項 羽 王亞松 肖文杰 韓露露 許云平

阿塔卡馬海溝深淵和非深淵站位的沉積脂肪酸對比研究*

項 羽 王亞松 肖文杰 韓露露 許云平①

(上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院深淵科學(xué)與技術(shù)研究中心 上海 201306)

深淵海溝作為海洋的最深處, 是最不被人了解的地球生態(tài)環(huán)境之一。有機質(zhì)的輸入、含量和活性對于維持深淵生態(tài)系統(tǒng)和深淵生物地球化學(xué)循環(huán)至關(guān)重要。本文利用脂肪酸生物標志物方法, 研究了來自阿塔卡馬海溝的4個沉積物柱狀樣(長度為15—35 cm), 比較了水深2560—7770 m的深淵(A5, A10)和非深淵(A1, A9)站位的脂肪酸含量、來源和保存狀況。本研究共檢測到50種脂肪酸化合物, 包括來自陸源有機質(zhì)的長鏈飽和脂肪酸, 來自海源浮游植物的短鏈飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸, 以及來自細菌的甲基支鏈脂肪酸?？傊舅岬钠骄吭诜巧顪Y站位A1最高[(13.4±2.9)mg/g dws], 而深淵站位A5最低[(5.4±2.2) μg/g dws], 這可能與各站位的初級生產(chǎn)力和水深有關(guān)。在所有站位中, 海源脂肪酸均處于主導(dǎo)地位(61.6%±9.2%), 其比例顯著高于陸源脂肪酸(33.6%±10.7%)和細菌脂肪酸(4.9%±2.3%), 表明在阿塔卡馬海溝沉積物中脂肪酸主要是海源有機質(zhì)的貢獻。在每個站位, 隨著沉積物深度的增大, 陸源脂肪酸的比例均明顯增加, 而海源脂肪酸的比例則減少, 該結(jié)果與脂肪酸指數(shù)FA-Index的結(jié)果一致, 表明短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸相比于長鏈飽和脂肪酸更易被降解。最后, 非深淵站位的脂肪酸含量隨著深度的增加表現(xiàn)出明顯的降低, 展現(xiàn)出穩(wěn)定沉積環(huán)境中典型的有機質(zhì)成巖作用, 而深淵站位的脂肪酸含量盡管出現(xiàn)波動, 但隨深度無明顯的下降趨勢, 這可能歸結(jié)于地震、濁流作用下形成的不穩(wěn)定沉積環(huán)境, 有助于有機質(zhì)從非深淵區(qū)向深淵區(qū)的快速輸入和埋藏。

深淵海溝; 脂肪酸; 阿塔卡馬海溝; 生物標志物; 有機碳

深淵區(qū)是指水深超過6000 m的海域, 主要由位于俯沖帶的海溝組成(李棟等, 2018; Xu, 2018)。深淵海溝具有獨特的生態(tài)系統(tǒng)和生物地球化學(xué)過程, 很可能蘊藏了豐富的生物、基因和礦產(chǎn)資源(Xu, 2018)。然而, 深淵極大的深度和超高的靜水壓力使得在深淵觀測和采樣都極為困難, 這也使得深淵區(qū)目前仍然是最不被人類了解的地球生態(tài)環(huán)境之一。少量研究發(fā)現(xiàn)深淵區(qū)的底棲生物量(Itoh, 2011)、有機碳埋藏通量(Danovaro, 2003)和微生物活性(Glud, 2013)都要高于臨近的深海平原。這些特點可能與深淵海溝獨特的V形地貌、頻繁的地震活動以及潮汐引起的流體活動有關(guān)(Jamieson, 2010; Turnewitsch, 2014; Ichino, 2015)。全球分布著30多條深淵海溝, 它們在最大水深、面積、初級生產(chǎn)力、陸地影響以及地震發(fā)生頻率和強度等方面都存在顯著的差異(Stewart, 2018; Li, 2020; Xu, 2020)。作為一個缺乏光合作用的深海環(huán)境, 深淵生態(tài)系統(tǒng)和生物地球化學(xué)循環(huán)均強烈依賴于外來有機質(zhì)的輸入。因此, 開展深淵海溝有機質(zhì)的含量、來源和活性研究具有重要的意義。

秘魯-智利海溝是全球面積最大的海溝, 位于東太平洋南美洲秘魯、智利沿岸西側(cè), 其海溝主軸走向與安第斯山脈走向一致。由于該海溝所在海域受到強烈的上升流影響, 因而具有非常高的初級生產(chǎn)力。前人曾利用脂肪酸等生物標志物, 評估了智利海域水體(Espinosa, 2009)和沉積物(Seguel, 2001)中有機質(zhì)來源、微型和微微型浮游植物對鱈魚的食物貢獻(Escribano, 2010), 以及上升流對沉積有機質(zhì)的影響(Gutiérrez, 2012)。然而需要指出的是, 前人的研究多集中于淺海和半深海區(qū)域, 還未涉及到深淵區(qū)。在智利海域, 隨著離岸距離的增加, 非深淵區(qū)和深淵區(qū)在上升流強度、陸地輸入貢獻以及有機質(zhì)輸入方式上具有明顯的差異, 因此開展深淵區(qū)和非深淵區(qū)的比較研究就顯得十分必要。

