高亞南，李雅楠，蒙美蓮，賀學(xué)勤*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

施用氮肥是增產(chǎn)及保持高產(chǎn)的重要措施之一。馬鈴薯是喜硝作物，供應(yīng)硝態(tài)氮（NO3--N）可獲得較高的塊莖產(chǎn)量[1,2]，NO3--N主要分配到葉片中促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[3]。銨態(tài)氮（NH4+-N）主要分配到塊莖和莖中，促進(jìn)塊莖形成和膨大，施用NH4+-N的塊莖產(chǎn)量顯著高于NO3--N的產(chǎn)量[4]。塊莖形成期決定單株塊莖數(shù)，塊莖增長(zhǎng)期決定塊莖大小，這是馬鈴薯生育最關(guān)鍵的兩個(gè)時(shí)期[5]。塊莖形成期施加NO3--N會(huì)提早匍匐莖頂端膨大，但單施NH4+-N或NO3--N對(duì)產(chǎn)量影響差異不顯著[6]。在組織培養(yǎng)中，同時(shí)添加NH4+-N和NO3--N，二者比例高會(huì)使試管苗中微型薯數(shù)量和直徑減少[7]；比例低能明顯增加馬鈴薯的蔗糖利用率和干物質(zhì)積累速率，促進(jìn)微型薯的形成[8]。

氮肥在調(diào)控植物碳水化合物運(yùn)輸與分配方面具有重要作用。NH4+-N處理的馬鈴薯塊莖總淀粉含量高于單施NO3--N或與NH4+-N混施的含量[9]。NH4+-N處理的馬鈴薯塊莖淀粉和還原糖含量均顯著低于NO3--N的含量[4]。也有試驗(yàn)證明氮素形態(tài)對(duì)塊莖中淀粉含量影響不顯著[10,11]，但對(duì)還原糖表現(xiàn)為NH4+-N∶NO3--N=25∶75時(shí)最高，50∶50時(shí)最低[11]。

為進(jìn)一步明確氮素形態(tài)及比例對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響，本研究采用不同比例的NH4+-N∶NO3--N澆灌套盆中種植的‘冀張薯12’，通過(guò)測(cè)量植株生長(zhǎng)及生長(zhǎng)過(guò)程中糖類含量的時(shí)空變化，篩選出適合的比例用于馬鈴薯生產(chǎn)種植，明確NH4+-N和NO3--N對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)過(guò)程的調(diào)控，為今后提高產(chǎn)量及肥料利用率、減少浪費(fèi)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為‘冀張薯12’原原種（G1），直徑為1～3 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與種植

2019年5月10日將種薯播于大棚中的套盆內(nèi)。將種薯用含硫磺的代森錳鋅拌種后晾干，種植于上直徑27 cm，下直徑23 cm，高24 cm的黑色套盆中，每盆放兩粒。每桶按照蛭石∶珍珠巖=5∶1（v∶v）的比例進(jìn)行灌裝，每桶基質(zhì)中蛭石2.04 kg，珍珠巖1.36kg。

套盆按隨機(jī)區(qū)組擺放，每處理2盆，重復(fù)3次。盆距為15 cm×15 cm。待出苗后澆灌營(yíng)養(yǎng)液，之后每隔5 d每盆澆灌等體積的營(yíng)養(yǎng)液，保持每盆含水量在60%～70%。采用MS培養(yǎng)基中的大量、微量、鐵鹽配方作為營(yíng)養(yǎng)液，其中NH4+-N∶NO3--N按照試驗(yàn)中設(shè)計(jì)的比列進(jìn)行調(diào)整。NH4+-N和NO3--N分別由NH4Cl和KNO3提供，二者比例分別為3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3。KNO3會(huì)對(duì)鉀含量產(chǎn)生影響，為保證除試驗(yàn)因素外的其他因素一致，NH4+-N∶NO3--N=3∶7時(shí)鉀含量最高，以此為標(biāo)準(zhǔn)，在其他配方中添加相應(yīng)的KCl來(lái)調(diào)節(jié)鉀含量，使其達(dá)到一致。

