趙 蕾，林海榮，崔輝梅，2*

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以耐鹽性強(qiáng)的KT-7和耐鹽性弱的KT-32 2個(gè)加工番茄品系為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 預(yù)試驗(yàn)篩選出較適合的CO供體高鐵血紅蛋白的濃度。于2019 年4 -7 月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行正式試驗(yàn)，2019年4 月13 日選取大小均一、籽粒飽滿的供試番茄種子，采用10 %的高錳酸鉀消毒，并用蒸餾水沖洗3次后，放于(25±1) ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)催芽3 d，于4 月16 日播種于溫室72 孔穴盤(pán)中，穴盤(pán)基質(zhì)為蛭石。待供試番茄植株的第1片真葉展平時(shí)，每天下午澆Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，待供試番茄長(zhǎng)到3葉1心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至以蛭石為基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)缽中，待供試番茄長(zhǎng)到4葉1心時(shí)進(jìn)行葉片噴施以下處理：①對(duì)照清水處理(CK)；②200 mmol/L NaCl溶液處理(NaCl)；③200 mmol/L NaCl+0.05 mmol/L NaHS(H2S供體，T1)；④200 mmol/L NaCl+0.025 mmol/L高鐵血紅蛋白(hematin，CO供體，T2)；⑤200 mmol/L NaCl+0.05 mmol/L NaHS+0.025 mmol/L hematin (T3)；5 d后測(cè)定各生理指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行原始數(shù)據(jù)基本分析，利用Sigmapolt12.5進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，并運(yùn)用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)并以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 (Means±SD) 表示。

表1 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2 結(jié)果與分析

2.1 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可以看出，鹽脅迫抑制了KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的生長(zhǎng)，其中株高、莖粗、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量、根干質(zhì)量均達(dá)到顯著差異(P<0.05)，而與鹽脅迫相比，除T2處理下KT-7的根干質(zhì)量，T1、T2、T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的各個(gè)生物量均得到緩解，其中KT-32除根鮮質(zhì)量外其他均達(dá)到顯著差異(P<0.05)；此外，與T1相比，T3處理下，KT-7的株高、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量以及KT-32的苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量、根干質(zhì)量都有不同程度的增長(zhǎng)，且KT-32的苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，與T2相比，T3處理下，KT-7的株高、莖粗、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量、根干質(zhì)量以及KT-32的莖粗、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量都有不同程度的增長(zhǎng)，且苗干質(zhì)量達(dá)到顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明，外源H2S和CO可有效緩解鹽脅迫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)造成的傷害，特別是KT-32品系中效果明顯，而外源H2S和CO共用時(shí)在番茄幼苗的苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量的指標(biāo)上也表現(xiàn)出優(yōu)于二者單獨(dú)使用的效果。

2.2 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗光合色素的影響

從表2可以看出，鹽脅迫下KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量均下降，且除KT-7的類(lèi)胡蘿卜素，其他葉綠素含量均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；與鹽脅迫相比，T1、T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素含量均上升，且T3處理下2個(gè)加工番茄品系幼苗的葉綠素含量均達(dá)到顯著差異(P<0.05)，其中KT-7的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量分別增加了34.10 %、46.26 %、41.86 %、36.76 %，KT-32的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量分別增加了58.02 %、29.01 %、52.83 %、53.76 %；此外，與T1相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量都有不同程度的增長(zhǎng)，且KT-7均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，分別提高了24.21 %、31.64 %、30.37 %、27.09 %。與T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量均顯著提高，其中KT-7的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量分別增長(zhǎng)了2.10、2.18、2.21、2.13倍，KT-32的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類(lèi)胡蘿卜素的含量分別增長(zhǎng)了68.23 %、42.73 %、66.14 %、72.01 %。說(shuō)明外源H2S和CO共用可以顯著緩解鹽脅迫對(duì)番茄幼苗光合色素的影響，增強(qiáng)光合色素的合成，且兩者共用效果大于H2S和CO單獨(dú)使用的效果。

表2 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗葉綠素色素的影響

2.3 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗相對(duì)含水量和根系活力的影響

如圖1-A所示，與CK相比，鹽脅迫下KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的相對(duì)含水量分別降低了84.65 %、47.56 %；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理后，2個(gè)加工番茄品系幼苗的相對(duì)含水量均提高。與T1相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的相對(duì)含水量均上升，與T2相比，T3處理下，KT-7的相對(duì)含水量提高，但KT-32的相對(duì)含水量降低。

由圖1-B可知，鹽脅迫顯著抑制了KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的根系活力；與鹽脅迫相比，T1、T2處理下2個(gè)加工番茄品系幼苗的根系活力都有不同程度的增加，T3處理下，KT-7的根系活力增強(qiáng)，但KT-32的根系活力下降。

2.4 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響

如圖2-A所示，鹽脅迫提高了2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量；與CK相比，T1、T2、T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量均有不同程度的提高。同T1相比，T3處理下，KT-32的可溶性糖含量提高了17.81 %，同T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量分別提高了9.28 %、22.91 %，其中KT-32達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

如圖2-B所示，與CK相比，鹽脅迫下KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均降低，其中KT-7達(dá)到顯著水平；與鹽脅迫相比，T1處理下，KT-7的可溶性蛋白含量提高，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均提高，但T2處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均顯著降低。與T1相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均提高，但未達(dá)到差異顯著性，與T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均顯著提高(P<0.05)。

2.5 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗電解質(zhì)滲出率和丙二醛(MDA)的影響

