包賽很那 ，王向濤 ，武俊喜 ，苗彥軍 *，賈祥 ，田彥婷

（1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

目前，毒草化已成為西藏自治區(qū)天然草地嚴(yán)重退化的重要原因之一。在西藏的一些天然牧場(chǎng)，有毒植物已逐漸發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種群，種類(lèi)繁多。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全區(qū)天然草地飼用植物有83 科557 屬2672 種，其中有毒植物有18 科33 屬 72 種［1］。危害嚴(yán)重的主要有豆科黃芪屬的勁直黃芪（Astragalus strictus）、西藏黃芪（Astragalus tibetanus）；棘豆屬的冰川棘豆（Oxytropis glacialis）、毛瓣棘豆（Oxytropis sericopetala）；瑞香科狼毒屬的瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）及毛莨科烏頭屬的工布烏頭（Aconitum kongboense）等。由于自然條件的不同，有毒植物在分布上表現(xiàn)出明顯的地帶性差異，以藏北東部地區(qū)分布種類(lèi)較多且集中，而在藏東南地區(qū)卻較分散。

勁直黃芪是豆科黃芪屬的多年生草本植物，主要分布在西藏各地及青海、四川部分地區(qū)。其主要有毒成分為苦馬豆素（swainsonine）［2］，與棘豆屬（Oxytropis）的一些有毒植物統(tǒng)稱(chēng)為瘋草［3］。該類(lèi)植物不僅使家畜中毒死亡［4］，且毒性物質(zhì)致使家畜出現(xiàn)不孕不育、流產(chǎn)、弱胎、畸胎等問(wèn)題［5］，從而嚴(yán)重影響畜種改良，導(dǎo)致畜群結(jié)構(gòu)失衡［6］。為此，有毒植物已經(jīng)成為當(dāng)前天然草地畜牧業(yè)發(fā)展的嚴(yán)重制約因素［7?8］。

西藏天然草地上勁直黃芪等有毒植物滋生蔓延，使草地生產(chǎn)力急劇下降，導(dǎo)致草地生境日趨惡化。有研究表明，有毒植物可以向環(huán)境中釋放大量的化感物質(zhì)，抑制周?chē)参锏纳L(zhǎng)而導(dǎo)致草地退化［9?11］，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為他感作用（allelopathy），主要包括促進(jìn)作用和抑制作用［12］，其中抑制作用是天然草地退化的一個(gè)重要因素而成為熱點(diǎn)問(wèn)題。胡遠(yuǎn)彬等［13］研究表明，勁直黃芪地上部分水浸提液對(duì)燕麥（Avena sativa）、反枝莧（Amaraanthus retro?flexus）、白三葉（Trifolium repens）和薺菜（Capsella bursa-pastoris）等受體種子萌發(fā)生長(zhǎng)以及對(duì)燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性及丙二醛（malondialde?hyde，MDA）含量均具有明顯的化感作用。目前，關(guān)于勁直黃芪的研究主要集中在資源調(diào)查、有毒成分分析［14］、毒性機(jī)理和中毒治療［15］以及遺傳多樣性等方面［16?19］，而對(duì)其化感作用方面的研究還處于起始階段。

基于西藏極為脆弱的生態(tài)環(huán)境，響應(yīng)國(guó)家“免耕補(bǔ)播，改良植被”，“改善生境，綜合治理”的政策，遵循生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在的機(jī)理和規(guī)律，堅(jiān)持自然恢復(fù)為主的方針，本研究從化感現(xiàn)象著手研究西藏有毒植物勁直黃芪對(duì)高寒地區(qū)不同草地類(lèi)型的野生優(yōu)勢(shì)植物天藍(lán)苜蓿（Medicago lupulina）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、小葉棘豆（Oxytropis microphylla）、羊茅（Festuca ovina）、紫花針茅（Stipa purpurea）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、藏北嵩草（Kobresia littledalei）和黑穗畫(huà)眉草（Eragrostis nigra）8 種鄉(xiāng)土植物的促進(jìn)和抑制作用，分析不同野生植物對(duì)勁直黃芪化感作用的響應(yīng)，以揭示有毒植物繁殖蔓延導(dǎo)致天然草地草場(chǎng)退化的可能性，并篩選出適合用于勁直黃芪型退化草地植被修復(fù)的鄉(xiāng)土優(yōu)勢(shì)植物種類(lèi)，從而為西藏毒草型退化草地的合理補(bǔ)播改良及植被修復(fù)工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 受體處理

供體材料苗期勁直黃芪于2019 年3 月12 日采自西藏林芝市工布江達(dá)縣。受體材料為高寒地區(qū)不同草地類(lèi)型的野生優(yōu)勢(shì)植物天藍(lán)苜蓿、垂穗披堿草、小葉棘豆、羊茅、紫花針茅、絲穎針茅、藏北嵩草和黑穗畫(huà)眉草（表1），以上8 種受體是與勁直黃芪共生的野生植物。使用前，選取籽粒飽滿、大小均勻的受體植物種子用10%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min，再用蒸餾水漂洗5 次，晾干備用。