脂肪酸是一類重要的生物標志物, 它占海洋生物干重的比例約為10%—50% (Budge, 2006)。脂肪酸的碳鏈長度、不飽和度以及甲基支鏈位置往往與其來源生物和環(huán)境條件密切相關(guān), 因而具有良好的指示意義(張前前等, 2006; 張海生等, 2007; De Carvalho, 2018), 如軟脂酸16:0及硬脂酸18:0等在海洋環(huán)境中普遍存在且含量高(Hu, 2006), 而長鏈多不飽和脂肪酸如二十碳五烯酸(EPA, 20:5ω3)、二十二碳六烯酸(DHA, 22:6ω3)主要由浮游生物合成(Pruski, 2015)。此外, 含有甲基支鏈的奇數(shù)碳脂肪酸化合物(含15或17個碳原子)在細菌中具有格外高的含量, 可以作為細菌良好的生物標志物(Kaneda, 1991; Mrozik, 2014)。脂肪酸已經(jīng)被成功用于指示海洋中有機物的來源(Wakeham, 2007; Loh, 2008), 生物的營養(yǎng)級關(guān)系(Kelly, 2012)以及有機質(zhì)的早期成巖過程(Canuel, 1996; Camacho-Ibar, 2003)。來自德國馬普海洋微生物研究所的Niggemann和 Schubert分析了來自秘魯-智利海溝近海上升流區(qū)域(水深126—1350 m)的沉積物, 發(fā)現(xiàn)活潑的脂肪酸化合物(如不飽和脂肪酸)會在成巖過程中快速降解, 導(dǎo)致脂肪酸的組成和豐度隨埋藏深度發(fā)生變化, 并基于脂肪酸的組成提出一個脂肪酸降解指數(shù)(fatty acid index, FA-Index)(Niggemann, 2006)。然而, 目前還未見關(guān)于阿塔卡馬海溝深淵區(qū)脂肪酸的報道。

在本研究中, 我們選取了來自阿塔卡馬海溝的4個沉積物柱狀樣, 分析了脂肪酸的組成和含量。我們的主要研究目標包括兩方面: (1) 確定深淵和非深淵站位沉積物中脂肪酸的含量、來源和組成特征, 并探討影響因素; (2) 研究非深淵站位和深淵站位脂肪酸的埋藏和降解過程, 并基于脂肪酸指數(shù)FA-Index評估脂肪酸的保存狀況。本研究將為評估深淵沉積有機質(zhì)的活性, 理解深淵極端環(huán)境的底棲生態(tài)環(huán)境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣品采集

阿塔卡馬海溝位于東太平洋最南端, 屬于秘魯-智利海溝系統(tǒng)。秘魯-智利海溝全長約5900 km, 平均寬度約100 km, 最深處超過8050 m, 是世界上面積最大的海溝(Danovaro, 2003)。本次研究的區(qū)域位于20°—24°S之間(圖1), 屬于秘魯-智利海溝的最深部分, 由南美洲板塊下方的納茲卡板塊俯沖形成。阿塔卡馬海溝所處的海域由于離岸風(fēng)引起的上升流, 具有非常高的初級生產(chǎn)力, 在全球海溝中僅次于班達海溝和瓜哇海溝(Jamieson, 2015)。阿塔卡馬海溝毗鄰世界上最干旱的沙漠-阿塔卡馬沙漠, 這也使得該海區(qū)陸源物質(zhì)的輸入主要依賴風(fēng)力輸送, 而不是河流輸送(Houston, 2006)。

2018年3—4月間, 我們的合作者、來自南丹麥大學(xué)的Ronnie Glud教授搭乘德國太陽號科考船(R/V SONNE), 在阿塔卡馬海溝采集了一系列沉積物樣本, 包括本次研究所用的4個柱狀沉積物(A1、A5、A9、A10)。這4個采樣點的水深范圍在2560—7770 m。根據(jù)Behrenfeld等(1997)基于遙感數(shù)據(jù)的模擬, 各站位的平均凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity, NPP)范圍為306—449 g C/(m2·a)(數(shù)據(jù)下載鏈接: http://sites. science.oregonstate.edu/ocean.productivity/)。采樣點的具體位置、水深、柱狀樣長度以及NPP信息見表1。柱狀樣A5和A10來自深淵區(qū), 水深均為7700 m, 柱長分別為30 cm和35 cm; 柱狀樣A1和A9則來自靠近陸地一側(cè)的非深淵站位, 水深分別為2560 m和4050 m, 柱長分別為20 cm和15 cm。沉積物取樣方式為箱式取樣。沉積物在甲板上利用插管獲取柱狀樣, 并立即在船上進行切片, 分樣間隔分別為1 cm(最上部10 cm)、2.5 cm (10—20 cm深度)和5 cm(大于20 cm深度)。分割后的樣品立即裝入自封袋并于?80 °C的冰柜保存, 待科考船靠港后用干冰保存運回上海海洋大學(xué)實驗室, 并于?20 °C保存直至進一步的化學(xué)分析。

圖1 阿塔卡馬海溝沉積物采樣點位置圖

表1 阿塔卡馬海溝沉積物采樣信息

Tab.1 Sampling information of sediment cores from the Atacama Trench

注: 凈初級生產(chǎn)力的估算基于2009年1月至2018年12月間的平均值(Behrenfeld, 1997)。數(shù)據(jù)下載網(wǎng)址: http://sites.science.oregonstate. edu/ocean.productivity

