孫世峰，蔡奇英，蔡美婷，管畢財(cái)，葛 剛

(南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031)

水漿自然保護(hù)區(qū)位于唐宋八大家歐陽(yáng)修故里—江西省永豐縣沙溪鎮(zhèn)境內(nèi)。保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)115.64°E、26.91°N，位置獨(dú)特，從南北方向上看，中亞熱帶橫貫江西南北，保護(hù)區(qū)地處贛中，正處于中亞熱帶的南北分界線(xiàn)上[1]，從東西方向上看，保護(hù)區(qū)所屬的雩山山脈南北走向，聯(lián)絡(luò)贛東武夷山脈和贛西羅霄山脈。南北氣候帶轉(zhuǎn)換和東西地理過(guò)渡，導(dǎo)致這一區(qū)域植被類(lèi)型具有地帶性代表意義[1-2]。水漿自然保護(hù)區(qū)的植被類(lèi)型研究資料僅見(jiàn)于主要森林植被類(lèi)型的立木種群研究[2]，但研究時(shí)間久遠(yuǎn)，有關(guān)保護(hù)區(qū)苔蘚植物資源的調(diào)查研究尚屬空白。本次研究于2019年水漿自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察之際，對(duì)區(qū)內(nèi)苔蘚植物類(lèi)群的區(qū)系地理進(jìn)行研究，探討水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物類(lèi)群的地帶性意義。

1 材料和方法

1.1 水漿自然保護(hù)區(qū)概況

水漿自然保護(hù)區(qū)處中亞熱帶中部地帶，屬于贛中南部丘陵區(qū)，現(xiàn)有面積7 600 hm2。保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)型氣候，區(qū)內(nèi)水、熱條件充沛，年均降雨量1 577.4 mm，年平均氣溫18.2 ℃。區(qū)內(nèi)生物多樣性資源豐富，保存有南方紅豆杉等國(guó)家一級(jí)、二級(jí)和省級(jí)珍稀保護(hù)植物31種及多種珍稀動(dòng)物[3]。植被類(lèi)型多樣，以中亞熱帶常綠闊葉林最為突出。

1.2 研究方法

于2019年開(kāi)展了2次的樣線(xiàn)、樣點(diǎn)調(diào)查。采集苔蘚植物標(biāo)本700余份。標(biāo)本鑒定和統(tǒng)計(jì)參照《中國(guó)苔綱和角苔綱植物屬志》[4]和《中國(guó)苔蘚志》(1-10卷)[5-12]。標(biāo)本歸檔于南昌大學(xué)標(biāo)本館(JXU)。苔蘚植物的地理分布區(qū)劃分參照吳征鎰等[13-14]的觀點(diǎn)。

在陳邦杰[15]和胡人亮[16]所劃定的華中區(qū)、華南區(qū)中，選取鄰近12個(gè)地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系與水漿自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行比較，這12個(gè)地區(qū)分別為梵凈山[17]、雷公山[18]、十萬(wàn)大山[19]、湘西北[20]、鼎湖山[21]、齊云山[22]、九連山[23]、戴云山[24-25]、桃紅嶺[26]、官山[27]、銅鈸山[28]和清涼峰[29-30]。分別統(tǒng)計(jì)上述各地及水漿自然保護(hù)區(qū)內(nèi)苔蘚區(qū)系成分的熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)，計(jì)算熱帶性質(zhì)/溫帶性質(zhì)(R/T)值，比較說(shuō)明水漿自然保護(hù)區(qū)的地理位置。

采用種相似性系數(shù)(coefficient of similarity of species)比較水漿與12個(gè)地區(qū)苔蘚物種相似性程度。采用 Sprenso(1948)提出的公式：Ss=(2c/A+B)×100%，其中，A為甲地區(qū)全部種數(shù)，B為乙地區(qū)全部種數(shù)，c為兩地區(qū)共有種數(shù)。世界廣布種和外來(lái)種均不計(jì)入A、B、c。

