吉 光，劉修澤，董 婧，王小林，王愛(ài)勇，郭 棟，王源元，田 楊

( 1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023； 2.大連市普蘭店漁政管理所，遼寧 大連 116200； 3.大連市普蘭店漁港監(jiān)督，遼寧 大連 116200 )

脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)又名青蝦、白蝦、迎春蝦等，屬十足目、長(zhǎng)臂蝦科、白蝦屬，多生活于泥沙底之淺?；蚝涌诟浇黐1-2]，主要分布于中國(guó)大陸沿岸和朝鮮半島西岸的淺海低鹽水域[3]，是我國(guó)特有的三大經(jīng)濟(jì)蝦類(lèi)之一，其產(chǎn)量?jī)H次于中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)和中國(guó)毛蝦(Aceteschinensis)[4]。鴨綠江口位于我國(guó)黃海海岸線的最北端，東側(cè)緊鄰朝鮮半島，是遼寧省兩大河口漁業(yè)基地之一[5]。脊尾白蝦為鴨綠江口漁業(yè)生物群落的優(yōu)勢(shì)種和經(jīng)濟(jì)種[5-6]，在鴨綠江口漁業(yè)捕撈生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。

目前脊尾白蝦的研究主要集中在養(yǎng)殖生物學(xué)[3,7-8]、分子生物學(xué)[9-10]等方面，關(guān)于自然水域種群生物學(xué)特征的研究，長(zhǎng)江口[11-12]、珠江口[13]及浙江樂(lè)清灣[14]均有報(bào)道，而鴨綠江口卻未見(jiàn)報(bào)道。通過(guò)對(duì)鴨綠江口脊尾白蝦生物學(xué)特征的研究，以其豐富和完善該水域脊尾白蝦自然群體的繁殖生物學(xué)資料，為保護(hù)和合理利用鴨綠江口脊尾白蝦資源，促進(jìn)增養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年5—12月，在距離丹東鴨綠江大橋下游35 km處的鴨綠江河口水域(N 39.84°，E 124.30°)，采用吊掛舷張網(wǎng)(俗稱(chēng)“挑網(wǎng)”)進(jìn)行調(diào)查。船兩側(cè)各1片網(wǎng)，水平網(wǎng)口10 m，垂直網(wǎng)口4 m，網(wǎng)衣長(zhǎng)20 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目5 mm，網(wǎng)口固定于船舷兩側(cè)長(zhǎng)12 m的橫桿上。調(diào)查每月1次，每次連續(xù)進(jìn)行24 h 4個(gè)潮流的漁獲物采集，共計(jì)8個(gè)月。樣品采集后現(xiàn)場(chǎng)用5%的甲醛溶液固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后對(duì)各項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，共計(jì)測(cè)定樣品494尾，5—12月生物學(xué)測(cè)定尾數(shù)分別為50、60、58、60、105、61、50、50尾。

1.2 材料處理與數(shù)據(jù)分析

脊尾白蝦的相對(duì)資源量以單位時(shí)間(24 h)內(nèi)4個(gè)網(wǎng)次的漁獲質(zhì)量(單位kg/24 h)表示。參考文獻(xiàn)[16]的方法鑒定樣品蝦的雌雄，確定性別比例；對(duì)抱卵蝦計(jì)數(shù)，計(jì)算抱卵率；取出抱卵蝦的卵巢，用吸水紙吸干水分，測(cè)定卵巢質(zhì)量并測(cè)出卵粒個(gè)數(shù)。其中測(cè)量體長(zhǎng)精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.01 g，卵巢質(zhì)量精確到0.0001 g。