1.2 脂肪酸的提取及分析

樣品經(jīng)冷凍干燥后研磨均勻, 稱取約3 g干重的沉積物樣品, 加入已知量的正脂肪酸甲酯(C19:0)作為回標。二氯甲烷/甲醇(體積分數(shù)為3:1)超聲萃取15 min, 隨后在3000 r/min條件下離心15 min, 將上清液轉(zhuǎn)移至已編號的干凈圓底燒瓶中。重復(fù)提取三次。用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀將提取液進行濃縮至5 mL左右, 并用氮吹儀進一步吹干。向已吹干的樣品中加入2 mL氫氧化鉀的甲醇溶液(2 mol/L), 混合均勻后在80 °C下進行皂化反應(yīng)90 min。待反應(yīng)液冷卻后, 加入2 mL的超純水, 并轉(zhuǎn)移至分液漏斗中, 用5 mL二氯甲烷分4次萃取水相, 得到有機相(此部分為中性組分); 向剩余的水相中滴入2—3滴6 mol/L的濃鹽酸, 調(diào)節(jié)pH<1。再用5 mL二氯甲烷分4次萃取水相, 合并于樣品瓶中得到脂肪酸組分。

脂肪酸組分經(jīng)氮吹儀吹干后, 加入1 mL 14%三氟化硼的甲醇溶液, 于70 °C反應(yīng)90 min。待反應(yīng)冷卻后加入1 mL超純水, 隨后加入2 mL正己烷振蕩萃取, 并于3500 r/min離心5 min, 將上層有機相轉(zhuǎn)入新的樣品瓶中并氮吹濃縮至近干。用二氯甲烷將有機相轉(zhuǎn)移至2 mL的樣品瓶中, 并加入一定量的正十八酸乙酯(Ethyl Stearate, 內(nèi)標), 吹干后用正己烷定容至200 μL, 渦旋均勻后使用氣相色譜質(zhì)譜儀器進行分析。

使用安捷倫氣相色譜質(zhì)譜儀(7890B GC-5977A MSD, Agilent)對脂肪酸組分進行定性及定量分析, 分析所用色譜柱型號為HP-5MS (30 m×0.32 mm× 0.25 μm, Agilent), 載氣為高純氦氣, 離子源為EI。進樣口溫度為300 °C。升溫程序設(shè)定為: 初始溫度70 °C, 保持1 min, 隨后以20 °C/min的速度上升3 min, 待溫度升至130 °C后, 再以4 °C/min速度升溫至300 °C,并保持10 min。根據(jù)掃描得出的質(zhì)譜圖識別化合物的特征離子峰, 根據(jù)特征離子峰對化合物進行定性。所用質(zhì)譜庫為NIST14。另外, 使用相同氣相色譜質(zhì)譜條件對含有40種脂肪酸甲酯的混合標樣(NU-CHEK PREP INC. USA)進行分析, 通過比較以進一步確定樣品中脂肪酸的結(jié)構(gòu)。根據(jù)掃描的色譜圖對已定性的化合物峰進行積分, 峰面積與內(nèi)標的峰面積之比可以計算相應(yīng)化合物的含量, 最后將其換算成在單位沉積物的含量。由于部分脂肪酸化合物缺乏標準品, 本研究假定所有脂肪酸化合物具有相同的響應(yīng)因子, 因此所得的脂肪酸含量屬于半定量分析結(jié)果。

1.3 統(tǒng)計分析

本研究在阿塔卡馬海溝沉積物中共檢測出50種脂肪酸。為了評估影響脂肪酸分布的主要因素, 我們使用SPSS軟件對脂肪酸指標進行主成分分析(principal component analysis, PCA)、單因子方差分析(ANOVA)以及皮爾遜相關(guān)性分析()。為消除沉積物稀釋效應(yīng)的影響, 我們將脂肪酸濃度首先轉(zhuǎn)化為總脂肪酸百分比后, 再運用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析。主成分分析不僅可以反映影響脂肪酸分布的主要因素(Hu, 2006), 而且還能幫助評估脂肪酸的降解程度(Niggemann, 2006)。

1.4 脂肪酸命名, 分類和指數(shù)計算

本文采用文獻常用的脂肪酸命名方法: 正構(gòu)脂肪酸表示為:ω, 其中碳鏈長度由數(shù)字表示, 不飽和程度由數(shù)字表示, 雙鍵位置由數(shù)字表示。如20:5ω3表示多不飽和脂肪酸, 它含有20個碳原子, 5個共軛雙鍵, 其中第一個雙鍵出現(xiàn)在主鏈甲基一端的第三個碳原子, 而16:0則表示含有16個碳原子的飽和脂肪酸。此外, 對于支鏈脂肪酸, 我們命名為異構(gòu)(iso; 即主鏈甲基一端的第二個碳原子上)和反異構(gòu)(anteiso; 主鏈甲基一端的第三個碳原子上), 如i15:0和a15:0分別表示含有15碳的異構(gòu)和反異構(gòu)支鏈脂肪酸(Volkman , 2007)。

按照脂肪酸的碳鏈長度、不飽和度以及是否帶有甲基支鏈等特點, 本研究將脂肪酸分為五組: (1) 碳原子數(shù)≤20的短鏈飽和脂肪酸(short chain saturated fatty acids, SCFAs); (2) 碳原子數(shù)＞20的長鏈飽和脂肪酸(long chain saturated fatty acids, LCFAs); (3) 只含有一個碳碳雙鍵的單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acids, MUFAs); (4) 含有甲基支鏈的飽和脂肪酸(branched chain saturated fatty acids, BrFAs); (5) 含有多個碳碳雙鍵的多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids, PUFAs)(Kaneda, 1991)。

