張家旭， 張云雷， 劉淑德， 董秀強， 任一平,3,4??

(1. 中國海洋大學水產(chǎn)學院， 山東 青島 266003； 2. 山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心, 山東 煙臺 264003；3. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學觀測研究站， 山東 青島 266003；4.青島海洋科學與技術試點國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266237)

山東近海海域具有優(yōu)越的漁業(yè)資源棲息環(huán)境，成為生物資源的重要產(chǎn)卵場和索餌場，也是我國海洋漁業(yè)生產(chǎn)的傳統(tǒng)漁場集中分布的海域[1]。近年來由于受到捕撈壓力增大、氣候變化以及環(huán)境污染等影響，山東近海海域生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化，重要的漁業(yè)經(jīng)濟物種資源衰退，矛尾蝦虎魚(Chaeturichthysstigmatias)已經(jīng)成為優(yōu)勢度較大的物種[2-6]。

矛尾蝦虎魚隸屬于硬骨魚綱(Osteichthves)鱸形目(Perciformes)蝦虎魚科(Gobiidae)矛尾蝦虎魚屬(Chaeturichthys)，為近海底層暖溫種，棲息于近岸海域及河口海域，在中國沿海均有分布[7]。矛尾蝦虎魚作為一年生魚類，3月達到性成熟，4月中下旬開始產(chǎn)卵直到5月，產(chǎn)卵后相繼死亡[8]。矛尾蝦虎魚主要攝食鉤蝦類、糠蝦類和瓣鰓類等，是藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)和細紋獅子魚(Liparistanakae)等大中型魚類的餌料生物[3]，在近海底棲食物網(wǎng)中占據(jù)重要地位，對維持近海生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性起到了重要作用。2010年鄧維德[8]對矛尾蝦虎魚的生長和繁殖做過初步研究，2013年孟寬寬等[9]對黃河口及鄰近海域的矛尾蝦虎魚其群體組成、體長-體重關系和性成熟等漁業(yè)生物學特性進行了初步分析。然而對于山東近海矛尾蝦虎漁業(yè)生物學特征的研究較少，且缺乏季節(jié)變化的詳細研究。目前對矛尾蝦虎魚的研究主要以資源調查為主[2-6]，對其體長-體重關系、性腺發(fā)育的季節(jié)變化及攝食等漁業(yè)生物學特征的研究亟待補充。

本研究根據(jù)山東近海漁業(yè)資源全面調查中矛尾蝦虎魚的底拖網(wǎng)數(shù)據(jù)及漁業(yè)生物學數(shù)據(jù)，分析了矛尾蝦虎魚各季節(jié)的群體組成、體長-體重關系，攝食及性腺成熟度的季節(jié)變化。旨在全面了解在山東近海海域的矛尾蝦虎魚漁業(yè)生物學特征及其季節(jié)變化，補充其相關數(shù)據(jù)，以便為山東近海海域漁業(yè)資源的保護和合理開發(fā)提供科學依據(jù)，并為今后進一步研究矛尾蝦虎魚提供生物學依據(jù)。同時提供山東近海矛尾蝦虎魚詳細的攝食習性數(shù)據(jù)，為進一步研究山東近海食物網(wǎng)絡提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

矛尾蝦虎魚樣品采集為2016年10月和2017年1、5和8月在山東近海海域的漁業(yè)資源調查。調查海域范圍為 118°20′E—123°50′E，37°30′N—38°30′N，共設立177個站位(見圖 1)。本次調查按《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)等[10]進行。調查船為220 kW的單拖漁船，底拖網(wǎng)為1 380目×4.67 cm。拖網(wǎng)時網(wǎng)口高度約7.53 m，寬度約15 m。拖網(wǎng)調查均安排在白天(6:00—18:00)進行，拖速為2～3 kn，每站拖網(wǎng)時間約為1 h。

圖 1 山東近海海域底拖網(wǎng)調查站位

1.2 樣品分析

本次調查的樣品分析按照《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)等[10]進行，每個站位隨機取30尾樣品測量矛尾蝦虎魚的體長和體重，不足30尾則全取，共取樣2 994尾；每個站位隨機取20尾樣品進行解剖，觀察其攝食等級和性腺成熟度，全年共有134個站位中取到樣品，共取樣1 009尾，并隨機對其部分胃含物進行分析，共取樣252尾(見表1)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 體長和體重分布 利用頻率分布法，分別以10 mm和10.00 g為組距，對矛尾蝦虎魚體長和體重進行分析，利用獨立樣本t檢驗分析分析各季節(jié)矛尾蝦虎魚平均體長及平均體重是否有顯著性差異[11]。