m=aLb

FM=FA/m

FL=FA/L

wGSI=m1/(m-m1)×100%

R=n1/n×100%

式中，m為體質(zhì)量(g)，L為體長(zhǎng)(mm)，b為異速生長(zhǎng)因子，通過(guò)t檢驗(yàn)比較b與3是否有顯著性差異，可判斷其生長(zhǎng)狀態(tài)(等速生長(zhǎng)或異速生長(zhǎng))。絕對(duì)生殖力FA為抱卵雌蝦的卵個(gè)數(shù)(粒)，F(xiàn)m為體質(zhì)量相對(duì)生殖力(粒/g)，F(xiàn)L為體長(zhǎng)相對(duì)生殖力(粒/mm)，wGSI為性腺指數(shù)(%)，m1為卵巢質(zhì)量(g)，R為抱卵率(%)，n為雌蝦總數(shù)(尾)，n1為抱卵雌蝦數(shù)(尾)。

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2007、SPSS 17.0和R 3.5.2進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 相對(duì)資源量

2017年8個(gè)月航次共計(jì)捕獲脊尾白蝦206 kg，平均每月捕獲25.75 kg/24 h。5月漁獲量為11 kg/24 h，6月稍有下降，為7 kg/24 h，7月穩(wěn)步上升；至8月，脊尾白蝦漁獲量達(dá)到最高， 90 kg/24 h，9月開(kāi)始漁獲量逐漸下降，9月為16.5 kg/24 h，10月以后單位時(shí)間漁獲量低于10 kg/24 h(圖1)。

2.2 群體結(jié)構(gòu)

調(diào)查期間脊尾白蝦的體長(zhǎng)、體質(zhì)量組成見(jiàn)表1。樣本蝦的體長(zhǎng)為23～78 mm，體質(zhì)量為0.2～7.9 g。雌蝦的體長(zhǎng)及體質(zhì)量均值均高于雄蝦，t檢驗(yàn)表明，雌蝦與雄體的體長(zhǎng)、體質(zhì)量均值均有顯著差異(P<0.05)。

圖1 鴨綠江口脊尾白蝦相對(duì)漁獲量的月間變化Fig.1 Monthly variation in catch of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Eastury

表1 鴨綠江口脊尾白蝦體長(zhǎng)與體質(zhì)量組成Tab.1 Composition of body length and body weight of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Eastury

以10 mm為組距進(jìn)行體長(zhǎng)分組，各月份體長(zhǎng)組成見(jiàn)圖2。鴨綠江口脊尾白蝦體長(zhǎng)多集中在30～70 mm，20～30 mm和70～80 mm的個(gè)體在群體中占據(jù)比例較小。時(shí)間變化上，5—6月，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組分別為40～60 mm和50～70 mm，平均體長(zhǎng)為(50.2±8.9) mm和(58.1±10.0) mm；7—8月，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組減小，分別為20～40 mm和30～60 mm，平均體長(zhǎng)分別為(40.9±14.8) mm和(46.8±10.8) mm，9—12月優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組基本穩(wěn)定在40～60 mm，平均體長(zhǎng)分別為(50.6±6.3) mm、(52.3±10.2) mm、(47.3±6.8) mm和(53.2±6.8) mm。

經(jīng)冪函數(shù)擬合，脊尾白蝦體長(zhǎng)(L)與體質(zhì)量(m)關(guān)系為：雌性，m=9.9×10-6×L3.1138(r2=0.9219)；雄性，m=2.2×10-5L2.9081(r2=0.9274)(圖3)。t檢驗(yàn)表明，雌蝦與雄蝦體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系式中的異速生長(zhǎng)因子b與3均差異不顯著(P>0.05)，表明脊尾白蝦雌雄個(gè)體均接近于等速生長(zhǎng)。

脊尾白蝦在不同月份的性別比例[n(♀)/n(♂)]為0.81～1.61，平均性比為1.16±0.27。除7月、9月和12月，其余月份均為雌性個(gè)體多于雄性個(gè)體(圖4)。但卡方檢驗(yàn)表明，各月雌雄個(gè)體數(shù)量差異不顯著，各月性比均符合1∶1的比例。

圖2 鴨綠江口脊尾白蝦各月份體長(zhǎng)組成變化Fig.2 Monthly variations in body length of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