統(tǒng)計(jì)上述12個(gè)地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系譜?；趨^(qū)系譜系數(shù)據(jù)，采用MVSP3.22進(jìn)行聚類(lèi)分析，采用R軟件vegan包進(jìn)行PCA分析，以說(shuō)明水漿自然保護(hù)區(qū)與其他地區(qū)苔蘚植物區(qū)系的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)科、屬統(tǒng)計(jì)

水漿自然保護(hù)區(qū)共鑒定苔蘚植物197種，隸屬于57科、102屬。其中，苔門(mén)24科34屬51種；角苔門(mén)1科1屬2種；蘚門(mén)32科67屬144種。此保護(hù)區(qū)分別占江西省苔蘚植物總科、屬、種[30]的81.43%、47.44%、34.68%。

水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的優(yōu)勢(shì)科(以科內(nèi)種數(shù)≥6為標(biāo)準(zhǔn))11科(表1)，占總科數(shù)的19.30%、總屬數(shù)的41.18%、總種數(shù)的55.33%。排名前三的依次為青蘚科、灰蘚科、叢蘚科，其科中物種多為溫帶分布。

表1 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科的屬、種統(tǒng)計(jì)Table 1 Genus and species statistics of dominant families of bryophytes in Shuijiang Nature Reserve

水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的優(yōu)勢(shì)屬(以≥3種為記)10屬(表2)，占當(dāng)?shù)乜倢贁?shù)的30.96%。其中，物種最多的為青蘚屬13種；其次為鳳尾蘚屬9種；曲柄蘚屬、真蘚屬和匐燈蘚屬各6種。

表2 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬的種統(tǒng)計(jì)Table 2 Species statistics of dominant genera of bryophytes in Shuijiang Nature Reserve

2.2 區(qū)系成分分析

根據(jù)水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的現(xiàn)代地理分布范圍，水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分共有10種(表3)，其中主要成分是東亞成分、熱帶亞洲成分、北溫帶成分，占總種數(shù)比依次為35.91%、19.89%和17.68%。具體情況如下：

表3 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分Table 3 Composition of bryophyte flora in Shuijiang Nature Reserve

(1)世界廣布(Cosmopolitan) 共16種，隸屬于14科14屬，如長(zhǎng)蒴蘚(Trematodonlongicollis)、鱗葉鳳尾蘚(Fissidenstaxifolius)、卷葉濕地蘚(Hyophilainvoluta)、葫蘆蘚(Funariahygrometrica)、銀葉真蘚(Bryumargenteum)、雙色真蘚(Bryumdichotomum)和叢生真蘚(Bryumcaespiticium)等種類(lèi)。

(2)泛熱帶分布(Pantropic) 普遍分布于東西兩半球熱帶，該類(lèi)型有6種，隸屬于5科6屬，包括卷葉牛毛蘚(Ditrichumdifficile)、纖枝短月蘚(Brachymeniumexile)、球根真蘚(Bryumradiculosum)、尖葉油蘚(Hookeriaacutifolia)、腐木蘚(Heterophylliumaffine)等。

(3)舊世界熱帶分布(Old World Tropics=OW Trop.) 共2種，分屬2科2屬，包括黃葉鳳尾蘚(Fissidenscrispulus)和小墻蘚(Weisiopsisplicata)。

(4)熱帶亞洲及熱帶大洋洲分布(Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania) 該類(lèi)型有3種，分屬3科3屬，包括南亞小曲尾蘚(Dicranellacoarctata)、蔓蘚(Meteoriumpolytrichum)和薄壁卷柏蘚(Racopilumcuspidigerum)。

(5)熱帶亞洲分布(Trop.Asia) 該類(lèi)型有20科27屬36種，包括小曲柄蘚(Microcampylopuskhasianus)、節(jié)莖曲柄蘚(Campylopusumbellatus)、狹葉白發(fā)蘚(Leucobryumbowringii)、檜葉白發(fā)蘚(Leucobryumjuniperoideum)、二形鳳尾蘚(Fissidensgeminiflorus)、匙葉濕地蘚(Hyophilaspathulata)、大葉匐燈蘚(Plagiomniumsucculentum)、柔葉澤蘚(Philonotismollis)等種類(lèi)。