1.3.2 體長-體重關系 矛尾蝦虎魚體長與體重關系用以下冪函數(shù)公式擬合[12]：

W=aLb。

式中：W表示魚體重(g)；L表示魚體長(mm)；a和b是兩個待確定的參數(shù)。a表示生長的條件因子，反映種群所處環(huán)境的優(yōu)劣，在一定程度上表示生物的肥滿度。b為異速生長因子，反映生長發(fā)育的不均勻性，若b>3，為正異速生長，體重的增長較體長的增長快；若b<3，為負異速增長，體重的增長較體長的增長慢；若b=3，為等速生長，體重與體長增長同速[13]。

使用使用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗分析全年及不同季節(jié)間個體體長-體重關系參數(shù)的差異，使用t檢驗分析參數(shù)b與3的差異[14]。

表1 山東近海矛尾蝦虎魚樣品量

1.3.3 胃含物分析及攝食等級分析 對矛尾蝦虎魚的胃含物進行分析，攝食等級根據(jù)《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)[10]要求，肉眼觀察后將攝食等級劃分5個等級，統(tǒng)計攝食食物組成，用餌料生物的重量百分比(W/%)、尾數(shù)百分比(N/%)、出現(xiàn)頻率(F/%)和相對重要性指標(IRI)來評價魚類各種餌料的重要性，計算公式如下[15]：

IRI=F×(W+N)。

利用列聯(lián)表卡方檢驗分析矛尾蝦虎魚不同季節(jié)、體長組間攝食等級是否存在顯著性差異[11]。

1.3.4 性腺成熟度 性腺成熟度根據(jù)《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)[10]要求，肉眼觀察劃分，統(tǒng)計矛尾蝦虎魚各季節(jié)性腺成熟度進行統(tǒng)計分析，繪制各季節(jié)性腺成熟度比例分布圖。

2 結果

2.1 體長、體重組成

山東近海海域矛尾蝦虎魚的體長分布范圍為30～225 mm，平均體長為(90.27±28.15)mm，優(yōu)勢體長為40～130 mm。獨立樣本t檢驗分析結果表明，各季節(jié)矛尾蝦虎魚的平均體長存在顯著差異(P<0.05)。其中，冬季個體平均體長最大，為(107.37±27.13)mm，優(yōu)勢體長為70～140 mm；其次為春季和秋季，平均體長分別為(100.88±17.68)和(82.56±24.40)mm，優(yōu)勢體長為80～120 mm 和50～120 mm；夏季平均體長最小，為(74.68±21.16)mm，優(yōu)勢體長為50～110 mm(見圖2)。

圖2 山東近海海域矛尾蝦虎魚體長季節(jié)分布頻率直方圖

4個調查季節(jié)當中，矛尾蝦虎魚的體重范圍為0.24～80.84 g，平均體重為(8.90±8.53)g，優(yōu)勢體重為1～15 g。通過獨立樣本t檢驗分析，各季節(jié)矛尾蝦虎魚的平均體重存在顯著差異(P<0.05)。其中，冬季個體平均體重最大，為(13.44±10.43)g，優(yōu)勢體重為0.48～20 g；其次為春季，平均體重為(9.48±5.49)g，優(yōu)勢體重為2.7～20 g；夏季和秋季個體平均體重較小，分別為(5.23±4.78)和(6.86±6.80)g，優(yōu)勢體重分別為(0.24～10)和(0.69～10)g(見圖3)。矛尾蝦虎魚在冬季體重分布范圍較大，其余月份體重分布范圍相對較小。

圖3 山東近海海域矛尾蝦虎魚季節(jié)體重分布頻率直方圖

2.3 體長-體重關系及季節(jié)變化

各季節(jié)及全年的矛尾蝦虎魚體長與體重呈顯著的冪函數(shù)關系(P<0.05)(見表2)，協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗分析表明，各季節(jié)及全年的矛尾蝦虎魚體長-體重關系具有顯著性差異(P<0.05)。如表2所示條件因子a在秋季最大，冬季和春季的條件因子a逐漸減小，到夏季時最??；生長指數(shù)b的季節(jié)變化趨勢與a的相反。擬合其全年體長(L)-體重(W)關系：W=2.02×10-5L2.83(R2=0.945 5，n=2 992)(見圖4)，經(jīng)t檢驗b值與3存在顯著性差異(t=-3.40,P<0.05)，表明其生長符合異速生長類型，且b<3，為負異速生長。