圖3 鴨綠江口脊尾白蝦體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系Fig.3 The relationship between body length and body weight of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

2.3 繁殖生物學(xué)

2.3.1 抱卵率及抱卵蝦群體組成

鴨綠江口脊尾白蝦在5—12月的調(diào)查中，僅5—8月發(fā)現(xiàn)抱卵蝦，其中5月雌蝦抱卵率為39.3%，6月升至73.0%，7月為42.9%，8月為52.4%。

抱卵蝦群體體長(zhǎng)與體質(zhì)量組成見(jiàn)表2，5—7月抱卵蝦平均體長(zhǎng)超過(guò)60 mm，以6月平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量最高；8月抱卵蝦體長(zhǎng)為38～75 mm，平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量最小，分別為54.1 mm和2.9 g。

圖4 鴨綠江口脊尾白蝦性比月間變化Fig.4 Monthly variation in sex ratio of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

表2 鴨綠江口脊尾白蝦抱卵群體體長(zhǎng)與體質(zhì)量組成Tab.2 The compostion of body length and body weight of egg-carrying ridgetail white prawnE. carinicauda in Yalu River Estuary

2.3.2 生殖力

調(diào)查所獲脊尾白蝦的懷卵量即絕對(duì)生殖力為468～3151 粒，平均(1809±707)粒。經(jīng)線性、冪函數(shù)及多項(xiàng)式擬合的相關(guān)系數(shù)r2比較，絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量均是冪函數(shù)擬合效果最優(yōu)(表3)，絕對(duì)生殖力(FA)與體長(zhǎng)(L)、體質(zhì)量(m)的關(guān)系分別為FA=0.0194L2.7652(r2=0.7487)，F(xiàn)A=482.31m0.8955(r2=0.8301)。

脊尾白蝦體長(zhǎng)相對(duì)生殖力為123.2～477.4粒/cm，平均(287.2±89.8)粒/cm；體質(zhì)量相對(duì)生殖力為260.0～668.6粒/g，平均(426.1±85.1)粒/g。

脊尾白蝦5—8月的平均性腺指數(shù)分別為(18.9±2.4)%、(22.9±4.6)%、(15.7±1.2)%和(21.1±10.6)%，方差分析表明，5月與6月、6月與7月、7月與8月的平均性腺指數(shù)均值均差異顯著(P<0.05)。

表3 絕對(duì)生殖力(FA)與體長(zhǎng)(L)、體質(zhì)量(m)的擬合關(guān)系Tab.3 The fitting relationships between absolute fecundity (FA) and body length (L) and body weight (m)