由圖3-A可以看出，與CK相比，鹽脅迫顯著提高了KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的電解質(zhì)滲出率，提高幅度達(dá)68.09 %、77.74 %；與鹽脅迫相比，在T1、T2、T3處理下，KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的電解質(zhì)滲出率均表現(xiàn)出顯著降低。與T1相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的電解質(zhì)滲出率顯著降低，降幅達(dá)65.83 %、70.67 %，與T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的電解質(zhì)滲出率分別降低了25.36 %、69.96 %，其中KT-32達(dá)到顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明施用外源H2S和CO可以降低番茄幼苗的電解質(zhì)滲出率，且兩者共用效果優(yōu)于H2S和CO單獨(dú)使用的效果，尤其是在KT-7品系中T3處理下番茄幼苗的電解質(zhì)滲出率達(dá)到CK水平。

由圖3-B可以看出，與CK相比，鹽脅迫提高了KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的MAD含量，提高幅度為20.92 %、21.43 %；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理后，KT-7和KT-32 2個(gè)加工番5茄品系幼苗的MAD含量均有不同程度的降低，其中除KT-7的T1處理，其他處理與鹽脅迫相比均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與T1相比，T3處理下，KT-7的MAD含量降低了18.06 %。與T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的MAD含量變化未達(dá)到顯著水平。

2.6 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗活性氧含量的影響

2.7 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)的影響

如圖5-A所示，與CK相比，鹽脅迫下2個(gè)加工番茄品系幼苗SOD活性均提高；與鹽脅迫相比， T1、T2、T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的SOD活性都有不同程度的升高，且KT-32全部達(dá)到顯著水平(P<0.05)，增加幅度為19.08 %、25.01 %、24.49 %。與T1相比，T3處理下，KT-7的SOD活性降低。與T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的SOD活性均降低，其中KT-7達(dá)到顯著水平(P<0.05)，幅度為15.07 %。

如圖5-B所示，鹽脅迫抑制了KT-7和KT-322個(gè)加工番茄品系幼苗的POD活性，其中KT-7降低了2.80倍，達(dá)到顯著水平(P<0.05)；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理后，2個(gè)加工番茄品系幼苗POD活性均顯著提高， T3處理下，KT-7和KT-32番茄幼苗的POD活性分別提高了85.61 %、3.30倍，但KT-7在T1處理下表現(xiàn)最好，KT-32在T2處理下表現(xiàn)最好。與T1、T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的POD活性均提高，其中KT-32均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，幅度分別為42.72 %、77.37 %。

如圖5-C所示，鹽脅迫顯著抑制了KT-7和KT-32 2個(gè)加工番茄品系幼苗的CAT活性，與CK相比降低了5.35、1.80倍；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗CAT活性均提高，且除KT-7的T1處理外，其他均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其中KT-7分別提高了4.37、3.79、3.73倍，KT-32分別提高了76.30 %、2.02 %、38.84 %。與T1、T2相比，T3處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的CAT活性均提高，其中KT-32比T2處理顯著提高。

3 討 論

3.1 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量的影響

鹽逆境使植物的根系活力及光合速率下降，而葉綠素是表征光合利用率的最重要的指標(biāo)之一，根系活力是判斷植物對(duì)逆境適應(yīng)能力的優(yōu)良指標(biāo)[12-13]。研究表明，鹽脅迫顯著降低了茶樹(shù)的葉綠素含量及根系活力[14]，同時(shí)抑制了水稻幼苗的生長(zhǎng)[2]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，與鹽脅迫相比，H2S(T1)處理后，2個(gè)加工番茄品系幼苗的生物量、相對(duì)含水量、葉綠素含量及根系活力都有不同程度增加，這一結(jié)果與鄭州元等[15]的試驗(yàn)結(jié)果基本一致；葉面噴施0.025 mmol/L CO(T2)后，2個(gè)加工番茄品系幼苗株高、莖粗、苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量均有不同程度的增加，同時(shí)提高了2個(gè)加工番茄品系幼苗的相對(duì)含水量及根系活力，這與張春平[16]的試驗(yàn)結(jié)果一致；CO與H2S共處理(T3)時(shí)，2個(gè)加工番茄品系幼苗的生物量、葉綠素含量及相對(duì)含水量均有不同程度的增加，其中葉綠素含量達(dá)到顯著水平，且在苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量、葉綠素含量的表現(xiàn)上均優(yōu)于單獨(dú)使用的效果；綜上，外源H2S和CO共用可以在不同程度上有效緩解鹽脅迫對(duì)番茄幼苗生物量及葉綠素含量的抑制，提高番茄幼苗的相對(duì)含水量。

3.2 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

當(dāng)鹽濃度達(dá)到一定值時(shí)， 植物體內(nèi)的可溶性蛋白含量降低，低鹽條件下蓖麻的可溶性蛋白含量下降，高濃度鹽條件可使蓖麻的可溶性蛋白含量上升[17-18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫提高了2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量，但可溶性蛋白含量有所降低，這可能是鹽脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成受阻而分解加速的原因。與鹽脅迫相比，H2S(T1)處理下，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量有所提高，這與藺亞平[19]在加工番茄幼苗上的試驗(yàn)結(jié)果一致。葉面噴施0.025 mmol/L CO(T2)后，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均顯著降低，孫菲菲[20]的研究結(jié)果也顯示30 μM CO顯著抑制了桑黃菌絲的可溶性蛋白含量；CO與H2S共處理(T3)后，2個(gè)加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均提高，且在可溶性蛋白含量上的緩解效果均優(yōu)于單獨(dú)使用的效果；綜上，外源H2S能夠緩解鹽脅迫對(duì)番茄幼苗的傷害，而外源H2S和CO單獨(dú)處理均可在不同程度上有效緩解鹽脅迫對(duì)番茄幼苗細(xì)胞膜的傷害，提高植物的抗逆性。

3.3 H2S和CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗活性氧代謝的影響

4 結(jié) 論