根據(jù)脂肪酸的來源差異, 本研究將其分為三類, 即海源脂肪酸, 陸源脂肪酸和細菌來源脂肪酸(Meyers, 1997)。其中海源脂肪酸主要包括SCFAs、MUFAs和PUFAs, 這類脂肪酸的碳鏈較短, 或含有一個或多個雙鍵, 它們的分子結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定, 在環(huán)境中較易降解(Wakeham, 1997, 2007; Parrish, 2013)。陸源脂肪酸僅包括長鏈飽和脂肪酸(LCFAs), 該類脂肪酸由于碳鏈較長, 且無碳碳雙鍵, 因此分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定(Meyers, 1997; Diefendorf, 2017)。隨著早期成巖作用的發(fā)生, LCFAs在總脂肪酸中的比例會逐漸增大(Wakeham, 1997; Camacho-Ibar, 2003)。此外, 支鏈飽和脂肪酸(BrFAs)是經(jīng)典的細菌生物標志物, 它們在環(huán)境中也較為穩(wěn)定(Wakeham, 1997; Yunker, 2005)。

為了評估沉積物柱狀樣中降解因素對脂肪酸成分的影響, 我們計算了脂肪酸指數(shù)(FA-Index) (Niggemann, 2006)。該指數(shù)考慮了所有的脂肪酸化合物, 根據(jù)化合物的相對含量進行主成分分析后, 計算得到:

2 結(jié)果

2.1 脂肪酸的組成及含量

阿塔卡馬海溝沉積物柱狀樣中共檢測到50種脂肪酸, 包括SCFAs、LCFAs、MUFAs、PUFAs和BrFAs。其中SCFAs的碳鏈范圍為14—20, LCFAs的碳鏈范圍為21—32, MUFAs主要包括16:1ω7、18:1ω7和22:1ω9等13種化合物, PUFAs含有20:4ω6、20:5ω3和22:6ω3等9種化合物, 而BrFAs主要為i15:0和a15:0。在阿塔卡馬海溝4個柱狀樣中, SCFAs、LCFAs、MUFAs、PUFAs和BrFAs的平均占比分別為42.1%±7.2%、33.6%±10.7%、18.8%±10.4%、0.7%±1.4%和4.9%± 2.3% (表2)。其中, 16:0和18:0在所有站位中的相對含量普遍很高, 分別占總脂肪酸的18.8%±3.3%和14.0%±5.6%; 此外, 在所有樣品中偶數(shù)碳脂肪酸的相對含量均明顯高于奇數(shù)碳脂肪酸, 證明這些脂肪酸屬于典型的生物成因。三種主要的單不飽和脂肪酸, 即16:1ω7、18:1ω7和22:1ω9分別占總脂肪酸的1.9%±1.8%、2.5%±2.5%和8.7%±4.6% (表2)。

表2 阿塔卡馬海溝柱狀沉積物中脂肪酸的相對含量(單位: %)

Tab.2 Relative abundance of fatty acids in sediment cores of the Atacama Trench (unit: %)

我們將總脂肪酸含量(total fatty acid, TFA)基于沉積物干重(dry weight sediment, dws)進行歸一化, 得到其濃度變化范圍為3.0—26.2mg/g dws。其中, 位于非深淵區(qū)的A1站位具有最高的TFA含量[平均值為(13.4±2.9)mg/g dws], 而位于深淵區(qū)的A5站位TFA含量最低, 平均值僅有(5.4±2.2)mg/g dws。對于所有站位不同類型的脂肪酸而言, SCFAs、LCFAs和MUFAs的含量分別為(4.1±1.8)、(3.1±1.1)和(2.1±1.9)mg/g dws; 而PUFAs和BrFAs的含量較低, 分別為(0.1±0.3)和(0.5±0.4)mg/g dws (表3)。

表3 阿塔卡馬海溝柱狀沉積物中脂肪酸含量(單位:mg/g dws)

Tab.3 Fatty acid concentration in sediment cores of the Atacama Trench (unit: mg/g dws)

2.2 不同來源脂肪酸的分類結(jié)果

按照脂肪酸來源差異的分類方法, 我們繪制出阿塔卡馬4個站位不同來源脂肪酸相對含量隨深度變化圖, 如圖2所示。海源脂肪酸在所有站位中的相對含量最高(43.5%—84.2%), 且隨著深度的增加而降低; 其次為陸源脂肪酸(11.6%—54.7%), 其百分比隨著深度增加而增加; 細菌來源脂肪酸相對貢獻不高(0—9.9%), 隨深度增加略有上升。

圖2 四個沉積柱中不同來源脂肪酸的比例隨沉積物深度變化圖

2.3 主成分分析和脂肪酸指數(shù)

本研究基于50種脂肪酸化合物的組成對四個柱狀樣進行了主成分分析, 結(jié)果如圖3所示。前兩個主成分解釋了55%—71%的總變量, 其中A9站位最高, 主成分1 (軸; 51%)和2 (軸; 20%), 然后是A1站位(61.7%)和A5(59.4%), 最低為A10站位(55.2%)。所有站位均顯示, 主成分1的正軸主要是不飽和脂肪酸(MUFAs和PUFAs), 負軸則主要是飽和脂肪酸(SCFAs和LCFAs), 兩則分離明顯。沿主成分2, 所有的多不飽和脂肪酸都在正軸上(PUFAs), 而一些甲基支鏈脂肪酸(如11-me C18:0和10-me C16:0)都位于負軸上甲基支鏈脂肪酸, 但另外一些甲基支鏈脂肪酸如異構(gòu)脂肪酸(isoC15:0)和反異構(gòu)脂肪酸(anteisoC15:0), 則分散于主成分2的正負軸。此外, 單不飽和脂肪酸(MUFAs)和飽和脂肪酸(SCFAs和LCFAs)在主成分2上分離效果也不明顯。