3 討 論

3.1 繁殖期及繁殖盛期

據(jù)報(bào)道，脊尾白蝦從幼體孵化至性成熟約3個(gè)月時(shí)間[3,16]，其生命周期約11～15個(gè)月[12,17]。北方沿海繁殖期在4—10月[18]，繁殖盛期在5—8月[19]。鴨綠江口的5—12月調(diào)查結(jié)果表明，5—8月均有抱卵蝦出現(xiàn)，且抱卵率在6月和8月高于50%。鴨綠江地處我國(guó)黃海海域最北端，因水溫相對(duì)較低，脊尾白蝦達(dá)到性成熟的有效積溫所需時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，結(jié)合抱卵率變化，判斷6月為鴨綠江口脊尾白蝦越年蝦的繁殖高峰，雌蝦抱卵率為5—8月的最高值(73.0%)；隨著當(dāng)年生群體的生長(zhǎng)，且大部分未達(dá)到性成熟，7月雌蝦的抱卵率有所下降。有研究表明，山東乳山池養(yǎng)脊尾白蝦長(zhǎng)至8月達(dá)到性成熟[19]，鴨綠江口脊尾白蝦越年蝦5—6月產(chǎn)生的下一代，經(jīng)過(guò)約3個(gè)月時(shí)間的生長(zhǎng)，作為當(dāng)年生性成熟個(gè)體于8月也進(jìn)入繁殖群體，故8月的抱卵蝦群體由越年蝦和當(dāng)年蝦組成，繁殖期處于第2個(gè)高峰期，抱卵率回升，達(dá)52.4%。鴨綠江口脊尾白蝦相對(duì)資源量和群體體長(zhǎng)組成的變化，也印證了其生長(zhǎng)繁殖的特征：5月脊尾白蝦進(jìn)入繁殖期，其群體由越年蝦組成，繁殖后的越年親體會(huì)逐漸自然死亡[18]，故在6月資源量有所下降；6月群體仍由越年蝦組成，隨著未死亡越年蝦的生長(zhǎng)，其體長(zhǎng)均值為8個(gè)調(diào)查月中最高；7月因當(dāng)年生幼蝦群體的加入，其體長(zhǎng)均值有所下降，資源量有所回升；至8月，當(dāng)年生群體大部分性成熟，群體體長(zhǎng)較7月增加，而繁殖群體因?yàn)楫?dāng)年生雌蝦的大量加入導(dǎo)致群體體長(zhǎng)均值減小，同時(shí)由于水溫的升高，脊尾白蝦生長(zhǎng)迅速，資源量達(dá)到峰值，為8個(gè)調(diào)查月份中最高；8月以后，隨著水溫的降低及捕撈作業(yè)的持續(xù)，資源量迅速下降，群體體長(zhǎng)均值隨著個(gè)體生長(zhǎng)進(jìn)一步增加。

1—4月，筆者在鴨綠江河口也有調(diào)查，但調(diào)查的方式為拖網(wǎng)[6]，因調(diào)查所獲的脊尾白蝦數(shù)量有限，未進(jìn)行雌雄鑒定等繁殖生物學(xué)研究，根據(jù)生物學(xué)測(cè)定結(jié)果，1—4月未發(fā)現(xiàn)抱卵個(gè)體；同時(shí)通過(guò)對(duì)該水域生產(chǎn)船的訪問(wèn)，1—4月在鴨綠江河口水域也未捕獲抱卵個(gè)體，但9月上、中旬仍發(fā)現(xiàn)有抱卵個(gè)體，9月中、下旬及以后未見(jiàn)抱卵個(gè)體。本次2017年9月調(diào)查時(shí)間為下旬(9月27—28日)，未發(fā)現(xiàn)抱卵個(gè)體的時(shí)間與捕撈生產(chǎn)船反饋的信息一致。綜上所述，可以初步判定，鴨綠江口脊尾白蝦的繁殖期在5—9月，繁殖盛期為6月和8月。珠江口水域脊尾白蝦的繁殖期自1月持續(xù)到12月，繁殖盛期為4—11月[13]；長(zhǎng)江口水域脊尾白蝦的繁殖期為3—10月，繁殖盛期為5—8月[11]；山東日照地區(qū)池養(yǎng)脊尾白蝦的繁殖期為4—9月，繁殖盛期為4月、5月、7月和8月[17]。已有的研究表明，水溫是調(diào)控脊尾白蝦生殖生理[20]和生長(zhǎng)代謝[21]的重要因子。因鴨綠江口水域的地理位置，該水域的脊尾白蝦達(dá)到性成熟所需的有效積溫時(shí)間相較我國(guó)南方地區(qū)長(zhǎng)，鴨綠江河口脊尾白蝦的繁殖期要晚于我國(guó)南方的沿海河口水域，但基本與我國(guó)北方沿海脊尾白蝦的繁殖期及繁殖盛期一致。