2.4 攝食食物組成

根據(jù)矛尾蝦虎魚的春夏季胃含物分析，表明其春夏季攝食食物組成包括7個類群(見表3)，根據(jù)相對重要性指數(shù)百分比(IRI)，瓣鰓類在矛尾蝦虎魚的食物組成中占比最大，為78.83%，其次為蝦類(14.94%)、多毛類(2.34%)、腹足類(2.23%)、魚類(1.53%)，蟹類和蛇尾類均不足1%。從矛尾蝦虎魚食物組成生物種類分析來看，共有23種。簾蛤科(Veneridae)的IRI%最高(62.54%)，其次為櫻蛤科(Tellinidae)、不可辨識蝦類、蛇尾綱(Ophiuroidea)、玉螺科(Naticidae)。

表2 山東近海海域矛尾蝦虎魚不同季節(jié)體長-體重關系

圖4 山東近海海域矛尾蝦虎魚體長-體重關系

表3 山東近海矛尾蝦虎魚食物組成

2.5 攝食等級的季節(jié)變化及隨個體生長發(fā)育的變化

全年所有體長組矛尾蝦虎魚的攝食等級0～4級所占比例分別為1.49%、55.18%、25.75%、13.05%和4.58%，攝食等級以1、2級為主(見圖5)。利用列聯(lián)表卡方檢驗分析結果表明，不同季節(jié)攝食等級存在顯著差異(P<0.01)。春季和冬季攝食等級隨著體長增大而呈現(xiàn)遞增趨勢；秋季的攝食等級以1、2級為主，且攝食等級隨體長變化不明顯；夏季中小體長組的攝食等級隨體長增大呈現(xiàn)遞增趨勢，但較大體長組的攝食等級較低(見圖5)。

圖5 山東近海海域矛尾蝦虎魚不同體長組攝食等級百分比組成

2.6 性腺成熟度

對不同季節(jié)矛尾蝦虎魚的性腺成熟度進行分析，發(fā)現(xiàn)其性腺成熟度所占比例存在明顯的季節(jié)變化(見圖6)。夏季矛尾蝦虎魚均為性腺未發(fā)育的Ⅰ期個體；秋季主要為Ⅰ期和Ⅱ期的個體，分別占76.47%和23.53%；冬季個體中Ⅰ期占39.40%，Ⅱ期占35.41%，Ⅲ期的個體占22.94%，Ⅳ期和Ⅴ期所占比例較少，分別為1.75%和0.50%；春季有少量的Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期的個體，所占比例分別為0.62%、4.94%和2.74%，其他的均為性腺未發(fā)育的Ⅰ期的個體，占91.98%。

圖6 山東近海海域矛尾蝦虎魚性腺成熟度各季節(jié)變化

3 討論

3.1 生長特性

研究結果表明，夏季和秋季作為矛尾蝦虎魚生長的前期，其平均體長、體重差異均較小；而在性腺開始發(fā)育的冬季，矛尾蝦虎魚的平均體長、體重較秋季有較大增長。

調查期間，矛尾蝦虎魚體長-體重關系中冪指數(shù)b為2.830 4，經(jīng)檢驗與3存在顯著性差異(P<0.05)，表明矛尾蝦虎魚為負異速生長。這與孟寬寬等[9]研究的黃河口及鄰近海域矛尾蝦虎魚b值(3.183)差異較大。許多研究表明，導致b值差異的原因有很多，包括性別或種群的不同[16]、環(huán)境、發(fā)育階段、捕撈強度[17-18]、胃飽滿度、個體食性的轉化[17]等。Stergiou等[19]曾指出，在相對較高的捕撈壓力下，魚類個體的體重生長速度減慢，表現(xiàn)為異速生長因子降低。盡管矛尾蝦虎魚個體較小，經(jīng)濟價值有限，在漁業(yè)生產(chǎn)中，常常被當作小雜魚作為其他魚類的飼料，但由于山東近海漁業(yè)資源進一步匱乏，漁民為擴大收入增加對小型魚類的捕撈，造成矛尾蝦虎魚生長壓力變大。這可能是造成山東近海海域矛尾蝦虎魚群體呈現(xiàn)負異速增長的重要原因。

