng),等.干旱脅迫對桂西南石漠化地區(qū)主要造林樹種光合與耗水特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜 志,2020,39(10):3237-3246

[9] 張棟.干旱脅迫對蘋果光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊懠叭~片衰老特性研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2011

[10] 江天然,張立新,畢玉蓉,等.水分脅迫對梭梭葉片氣體交換特征的影響[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào),2001,37(6):57-62

[11] 肖冬梅,王淼,姬蘭柱.水分脅迫對長白山闊葉紅松林主要樹種生長及生物量分配的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2004,23(5):93-97

[12] 楊曉玲,魯玉哲,杜香華.干旱脅迫下新紅星蘋果葉片一些生理指標(biāo)的變化[J].河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào),1996,10(3):23-26

[13] 郭愛霞,石曉昀,王延秀,等.干旱脅迫對3種蘋果砧木葉片光合、葉綠體超微結(jié)構(gòu)和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].干旱地區(qū) 農(nóng)業(yè)研究,2019,37(1):178-186

[14] 王順才,鄒養(yǎng)軍,馬鋒旺.干旱脅迫對3種蘋果屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)、微形態(tài)特征及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J].干旱 地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2014,32(3):15-23

[15] 陳立松,劉星輝.作物抗旱鑒定指標(biāo)的種類及其綜合評價(jià)[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然版),1997,26(1):48-55

[16] 趙麗英,鄧西平,山侖.活性氧清除系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(2):413-418

[17] 閻騰飛,孫耀清,李文揚(yáng),等.水分脅迫對富士蘋果幼樹光合特性以及生理生化指標(biāo)的影響[J].信陽農(nóng)業(yè)高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào),2013,23(4):78-84

[18] 張虎,范俊俊,張往祥.淹水脅迫對湖北海棠葉片生理指標(biāo)的影響及脅迫相關(guān)基因的表達(dá)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2019,47(10):30-35,63

[19] 湯玉喜,劉友全,吳敏,等.淹水脅迫對美洲黑楊無性系保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2008,28(3):1-5

[20] 張?jiān)瀑F,謝永紅,吳學(xué)良,等.PEG誘導(dǎo)水分脅迫對柑桔幼苗細(xì)胞質(zhì)膜透性及脯氨酸含量的影響[J].果樹科學(xué),1995(S1):25-28

[21] 王元基.干旱對蘋果品質(zhì)的影響及其與糖代謝的關(guān)系[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2017

[22] 陽姝婷.干旱脅迫對甜櫻桃生理及果實(shí)品質(zhì)的影響[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2016

[23] 張興濤.節(jié)水灌溉處理對蘋果碳代謝及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].晉中:山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2013

[24] 馬福生,康紹忠,王密俠,等.調(diào)虧灌溉對溫室梨棗樹水分利用效率與棗品質(zhì)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2006,22(1):37-43

[25] 崔寧博,杜太生,李忠亭,等.不同生育期調(diào)虧灌溉對溫室梨棗品質(zhì)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2009,25(7):32-38

Effects of Drought and Rehydration on the Growth, Fruit Quality and Yield of Red Fuji Apple

GAO Chuan-cai1,2,3, HUI Ji-yun1,2,3*, WEI Yu-lan4, ZHANG Rui1,2,3, LIU Jian-ting1,2,3, XIAO Wei1,2,3**, LI Ling1,2,3**

1.271018,2.271018,3.271018,4.273302,

The perennial (Borkh. ‘Red Fuji’) /M26 is applied as test material. Simultaneously, one control group, normal irrigation (CK) along with two experimental groups, continuous drought (T) and rehydration after different drought period (Rew) were set to explore the effects of different levels of drought on physiological and biochemical characteristics of perennial ‘Red Fuji’, as well as to understand the pattern of fruit quality and yield changing impacted by diverse drought duration times. The study manifested that the photosynthetic characteristics and chlorophyll content of tested leaves initially increased and then decreased with the extension of drought stress duration. The superoxide dismutase (SOD) activity and soluble proteins content of tested materials also presented the similar tendency over drought stress time. Nevertheless, a significant rising tendency in the process of drought stress treatment was identified for the activity of peroxidase (POD) and content of proline (Pro), which experienced the most intense change between 60 and 70 days of drought stress. Moreover, low-level drought stress was characterized to conduce to fruit coloring. Fruit quality of plants that were rehydrated at the day after 480h of drought stress treatment remained at a comparative crucial higher level.

Drought; rehydration; apple; fruit quality

S661.1

A

1000-2324(2021)02-0194-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2021.02.006

2020-12-11

2021-02-24

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃:重大自然災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警與防范(2017YFC1502805);山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系果品創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(SDAIT-06-01);山東省重大科技創(chuàng)新工程(2018CXGC0209)

高傳彩(1993-),女,碩士在讀,主要從事果樹生理研究工作. E-mail:18353231375@163.com

惠基運(yùn)(1995-),男,博士在讀,主要從事果樹逆境生理研究工作. E-mail:18562318721@163.com

Author for correspondence. E-mail:gulight986918@163.com;lilingsdau@163.com