根據(jù)脂肪酸降解指數(shù)公式計算出4個站位FA-Index值在-1.1—2.5之間, 如圖4所示, 非深淵站位A1和A9站位FA-Index值分別在-1.1—2.5和-1.0—1.6范圍內(nèi)變動, 深淵站位A5和A10站位FA-Index值分別在-1.1—1.8和-1.1—2.0之間, 且脂肪酸指數(shù)在每個站位中都隨著深度的增加而降低。

3 討論

3.1 基于脂肪酸組成的有機質(zhì)來源解析

3.1.1 海源脂肪酸的分布及影響因素 海源脂肪酸在所有站位中都占主導(dǎo)地位(43.5%—84.2%), 且其含量與總脂肪酸含量呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)(=0.95), 說明海源有機質(zhì)的輸入強度是決定阿塔卡馬海溝沉積物中總脂肪酸含量的決定性因素。這也與該海域受到秘魯-智利沿岸上升流的強烈影響, 初級生產(chǎn)力高一致(Daneri, 2000)。

圖3 基于脂肪酸組成的第一和第二主成分分析圖

圖4 阿塔卡馬海溝四個沉積柱中脂肪酸指數(shù)(FA-index)隨沉積物深度的變化圖

對比兩個位于同一緯度但分別來自陸向非深淵區(qū)(A1)和深淵區(qū)(A5)的站位后發(fā)現(xiàn), A1站位的海源脂肪酸含量[(8.6±2.9)mg/g dws]明顯高于A5站位[(3.3±1.8)mg/g dws]。我們推測可能的原因包括: (1) 生產(chǎn)力的差異。A1站位更靠近陸地, 年平均凈初級生產(chǎn)力為449 g C/(m2·a), 明顯高于A5站位的年平均凈初級生產(chǎn)力[341 g C/(m2·a)](Behrenfeld, 1997; Xu, 2020)。(2) 水深的影響。A5站位的水深超過7000 m, 屬于深淵區(qū), 而A1站位的水深僅為2560 m, 屬于半深海區(qū)。新鮮的海源有機質(zhì)在從海洋表層沉降到海底的過程中會經(jīng)歷明顯的降解, 而且隨著水深的增加降解程度也增大(Wakeham, 1993; Wakeham, 1997), 因此深淵站位極大的水深不利于有機質(zhì)的垂向沉降。

相比A1和A5站位, 另外一組深淵和非深淵站位(A9和A10)的海源脂肪酸含量差異并不大, 分別為(6.6±4.9)和(6.9±1.9)mg/g dws。導(dǎo)致這兩組對比站位出現(xiàn)不同分布特征的原因并不完全清楚, 推測可能與A1和A9這兩個非深淵站位的地理位置有關(guān)。A9站位水深為4050 m, 明顯大于A1站位(2560 m), 且A9站位離岸線更遠(圖1), 這使得A9站位的年平均凈初級生產(chǎn)力[342 g C/(m2·a)]明顯低于A1站位[449 g C/(m2·a)], 近似于A10深淵站位的年平均凈初級生產(chǎn)能力[306 g C/(m2·a)](Behrenfeld, 1997; Xu, 2020)。

與絕對含量不同, 海源脂肪酸的相對含量并未表現(xiàn)出顯著的深淵和非深淵差異(> 0.05)。在A1和A5站位, 海源脂肪酸的比例分別為總脂肪酸的63.2%±7.2%和58.9%±11.1%。這一比例在A9和A10站位分別為64.0%±11.5%和61.0%±6.9%。這表明深淵沉積物中的海洋有機質(zhì)比例與附近半深海/深海相比, 并沒有明顯減少, 該結(jié)果與馬里亞納海溝區(qū)域的分布特征一致(Glud, 2013)。Danovaro等(2003)通過比較阿塔卡馬海溝深淵站位(7800 m)和附近淺海站位(1000—1500 m)的表層沉積物后發(fā)現(xiàn), 兩者之間具有含量相近的活潑有機質(zhì)(葉綠素、植物碎屑、易降解有機碳)?？紤]到有機質(zhì)垂向沉降的降解程度通常隨著水深的增加而增大(Wakeham, 1993), 本文研究結(jié)果支持深淵區(qū)的有機質(zhì)主要來自側(cè)向輸運而非垂向沉降的觀點。阿塔卡馬海溝及鄰近海域具有狹窄的陸架、陡峭的海溝斜坡以及頻發(fā)的地震活動, 這非常有利于淺水區(qū)的沉積物(包括脂肪酸)向深淵區(qū)的水平輸送(Ichino, 2015; Kioka, 2019)。這種輸送方式與垂向沉降方式相比, 是更加快速有效的。

海源脂肪酸的比例盡管在4個站位中均較高, 但隨著沉積物深度增加均呈現(xiàn)降低的趨勢(圖2)。在A1、A5、A9和A10柱狀樣中, 海源脂肪酸的比例從表層到底層分別從80%降至~60%, 69%降至~50%, 81%降至<60%以及64%降至53%。造成這種變化的原因主要是由于海洋來源的短鏈和不飽和脂肪酸, 與長鏈和飽和脂肪酸相比化學(xué)性質(zhì)更加活潑, 因此在埋藏后會被選擇性降解(Sun, 1997)。此外, 隨著沉積物深度的增加, 底棲生物豐度顯著下降, 因此原位產(chǎn)生對海源脂肪酸的貢獻也會大幅度降低。這與Danovaro等(2002)對阿塔卡馬海溝底棲動物的豐度研究結(jié)果一致, 即底棲動物的總密度和生物量隨著沉積物深度的增加而降低。