生長條件因子a值的大小可以在一定程度上反應魚類的肥滿度，與餌料基礎、水文環(huán)境等因素有關。當餌料豐富、水溫等環(huán)境條件適宜的情況下，a值較大[17]。秋季矛尾蝦虎魚體長-體重關系中參數(shù)a值最大，說明秋季的矛尾蝦虎魚生長所需的餌料資源、水溫等條件較其他季節(jié)更加適宜。同時對于矛尾蝦虎魚這種一年生魚類來說，魚類體型大小對于a值大小也有一定影響。夏季作為矛尾蝦虎魚生長前期，體型較小，攝食強度不高，導致a值最小。盡管冬季環(huán)境較為惡劣，但矛尾蝦虎魚此時體型較大，可捕食的餌料種類增多，攝食強度較高，因而a值較大。

3.2 攝食習性及攝食強度

本研究中山東近海海域春夏季矛尾蝦虎魚胃含物分析表明，矛尾蝦虎魚主要以底棲動物為食，主要攝食瓣鰓類，其次為蝦類，主要餌料有鏡蛤(Dosinia)、櫻蛤(Tellinidae)和獨眼鉤蝦(Monoculodeslimnophilus)等。這與張波等根據(jù)全年數(shù)據(jù)研究的渤海海域矛尾蝦虎魚食物種類組成并沒有較大差異，表明春夏的矛尾蝦虎魚的胃含物分析結果也具有一定代表性。但是，想全面準確的了解該物種的攝食習性，還應當對其他季度的胃含物數(shù)據(jù)進行分析。矛尾蝦虎魚作為山東近海海域優(yōu)勢度較大的底棲魚類，攝食的食物范圍廣泛，對生態(tài)系統(tǒng)中低營養(yǎng)級的底棲生物具有下行效應，而且對其他攝食相近物種的魚類如小黃魚、其他蝦虎魚類產(chǎn)生競爭。同時作為一些大中型魚類的餌料生物[2]，在“底棲動物→蝦虎魚、小黃魚→大型經(jīng)濟魚類”食物鏈中占有重要地位，對維護近海生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和多樣性起到重要作用。同時本研究還表明矛尾蝦虎魚攝食水平不僅與季節(jié)變化有關，也與其生長發(fā)育有關，表現(xiàn)在其攝食強度隨體長增加而呈現(xiàn)增加的趨勢。有研究表明，性成熟個體由于性腺發(fā)育占據(jù)一定的體腔空間，會導致攝食強度減弱[20]。本研究中，春季為矛尾蝦虎魚的繁殖期，因此矛尾蝦虎魚在春季攝食水平較低。由于夏季較大體型的矛尾蝦虎魚數(shù)量較少，采集上來的較大個體矛尾蝦虎魚攝食強度分析結果有一定偶然性，導致夏季出現(xiàn)最大體長組攝食等級降低的現(xiàn)象，這說明在分析不同體型魚類攝食強度時，要盡可能地增加樣本數(shù)量。

3.3 繁殖特性

本研究表明，山東近海矛尾蝦虎魚的性腺成熟時間較孟寬寬等[9]研究的黃河口及其鄰近海域矛尾蝦虎魚性腺成熟時間有所提前，這可能是受水溫等因素的影響。水溫是魚類的生殖周期中重要條件[21-22]，水溫的升高能夠提前魚類性腺的成熟時間[23]，近年來溫室效應等原因導致海洋水溫增加以及不同海域水溫升高時間的不同這些原因都可能是導致魚類性腺成熟時間變化的原因。春季矛尾蝦虎魚性腺Ⅰ期比例較大，這與調查時間有關，矛尾蝦虎魚4月中旬開始產(chǎn)卵并持續(xù)到5月中旬，大量性腺成熟個體產(chǎn)卵后死亡[8]，而本研究當中春季航次調查時間在5月下旬，所以捕撈到較多性腺未成熟的個體。

本研究首次探究了山東近海海域矛尾蝦虎魚生長特征的季節(jié)變化、攝食組成、不同體長組攝食水平及其季節(jié)變化、性比及性腺成熟度。由于調查范圍廣，獲得了豐富的數(shù)據(jù)，進一步完善了矛尾蝦虎魚漁業(yè)生物學特征的研究，為進一步研究矛尾蝦虎魚生態(tài)學特性提供一定的依據(jù)。但由于調查取樣的時間及樣品分析的限制，在探究矛尾蝦虎魚漁業(yè)生物學特征中，缺乏水溫、水深、鹽度等環(huán)境因子對其影響的研究。在日后的研究中可對此改進，例如通過運用線性混合效應模型來分析單魚種體長-體重關系，增加時間、水深、鹽度等環(huán)境因子進行建模分析，既可以提高生長方程的準確性，同時可以探究影響魚種體長-體重關系的因素。