1.3 取樣時(shí)間及測(cè)量方法

每天取出內(nèi)部套筒，觀察匍匐莖生長(zhǎng)情況。由于7∶3下匍匐莖出現(xiàn)且發(fā)育晚于其他比例，測(cè)量和采樣均以該比例下的發(fā)育為時(shí)間節(jié)點(diǎn)，分別在6月29日（匍匐莖頂端膨大）、7月4日（塊莖0.2 cm）、7月7日（塊莖0.4 cm）、7月10日（塊莖0.6 cm）、7月15日（塊莖0.8 cm）、7月20日（塊莖1.2 cm）、7月25日（塊莖1.8 cm）、8月1日（塊莖2.4 cm）、8月10日（塊莖2.6 cm）和8月18日（塊莖3.2 cm）進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)（株高、株幅、葉片數(shù)和匍匐莖數(shù)）的測(cè)量。

株高：測(cè)量植株頂部至根部長(zhǎng)度（cm）。

株幅：測(cè)量植株最寬處的距離（cm）。

匍匐莖數(shù)：頂端明顯膨大的匍匐莖數(shù)量。

在各時(shí)間節(jié)點(diǎn)用游標(biāo)卡尺測(cè)量塊莖最寬處的直徑，并選取平均大小塊莖拍照記錄。收集的葉片和塊莖分別清洗稱重，105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重。干樣品用于葡萄糖、蔗糖和淀粉含量的測(cè)定，結(jié)果用干樣計(jì)算。葡萄糖含量測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸法[12]；蔗糖含量測(cè)定采用間苯二酚法[13]；淀粉含量測(cè)定采用碘-淀粉比色法[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019和SAS9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯株高、株幅和葉片數(shù)的影響

同一時(shí)期內(nèi)，株高、株幅和葉片數(shù)均隨NH4+-N∶NO3--N比例的升高而升高。不同比例下，馬鈴薯株高均表現(xiàn)為7月10日前增幅較小，隨后生長(zhǎng)較快（圖1）；株幅和葉片數(shù)在7月7日前增幅較大，隨后增長(zhǎng)幅度減?。▓D2，3）。7∶3處理的株高、株幅和葉片數(shù)在8月18日結(jié)束收樣時(shí)分別為（110.25±1.24）cm、（64.33±1.22）cm和（16.87±1.09）葉/株，顯著高于3∶7。

2.2 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)塊莖形成的影響

相同時(shí)間內(nèi)，NH4+-N∶NO3--N比例越低，塊莖越大，3∶7下馬鈴薯塊莖比同期其他處理的馬鈴薯塊莖大（圖4）。同一時(shí)期，3∶7下的匍匐莖數(shù)量均高于其他處理，其中7月15日前的差異達(dá)顯著水平；7月15日后3∶7、4∶6和5∶5之間的差異逐漸漸小，但始終表現(xiàn)為NH4+-N比例越低，匍匐莖數(shù)量越多（表1）。

圖1 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯株高的影響Figure 1 Effectsof NH 4+-N:NO3--N on plant height of potatoes

圖2 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯株幅的影響Figure 2 Effectsof NH 4+-N:NO3--N on plant width of potatoes

圖3 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯葉片數(shù)的影響Figure 3 Effects of NH 4+-N:NO3--N on leaf number of potatoes

圖4 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯塊莖形成的影響Figure 4 Effects of NH 4+-N:NO3--N on tuber formation of potato tubers

表1 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯匍匐莖數(shù)量的影響Table 1 Effects of NH 4+-N:NO3--N on the stolon number of potatoes

2.3 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯中葡萄糖、蔗糖及淀粉含量的影響

2.3.1 NH4+-N∶NO3--N對(duì)葉片和塊莖中葡萄糖含量的影響

隨著塊莖的膨大，所有處理葉片中葡萄糖含量均在7月20日達(dá)到最大（分別為10.5，11.09，11.73，13.99和15.01 mg/g），隨后降低（圖5）；塊莖中的葡萄糖含量逐漸增加，在8月18日達(dá)到最大值（分別為25.19，22.46，18.39，14.33和13.88 mg/g）（圖6）。同一時(shí)期，隨NH4+-N∶NO3--N的降低，葉片中葡萄糖含量減少，3∶7的顯著低于7∶3的；塊莖中的葡萄糖含量增加，且3∶7的顯著高于7∶3的。