我們基于脂肪酸組分得到的結(jié)果也得到了其他生物標志物數(shù)據(jù)的支持。2020年, Xu等(2020)分析了阿塔卡馬海溝表層沉積物中來自海洋浮游古菌和土壤細菌的甘油二烷基甘油四醚(GDGTs)化合物。結(jié)果顯示, 在所有的沉積物樣品中, 來自海洋古菌的類異戊二烯GDGTs的含量要明顯高于來自陸地細菌的支鏈GDGTs化合物, 同時指示土壤有機碳輸入的BIT指標低于0.1 (Xu, 2020)。因此脂肪酸和GDGTs數(shù)據(jù)均支持海源有機質(zhì)在阿塔卡馬海溝沉積物的主導(dǎo)地位。

3.1.2 陸源脂肪酸的分布及影響因素 陸源脂肪酸在所有站位中的占比僅次于海源脂肪酸, 其含量[(3.1±1.1)mg/g dws]約為海源脂肪酸[(6.3±3.5)mg/g dws]的一半, 表明在研究區(qū)域陸源有機質(zhì)的貢獻要明顯低于海源有機質(zhì)。一個原因可能是由于研究海域臨近阿塔卡馬沙漠, 其極端干旱的氣候一方面限制了陸地植被的發(fā)育, 另一方面無法形成大型河流, 限制了陸地物質(zhì)向海洋的輸送。陸源有機質(zhì)對脂肪酸的貢獻還可通過同位素(13C)和碳氮元素比值(C/N)來評估。海源有機質(zhì)的13C值在–22‰到–20‰之間, 其C/N比值一般為4—10; 而以C3植物為主的陸源有機質(zhì)具有明顯偏負的13C值, 范圍為–27‰到–25‰, C/N比值則高于20 (Meyers, 1997)。Quade等(2007)對阿塔卡馬沙漠地區(qū)的土壤和植被進行了調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)該地區(qū)存在C3和C4植被共存的現(xiàn)象, 土壤有機質(zhì)的13C在–26.5‰到–21.6‰之間, 平均值為–24.1‰。本研究的4個站位中, 沉積有機質(zhì)的13C在–22.8‰到–21.0‰, C/N比在6.8—11.1之間, 都支持了阿塔卡馬海溝沉積有機碳主要來自海源貢獻, 而不是陸源有機質(zhì)的貢獻。

比較各站位的陸源脂肪酸后發(fā)現(xiàn), 非深淵海溝站位的陸源脂肪酸相對含量(A1: 30.3%±7.9%; A9: 30.8%±13.4%)要略低于深淵海溝(A5: 38.6%±12.3%; A10: 33.5%±7.6%), 但兩者之間無顯著性差異(> 0.05)。這種差異可能與有機質(zhì)在向深淵的搬運過程中, 海源脂肪酸相對于陸源脂肪酸優(yōu)先降解有關(guān)(Sun, 1997)。此外, 在所有站位的柱狀樣中, 陸源脂肪酸的比例均出現(xiàn)隨深度增加而增大的趨勢(圖2), 反映出長鏈飽和脂肪酸在早期降解過程中的選擇性保存。

3.1.3 細菌脂肪酸的分布及影響因素 細菌脂肪酸代表著細菌等微生物對有機質(zhì)的貢獻, 可指示細菌分解活動的強弱。在本研究涉及的4個站位中, 細菌脂肪酸的平均濃度為(0.5±0.4)mg/g dws, 僅占總脂肪酸的4.9%±2.3%。該結(jié)果顯著低于中國近岸海域細菌脂肪酸比例和含量, 如東海、南海表層沉積物中細菌脂肪酸比例可到20%以上(李鳳等, 2016; 楊義等, 2018), 反映了深淵極大的壓力和接近冰點的溫度可能抑制了細菌脂肪酸的合成。

在所有的沉積物柱狀樣中, 細菌脂肪酸的比例都隨著深度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢, 但其幅度要明顯小于海源脂肪酸, 說明細菌來源的支鏈脂肪酸具有比短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸更強的抗降解能力。此外, 前人的研究發(fā)現(xiàn)微生物能夠生活在海底2500 m深的沉積物中(Inagaki, 2015), 因此深層沉積物中細菌的原位生產(chǎn)也可能在一定程度上抵消了細菌脂肪酸隨深度的下降幅度。

3.2 脂肪酸指示深淵和非深淵區(qū)不同的有機質(zhì)搬運機制

在非深淵區(qū)站位(A1和A9), 表層總脂肪酸的含量較高(表1), 表明由于上升流帶來的營養(yǎng)鹽使得表層浮游植物勃發(fā), 增加了顆粒有機質(zhì)的沉降。此外, 如圖5所示, 非深淵區(qū)站位的總脂肪酸含量基本隨著深度呈現(xiàn)出負指數(shù)變化, 表現(xiàn)出典型的有機質(zhì)早期成巖特征(Camacho-Ibar, 2003), 其中在最上部0—2cm表現(xiàn)出大幅度的下降, 下部隨著深度增加緩慢下降, 盡管A9站位在10 cm以深又出現(xiàn)一定程度的上升。因此我們推測非深淵區(qū)站位的沉積環(huán)境是相對穩(wěn)定的, 其沉積有機質(zhì)主要來自上部水體顆粒物的垂向輸入。