3.2 異速生長(zhǎng)因子b與性比

本調(diào)查中，鴨綠江口脊尾白蝦無(wú)論雌雄均為等速生長(zhǎng)(異速生長(zhǎng)因子b與3無(wú)顯著差異)。黃真理等[22]認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)不同階段b數(shù)值不同，在幼魚(yú)階段，魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)生長(zhǎng)優(yōu)于體質(zhì)量生長(zhǎng)，b多低于3，到成魚(yú)時(shí)，發(fā)育趨于均勻，b大都接近3或大于3。低齡魚(yú)b偏小，高齡魚(yú)b偏大。由于脊尾白蝦生命周期相對(duì)較短，幼蝦與成蝦個(gè)體均有捕獲，本次調(diào)查漁獲樣本蝦群體組成較全面地反映了鴨綠江口自然水域的群體結(jié)構(gòu)，該結(jié)果也與李明云等[3,17]池養(yǎng)脊尾白蝦的研究一致，其生長(zhǎng)狀態(tài)接近于等速生長(zhǎng)。

大多數(shù)甲殼動(dòng)物因沒(méi)有性染色體，其性別主要受環(huán)境影響[23]。溫周瑞等[24]發(fā)現(xiàn)，雖然太湖日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)性比為1∶1，但與洪湖、武湖等水域日本沼蝦的性比還是存在一定差異。本調(diào)查中，鴨綠江口脊尾白蝦雌雄比雖為1.16∶1，但經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析雌雄比例差異并不顯著，該結(jié)果與長(zhǎng)江口2014—2015年脊尾白蝦的性比一致[12]。有研究認(rèn)為，性比發(fā)生變化特別是繁殖季節(jié)雌多雄少是因?yàn)樵蕉陂g雄蝦死亡率高于雌蝦以及雌蝦繁殖洄游[12]。本調(diào)查中，脊尾白蝦繁殖期性比(1.22∶1)非繁殖期性比(1.10∶1)不同的原因可能與之類(lèi)似。

3.3 生殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系

雌蝦抱卵量與個(gè)體大小呈正相關(guān)[25]。曾玲[26]認(rèn)為，通常絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)呈冪函數(shù)關(guān)系，與體質(zhì)量呈直線相關(guān)。本調(diào)查中，對(duì)鴨綠江口脊尾白蝦絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量關(guān)系擬合分別采用了線性相關(guān)、冪函數(shù)相關(guān)和多項(xiàng)式相關(guān)3種方法。結(jié)果表明，絕對(duì)生殖力無(wú)論與體長(zhǎng)還是體質(zhì)量，均是冪函數(shù)擬合所獲得相關(guān)系數(shù)最高。該結(jié)果與南通地區(qū)池養(yǎng)脊尾白蝦[15]、長(zhǎng)江口脊尾白蝦[11]及太湖秀麗白蝦(E.modestus)[27]的研究均有差異。因此，要根據(jù)具體對(duì)象所獲得的資料擬合后確定其生殖力與生物學(xué)參數(shù)的關(guān)系[26]。通過(guò)3種常用擬合方程相關(guān)系數(shù)的比較，最終確定冪函數(shù)相關(guān)是鴨綠江口脊尾白蝦絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)及體質(zhì)量的最佳擬合方式。

4 結(jié) 論

鴨綠江口脊尾白蝦漁獲量及生物學(xué)特征的初步研究表明：(1)2017年鴨綠江口脊尾白蝦體長(zhǎng)為23～78 mm，體質(zhì)量為0.2～7.9 g。(2)脊尾白蝦的繁殖期為5—9月，繁殖盛期在6月和8月。(3)體長(zhǎng)(L)與體質(zhì)量(m)關(guān)系為：雌性，m=9.9×10-6L3.1138(r2=0.9219)；雄性，m=2.2×10-5L2.9081(r2=0.9274)。異速生長(zhǎng)因子b與3均無(wú)顯著差異，雌雄群體均接近于等速生長(zhǎng)。(4)脊尾白蝦的絕對(duì)生殖力為468～3151 粒，平均(1809±707)粒。絕對(duì)生殖力(FA)與體長(zhǎng)(L)、體質(zhì)量(m)的關(guān)系分別為：FA=0.0194L2.7652(r2=0.7487)，F(xiàn)A=482.31m0.8955(r2=0.8301)。