2.3.2 NH4+-N∶NO3--N對(duì)葉片和塊莖中蔗糖含量的影響

隨著塊莖的膨大，所有處理下葉片中的蔗糖含量逐步積累，于7月20日達(dá)到峰值（分別達(dá)到42.01，44.35，46.92，51.21和58.89 mg/g），此后逐減降低（圖7）；塊莖中的蔗糖含量逐漸增加，于8月18日達(dá)到最大值（分別為18.11，17.06，15.57，15.16和14.95 mg/g）（圖8）。同一時(shí)期內(nèi)NH4+-N比例越小，葉片中蔗糖含量積累越少，且3∶7的顯著低于7∶3的；但是相反塊莖中蔗糖含量越多，且3∶7的顯著高于7∶3的。

圖7 NH 4+-N∶NO 3--N對(duì)馬鈴薯葉片蔗糖含量的影響Figure 7 Effects of NH 4+-N∶NO3--N on sucrose content of potato leaves

2.3.3 NH4+-N∶NO3--N對(duì)葉片和塊莖中淀粉含量的影響

葉片中淀粉含量隨塊莖的膨大先增加后下降，于7月20日達(dá)到最大值（除4∶6處理的峰值出現(xiàn)在7月25日）（圖9），塊莖中的淀粉含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，于8月18日達(dá)到最大值（分別為42.10，38.55，32.41，29.88和28.44 mg/g）（圖10）。同一時(shí)期內(nèi)，施加NH4+-N比例越小，葉片中淀粉含量越少，但塊莖中淀粉含量越多，3∶7與7∶3之間差異在6月29日至7月7日間差異不顯著，在7月10日后直到8月18日結(jié)束收樣期間差異均達(dá)到顯著。

圖10 NH 4+-N∶NO3--N對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉含量的影響Figure 10 Effectsof NH 4+-N∶NO3--Non starch content of potato tubers

3 討論

氮肥在提高產(chǎn)量、調(diào)控植物碳水化合物運(yùn)輸與分配方面具有重要作用。一定的施肥范圍增加了馬鈴薯產(chǎn)量[15]，增加了株高、主莖數(shù)及莖粗[16]。De Wilde等[17]認(rèn)為減少施氮量會(huì)使塊莖中還原糖含量上升，從而使與還原糖含量正相關(guān)的丙烯酰胺生成量增高；張婷婷[18]則認(rèn)為施氮不利于馬鈴薯塊莖中還原糖含量降低及淀粉積累。氮濃度低時(shí)（0～120 kg/hm2）馬鈴薯葉片中糖類濃度，葡萄糖、果糖和蔗糖含量隨施氮量的增加逐漸增高[19]。

施用NH4+-N增大了馬鈴薯植株葉面積，提高了葉綠素含量[20]。單施NH4+-N，較高濃度下促進(jìn)‘鳳丹’的葉長(zhǎng)、葉寬、新枝條長(zhǎng)度生長(zhǎng)；混施NH4+-N∶NO3--N，在摩爾配比50∶50時(shí)株高、冠幅和花直徑提高[21]。Osaki等[3]則認(rèn)為是NO3--N促進(jìn)了地上部生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中，隨NH4+-N∶NO3--N比例增高，馬鈴薯株高、株幅和葉片數(shù)逐漸增加，葉片中葡萄糖、蔗糖和淀粉含量隨之增加，7∶3下最高，表明NH4+-N可促進(jìn)馬鈴薯植株地上部的生長(zhǎng)。

NO3--N提高了甘薯塊根中淀粉含量和蔗糖合酶活性[22]。高硝銨比（5∶1）能提高馬鈴薯塊莖蔗糖利用率，促進(jìn)塊莖形成[8]。全NO3--N施用的馬鈴薯匍匐莖數(shù)量顯著高于其他處理[23]。本試驗(yàn)中，隨NO3--N比例增高，葡萄糖、蔗糖和淀粉含量在葉片中下降，塊莖中上升；NH4+-N∶NO3--N為3∶7時(shí)，匍匐莖數(shù)量最多，塊莖內(nèi)部葡萄糖、蔗糖和淀粉含量最高。表明NO3--N有利于匍匐莖的形成和塊莖中糖分積累，促進(jìn)植物地下部的生長(zhǎng)。

綜上所述，NH4+-N促進(jìn)地上部生長(zhǎng)，NO3--N有利于地下部生長(zhǎng)，3∶7的施肥比例有利于‘冀張薯12’塊莖形成及其內(nèi)部葡萄糖、蔗糖和淀粉含量提高。