(6)北溫帶分布(N.Temp.) 北溫帶分布區(qū)類(lèi)型一般指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的屬。該類(lèi)型有22科23屬32種，包括牛毛蘚(Ditrichumheteromallum)、黃牛毛蘚(Ditrichumpallidum)、長(zhǎng)葉曲柄蘚(Campylopusatrovirens)、卷葉鳳尾蘚(Fissidenscristatus)、黃色真蘚(Bryumpallescens)、匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)、暗綠多枝蘚(Haplohymeniumtriste)等種類(lèi)。

(7)東亞至北美間斷分布(Trop.&Subtr.E.Asia&(S.)Trop.Amer.disjuncted) 該類(lèi)型有9種，隸屬于8科8屬，包括黑對(duì)齒蘚(Didymodonnigrescens)、近高山真蘚(Bryumparadoxum)、鞭枝疣燈蘚(Trachycystisflagellaris)、新絲蘚(Neodicladiellapendula)、羊角蘚(Herpetineurontoccoae)等種類(lèi)。

(8)舊世界溫帶分布(Old World Temperate=Temp.Eurasia) 共5種，隸屬于5科5屬。包括紅蒴立碗蘚(Physcomitriumeurystomum)、狹葉小羽蘚(Haplocladiumangustifolium)、短尖美喙蘚(Eurhynchiumangustirete)、盔瓣耳葉苔(Frullaniamuscicola)和粗齒擬大萼苔(Cephalozielladentata)。

(9)東亞分布(E.Asia) 屬于該類(lèi)型的有65種。

(9—1)日本-喜馬拉雅分布(Japano-Himalayan)

屬于該類(lèi)型的有11科13屬14種，包括東亞小石蘚(Weissiaexserta)、平肋提燈蘚(Mniumlaevinerve)、側(cè)枝匐燈蘚(Plagiomniummaximoviczii)、尖葉匐燈蘚(Plagiomniumacutum)、疣燈蘚(Trachycystismicrophylla)等種類(lèi)。

(9—2)中國(guó)-日本分布(Sino-Japansese)

屬于該類(lèi)型的有42種，隸屬21科28屬，包括日本曲柄蘚(Campylopusjaponicum)、擬合睫蘚(Pseudosymblepharisangustata)、長(zhǎng)帽蓑蘚(Macromitriumtosae)、矮平蘚(Neckerahumilis)、黃邊孔雀蘚(Hypopterygiumflavolimbatum)、短肋雉尾蘚(Cyathophorumhookerianum)、狹葉麻羽蘚(Claopodiumaciculum)等。

(9—3)中國(guó)-喜馬拉雅分布(Sino-Himalaya)

共7科8屬9種，分別為卷葉曲柄蘚(Campylopusinvolutus)、辛氏曲柄蘚(Campylopusschimperi)、叢葉青毛蘚(Dicranodontiumcaespitosum)、花狀濕地蘚(Hyophilanymaniana)、皺葉匐燈蘚(Plagiomniumarbusculum)、赤莖小錦蘚(Brotherellaerythrocaulis)、纖細(xì)剪葉苔(Herbertusfragilis)、小葉鞭苔(Bazzaniaovistipula)、日本角鱗苔(Drepanolejeuneaerecta)。

(10)中國(guó)特有分布(Endemic to China) 該區(qū)以中國(guó)整體的自然植物區(qū)為中心而分布界限不越出國(guó)界很遠(yuǎn)。屬于該類(lèi)型的共13科17屬23種。包括節(jié)莖曲柄蘚(Campylopusumbellatus)、短肋鳳尾蘚(Fissidensgardneri)、卷葉毛口蘚(Trichostomuminvolutum)、劍葉對(duì)齒蘚(Didymodonrufidulus)、粗肋薄羅蘚(Leskeascabrinervis)、四川多毛蘚(Lescuraeasetschwanica)等種類(lèi)。

2.3 水漿自然保護(hù)區(qū)與其他12個(gè)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚物種相似性系數(shù)及熱帶性質(zhì)/溫帶性質(zhì)(R/T)值比較