圖5 阿塔卡馬海溝四個沉積柱中總脂肪酸含量隨沉積物深度的變化圖

在兩個水深大于6000 m的深淵站位(A5和A10), 脂肪酸的分布難以用傳統(tǒng)的“生物泵”來解釋, 因為隨著水深的增加, 有機質(zhì)在沉降過程中經(jīng)歷的礦化作用也會加大, 最終將導(dǎo)致絕大部分有機質(zhì)在到達深淵之前就被降解了(De La Rocha, 2007)。然而A5和A10站位雖然總脂肪酸含量低于非深淵站位, 但并未顯示出明顯的隨深度下降的趨勢。這說明兩個深淵站位可能并不是穩(wěn)定的沉積環(huán)境, 而是由于突發(fā)地質(zhì)事件(如地震)引起的海底濁流等導(dǎo)致沉積物和有機質(zhì)輸入的突變。這種推測也得到了我們尚未發(fā)表的放射性碳同位素數(shù)據(jù)(14C)的支持, 即隨著沉積深度的增大,14C年齡出現(xiàn)倒轉(zhuǎn)現(xiàn)象。Bao等(2018)在日本海溝也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果, 即地震會導(dǎo)致沉積柱狀物中14C年齡的突變。因此, 我們推測側(cè)向搬運可能對深淵物質(zhì)輸入起著關(guān)鍵作用。這可能包含兩種機制。一種機制是在海流和潮波等作用下, 細顆粒沉積物以深部或底部霧狀層形式向深處搬運, 途中經(jīng)歷多次懸浮-沉降過程, 最終抵達海溝底部; 另一種機制是由于地震等突發(fā)事件造成海溝斜坡沉積物的大面積塌方, 形成濁流向海溝底部快速搬運(Nittrouer, 1994; Turnewitsch, 2014)。值得注意的是, Von Huene (1989)和V?lker等(2008)曾在阿塔卡馬海溝發(fā)現(xiàn)了濁流的印記。歷史資料也顯示, 阿塔卡馬海溝所屬的智利海域曾多次發(fā)生七級以上的大地震, 加上海溝兩側(cè)陡峭的斜坡非常有助于淺水區(qū)沉積物向海溝底部的搬運, 從而提高有機質(zhì)向深淵區(qū)的輸運效率。一個典型的例子是日本2011年發(fā)生的“311大地震”, 一次性向日本海溝深淵區(qū)輸送了超過100萬噸的有機碳(Kioka, 2019)?；谏鲜龇治? 我們推測深淵海溝有機質(zhì)的輸運主要是側(cè)向輸入而不是垂向輸運, 海溝兩側(cè)的坡度和地震強度是影響有機質(zhì)側(cè)向輸運的重要因素。

3.3 阿塔卡馬海溝沉積有機質(zhì)的保存評估

由于沉積有機質(zhì)在來源和化學(xué)結(jié)構(gòu)上非常復(fù)雜, 利用單一生物標志物指示有機質(zhì)的保存往往存在局限性。因此, 本研究考慮了所有可檢測到的脂肪酸化合物, 通過主成分分析的結(jié)果來計算FA-Index, 進而評估阿塔卡馬海溝脂肪酸的降解情況。如圖6所示, 我們分別將長鏈飽和脂肪酸摩爾百分比和單不飽和脂肪酸摩爾百分比與FA-Index作相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn), 沉積物的深度越深, FA-Index值越低, 長鏈飽和脂肪酸摩爾百分比越高, 單不飽和脂肪酸摩爾百分比越低。這種變化趨勢與第一主成分有很好的對應(yīng), 即第一主成分的正軸和負軸分別受控于單不飽和脂肪酸和長鏈飽和脂肪酸的變化。因此, FA-Index值可以表征阿塔卡馬海溝有機質(zhì)的降解程度, 即FA-Index隨著有機質(zhì)新鮮程度的降低而降低。

圖6 長鏈飽和脂肪酸(LCFAs, a)及單不飽和脂肪酸(MUFAs, b)的摩爾百分比與脂肪酸指數(shù)的線性關(guān)系圖

如圖4a, 4c所示, 表層A1站位的FA-Index值高于A5站位, 表明在非深淵A1站位, 表層沉積有機質(zhì)的新鮮程度更高, 這可能歸功于A1站位更高的生產(chǎn)力, 而更淺的水深也降低了水柱中有機質(zhì)的分解。然而A1站位的FA-Index值隨深度的降幅卻要大于A5站位, 即脂肪酸在A1站位降解更為顯著, 這表明相較于非深淵站位, 深淵海溝的有機質(zhì)具有更高的保存程度。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因一方面與海溝獨特的地形有關(guān), 其“V”形斷面有助于有機質(zhì)的匯聚, 甚至?xí)刂S線向更深處搬運并埋藏(Ichino, 2015)。圖4c還顯示, 在A5深淵站位, FA-Index值在多個層位發(fā)生了較大幅度的突變, 這很可能與該區(qū)域曾發(fā)生過大規(guī)模的地質(zhì)活動有關(guān)。