比較水漿自然保護(hù)區(qū)與其他12個(gè)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚物種，結(jié)果(表4)顯示，水漿與桃紅嶺苔蘚物種相似性系數(shù)高達(dá)0.44。兩個(gè)保護(hù)區(qū)分別位于贛中和贛北，區(qū)內(nèi)均多紅壤丘陵，植被及生態(tài)環(huán)境較為相似，其物種組成最近；其次是湘西北、戴云山、清涼峰，相似系數(shù)達(dá)0.30以上；與梵凈山、雷公山相似性系數(shù)最低，這與兩者地理位置更遠(yuǎn)有關(guān)。

表4 水漿與其他12個(gè)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物種相似性系數(shù)(Ss)及R/T值比較Table 4 Comparison of similarity coefficients (Ss) and R/T values of bryophytes between Shuijiang and other 12 nature reserves

水漿保護(hù)區(qū)熱帶性質(zhì)/溫帶性質(zhì)(R/T)值為0.35，處于贛北桃紅嶺(0.23)與贛南九連山(0.40)之間，與水漿所處江西中部的地理位置相符，表現(xiàn)出明顯的熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)；與相對(duì)距離較遠(yuǎn)的湘西北(0.36)和贛東的銅鈸山(0.37)比較相近，而與物種相似系數(shù)最高的桃紅嶺(0.23)偏離較多，而與北回歸線(xiàn)上的鼎湖山保護(hù)區(qū)(0.94)差值最大。

2.4 水漿自然保護(hù)區(qū)與國(guó)內(nèi)其他地區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分關(guān)系

對(duì)包括水漿在內(nèi)的13個(gè)地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系構(gòu)成(表5)進(jìn)行聚類(lèi)分析和主成分分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，聚類(lèi)分析(圖1)與主成分分析(圖2)得到相似的結(jié)果。廣西十萬(wàn)大山與廣東鼎湖聚為一支，兩者均屬嶺南區(qū)域，熱帶亞洲成分(F)的比例在所有參比保護(hù)區(qū)中最高；梵凈山、湘西北、桃紅嶺和清涼峰地處13個(gè)參比保護(hù)區(qū)的北線(xiàn)，受北溫帶成分(G)影響相似，但受東亞成分(M)的影響有差異，桃紅嶺東亞成分影響最大。九連山與戴云山均鄰近嶺南區(qū)域，二者熱帶分布比例相似，但九連山受北溫帶分布成分影響較大，而戴云山受東亞分布成分影響較大；同樣的規(guī)律出現(xiàn)在官山和齊云山之間。江西省水漿位于PCA分析圖的近中心位置，受所有分布類(lèi)型的影響均較小，相對(duì)突出的特點(diǎn)是受中國(guó)特有分布(N)的影響非常明顯。

圖1 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系與其他地區(qū)關(guān)系的聚類(lèi)分析圖Fig.1 Clustering analysis of the bryoflora relationship between Shuijiang and other 12 nature reserves

表5 水漿與其他12個(gè)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物區(qū)系成分譜系Table 5 Bryoflora lineages of Shuijiang and other 12 nature reserves/%

3 基于中國(guó)特有分布探討水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植被地帶性意義

吳鵬程和賈渝[31]將中國(guó)苔蘚植物傳播路線(xiàn)描述為以下3條分布路線(xiàn)：“北”線(xiàn)是由喜馬拉雅地區(qū)經(jīng)秦嶺山區(qū)直至長(zhǎng)白山區(qū)，與中國(guó)暖溫帶和中溫帶區(qū)域相符；“中”線(xiàn)由喜馬拉雅山區(qū)經(jīng)滇西北、川西,沿長(zhǎng)江流域向東到達(dá)中國(guó)東南部沿海山區(qū)，與北亞熱帶和中亞熱帶區(qū)域相符；“南”線(xiàn)存在于喜馬拉雅地區(qū)、橫斷山區(qū)和臺(tái)灣之間，與南亞熱帶和邊緣熱帶區(qū)域相符。根據(jù)《中國(guó)苔蘚志》的采集記錄，對(duì)水漿的23種中國(guó)特有分布苔蘚植物的分布和傳播進(jìn)行比對(duì)，發(fā)現(xiàn)15個(gè)物種的傳播符合這3條分布路線(xiàn)，起源于喜馬拉雅及云貴川區(qū)域。另有8種苔蘚植物僅在中國(guó)東南部呈現(xiàn)鄰近分布、傳播的狀態(tài)，此區(qū)域作為古老避難所，自早白堊紀(jì)或晚侏羅紀(jì)以來(lái)，保存了大量植物類(lèi)群[32-34]，這一分布和傳播路徑以“古”命名，相對(duì)青藏高原的隆起造成的物種分化早很多(表6)。