盡管A9站位的表層總脂肪酸含量(26.2mg/g dws)高于A10站位(15.1mg/g dws), 但如圖4b, 4d所示, A9站位對應(yīng)的FA-Index值卻低于A10站位, 說明非深淵站位的表層沉積有機質(zhì)具有更大程度的降解。這種情況的出現(xiàn)是由于在A9站位, 表層沉積物與A10站位(9.8mg/g dws)相比, 含有更高含量的短鏈飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸(21.5mg/g dws), 而這些高活性的化合物隨深度增加出現(xiàn)了快速降解。因此在柱狀樣中, A9站位的降解速度高于A10站位。但就FA-Index值隨深度的變化來看, A10站位FA-Index值隨深度變化幅度大于A9站位, 即新鮮脂肪酸在深淵海溝中的埋藏量少。從圖4d中也可以發(fā)現(xiàn), A10站位FA-Index值在5—10 cm處發(fā)生較大的波動, 很可能意味著偶爾發(fā)生的地質(zhì)活動(如地震)會帶來含量更低或惰性更強的有機質(zhì), 使本來就有限的海源新鮮有機質(zhì)的占比在惰性有機質(zhì)的稀釋作用下變得更低。

以上結(jié)果表明, 有機質(zhì)在深淵和非深淵環(huán)境中的保存不僅與上層水體的初級生產(chǎn)力密切相關(guān), 還受到海溝獨特的地形、不可預(yù)測的地質(zhì)活動以及有機質(zhì)側(cè)向輸運的影響。

4 結(jié)論

本研究通過分析阿塔卡馬海溝沉積脂肪酸的含量及組成, 評估了深淵和非深淵區(qū)沉積有機質(zhì)的來源、輸運及保存特征, 得出以下4個結(jié)論。

(1) 阿塔卡馬海溝無論是深淵還是非深淵站位, 沉積有機質(zhì)均以海洋來源為主, 這可能與該海域上升流引起的高生產(chǎn)力以及鄰近陸地極度干旱、植被稀疏和缺乏大河有關(guān)。

(2) 在每一站位, 脂肪酸組成隨著沉積深度表現(xiàn)出明顯的變化, 其中長鏈飽和脂肪酸逐漸增加, 而短鏈飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸則顯著降低, 表現(xiàn)出不同脂肪酸化合物在抗降解性上的差異。

(3) 深淵和非深淵站位的總脂肪酸含量隨沉積深度表現(xiàn)出不同的分布趨勢, 其中前者基本穩(wěn)定, 而后者隨深度明顯降低, 表明非深淵站位具有較穩(wěn)定的沉積環(huán)境, 而深淵站位由于頻繁的地震活動和獨特的V形海底地貌, 使得物質(zhì)輸入以偶發(fā)事件引起的側(cè)向輸送為主。

基于脂肪酸指數(shù)(FA-Index)可以有效地表征沉積物中脂肪酸的降解。阿塔卡馬海溝中有機質(zhì)的保存及埋藏不僅與其生物量及初級生產(chǎn)力有重要關(guān)系, 也與深淵海溝獨特的地形環(huán)境、不可預(yù)測的各種地質(zhì)活動以及有機質(zhì)的側(cè)向輸運等相關(guān)。

致謝 感謝德國太陽號科考船(RV SONNE)261航次的全體船員和航次科學(xué)家在采樣過程中提供的幫助, 特別感謝南丹麥大學(xué)的Ronnie Glud教授和Anni Glud女士在航次準備、樣品分割和運輸過程中的辛苦勞動。

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COMPARISON OF FATTY ACIDS IN SEDIMENTS FROM HADAL AND NON-HADAL SITES OF THE ATACAMA TRENCH

XIANG Yu, WANG Ya-Song, XIAO Wen-Jie, HAN Lu-Lu, XU Yun-Ping

(Shanghai Engineering Research Center of Hadal Science & Technology, College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

The hadal trenches, as the deepest ocean realm, are one of the least explored habitats on the Earth. The input, abundance and bioavailability of organic matter play a key role in sustaining hadal ecosystem and hadal biogeochemical cycle. In this study, fatty acid (FA) biomarkers were used to investigate four sediment cores (15—35 cm long) from the Atacama Trench region (2560—7770 m) water depth), and FA concentration, source and distribution between hadal sites (A5, A10) and non-hadal sites (A1, A9) were compared. A total of 50 FA compounds were identified, including terrestrially derived long chain saturated FAs, marine plankton derived short chain saturated FAs, monounsaturated FAs and polyunsaturated FAs, and bacteria derived branched FAs. The concentration of total FAs was the highest at the non-hadal site A1 [(13.4±2.9)mg/g dws], and the lowest at the hadal site A5 [(5.4±2.2) μg/g dws], which was likely related to primary productivity and water depth at each site. The fractional abundance of marine derived FAs (61.6%±9.2%) is higher than that of terrestrial FAs (33.6%±10.7%) and bacterial FAs (4.9%±2.3%) at all sites, suggesting the predominance of marine organic carbon in the Atacama Trench region. In addition, downward profiles were shown with an increasing trend of terrestrial FAs at the expense of marine derived FAs in all cores, suggesting the selected degradation of short chain and unsaturated FAs from long chain and saturated FAs. In addition, the concentrations of total FAs at the non-hadal sites substantially decrease with increasing sediment depth, presenting a typical early diagenesis of organic matter under steady depositional conditions. However, such a trend was not observed at the hadal sites, suggesting that disturbed depositional conditions were likely due to earthquake-induced turbidity current that contributed to efficient transport of organic carbon from non-hadal to hadal environments and burial in the deepest ocean.

hadal trench; fatty acid; Atacama Trench; biomarker; organic carbon

* 國家自然科學(xué)基金, 41976030號; 歐盟HADES-ERC, 669947號。項 羽, 碩士研究生, 2407502948@qq.com

許云平, 教授, 博士生導(dǎo)師, E-mail: ypxu@shou.edu.cn

2020-09-07,

2020-11-14

P734.5

10.11693/hyhz20200900249