據(jù)表6，前3條路線(xiàn)傳播的物種以中線(xiàn)分布的最多(12種)，北線(xiàn)有9種，南線(xiàn)僅5種，北線(xiàn)與中線(xiàn)物種相似性系數(shù)最高為0.67(2×7/21)，中線(xiàn)與南線(xiàn)相似性系數(shù)為0.59(2×5/17)，相對(duì)北/中線(xiàn)低，這可能與嶺南地區(qū)所屬的東南褶皺帶較晚露出海面和相對(duì)較炎熱的氣候有關(guān)。而代表北線(xiàn)與南線(xiàn)的相似性系數(shù)僅0.43(2×3/14)。

由表6統(tǒng)計(jì)，水漿的非喜馬拉雅地區(qū)起源苔蘚特有種相對(duì)集中分布于中國(guó)東南部地區(qū)，如小萼葉苔只分布于福建，小杯囊苔分布于海南霸王嶺，厚角杯囊苔僅記錄于湖南宜章莽山，多棍細(xì)鱗苔僅記錄于臺(tái)灣，東亞曲柄蘚分布于廣東和北朝鮮。它們與水漿之間的傳播方式，除了借山系在西東方向上進(jìn)行相對(duì)短距離上的傳播，也很有可能是依靠季風(fēng)進(jìn)行南北方向上的傳播。江西省位于中國(guó)東南部?jī)?nèi)陸，地理位置正好橫跨中亞熱帶，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。夏季受西北太平洋副熱帶高壓的影響，吹東南風(fēng)；冬季受來(lái)自蒙古-西伯利亞高氣壓影響，吹西北風(fēng)，苔蘚植物的孢子可以依賴(lài)風(fēng)力進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[35]。水漿地處中亞熱帶的南北分界區(qū)段，具備良好的溫濕條件，可以作為苔蘚植物種質(zhì)資源的保護(hù)地和苔蘚物種傳播的天然驛站[36-37]。

圖中A-N含義同表5圖2 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系與其他地區(qū)關(guān)系的PCA分析A-N in the figure has the same meaning as Table 5Fig.2 PCA diagram of the bryoflora relationship between Shuijiang and other 12 nature reserves

4 結(jié) 論

(1) 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物物種種類(lèi)較為豐富，共有57科102屬197種，其中苔門(mén)25科34屬51種，角苔門(mén)1科1屬2種，蘚門(mén)32科67屬144種。

(2) 水漿自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物地理分布類(lèi)型有10個(gè)，主要成分為東亞分布(35.91%)、熱帶亞洲分布(19.89%)和北溫帶分布(17.68%)。苔蘚植物東亞區(qū)系特征明顯，地理分布類(lèi)型呈現(xiàn)交匯互融的狀態(tài)，表現(xiàn)出熱帶向北溫帶轉(zhuǎn)換的過(guò)渡性質(zhì)。

(3) 與南方12個(gè)自然保護(hù)區(qū)比較，水漿與桃紅嶺苔蘚物種相似性系數(shù)最高，達(dá)0.44；基于區(qū)系成分譜系數(shù)據(jù)的聚類(lèi)分析和主成分分析顯示，水漿與湘西北、銅鈸山及雷公山的苔蘚植物區(qū)系關(guān)系較為密切。

(4) 水漿自然保護(hù)區(qū)內(nèi)苔蘚植物中中國(guó)特有分布的特征明顯，其中多數(shù)起源于喜馬拉雅山及云、貴、川地區(qū)，由西向東進(jìn)行傳播；另一部分屬于鄰近分布的類(lèi)群，南北的季風(fēng)在它們的傳播中可以發(fā)揮重要作用。