表1 供試植物來(lái)源Table 1 Source of plants

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 勁直黃芪根浸提液的制備 稱(chēng)取勁直黃芪新鮮植株根部50 g，剪成2 cm 的小段后加入3 倍的蒸餾水，浸提48 h。水浸提液經(jīng)過(guò)定量濾紙和孔徑0.45 μm 的濾膜雙重過(guò)濾后，溶液定容至質(zhì)量濃度為0.1 g·mL?1，再將浸提液用無(wú)菌蒸餾水分別稀釋至質(zhì)量濃度為0.05、0.025、0.0125 g·mL?（1以鮮物質(zhì)質(zhì)量計(jì)算）的浸提液。調(diào)節(jié)各濃度浸提液的pH 值與蒸餾水（pH=6.58）一致后，保存于4 ℃冰箱中備用。

1.2.2 勁直黃芪化感作用的測(cè)定 采用室內(nèi)生物學(xué)測(cè)定法［20］，于2019 年3 月15 日，吸取3 mL 配制好的不同濃度的浸提液，加入墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)均勻放置50 粒受體植物種子，以加等量的蒸餾水為對(duì)照（CK）。試驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理4 次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中恒溫（20±0.5）℃培養(yǎng)，每天光照/黑暗12 h/12 h 交替進(jìn)行，定期補(bǔ)充適量的浸提液。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)和方法 每24 h 記錄萌發(fā)種子數(shù)（以胚根突破種皮并達(dá)種子長(zhǎng)度的1/2 為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），培養(yǎng)第7 天時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)（germination vigor，GV），第14 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率（germination rate，GR），計(jì)算發(fā)芽指數(shù)（germina?tion index，Gi）、活力指數(shù)（vigor index，Vi），同時(shí)從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取10 個(gè)幼苗植株，用直尺測(cè)量其根長(zhǎng)、苗高，再分別將幼苗及根在105 ℃殺青0.5 h，然后調(diào)至65 ℃烘干至恒重，用電子天平稱(chēng)重并計(jì)算其苗干重（g·株?1）和根干重（g·株?1），計(jì)算各指標(biāo)的平均值。

各指標(biāo)計(jì)算公式具體如下：

式中：Gt為第“t”天種子發(fā)芽的數(shù)量；Dt為種子發(fā)芽試驗(yàn)第“t”天。

式中：S表示幼苗的生長(zhǎng)量（長(zhǎng)度或重量）；Gi表示種子發(fā)芽指數(shù)。

化感效應(yīng)指數(shù)（response index，RI）參照 Williamson 等［21］提出的方法進(jìn)行計(jì)算。

式中：T為測(cè)試項(xiàng)目的處理值，T0為對(duì)照值；當(dāng)RI＞0 時(shí)，表示促進(jìn)作用；當(dāng)RI＜0 時(shí)，表示抑制作用，RI的絕對(duì)值代表作用強(qiáng)度的大小。

化感綜合效應(yīng)指數(shù)（synthetical allelopathic index，SE）為勁直黃芪浸提液的同一處理對(duì)同一受體植物各個(gè)測(cè)試指標(biāo)RI的算術(shù)平均值［22?24］。

式中：SE表示化感綜合效應(yīng)指數(shù)；a為數(shù)據(jù)項(xiàng)RI；j為數(shù)據(jù)項(xiàng)RI的序數(shù)；n為該級(jí)別數(shù)據(jù)項(xiàng)RI的總個(gè)數(shù)。當(dāng)SE＞0時(shí)，為促進(jìn)作用；反之，則為抑制作用。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 作圖，用SPSS 17.0 軟件對(duì)各處理間種子萌發(fā)生長(zhǎng)特性的數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期勁直黃芪不同濃度根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)西藏8 種野生植物種子萌發(fā)特性具有明顯的化感作用（表2）。在發(fā)芽率方面，天藍(lán)苜蓿和小葉棘豆種子發(fā)芽率均高于對(duì)照，尤其在0.1 g·mL?1浸提液濃度處理時(shí)，其種子發(fā)芽率分別比對(duì)照提高72.70%和28.58%。相反，垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅種子發(fā)芽率均低于對(duì)照，除羊茅外，均達(dá)到顯著或極顯著水平（P＜0.05 或P＜0.01）。在0.05～0.1 g·mL?1時(shí)，垂穗披堿草、紫花針茅和絲穎針茅種子發(fā)芽率與對(duì)照相比明顯降低，為抑制作用。其中，浸提液對(duì)紫花針茅種子發(fā)芽率的抑制性最強(qiáng)，為47.94%～73.98%；其次為絲穎針茅，抑制率為72.60%；對(duì)垂穗披堿草種子發(fā)芽率的抑制率為37.33%～39.62%。藏北嵩草種子發(fā)芽率隨著根浸提液濃度的增高而逐漸提高，在0.0125～0.025 g·mL?1時(shí)，抑制率達(dá)顯著水平（P＜0.05）。黑穗畫(huà)眉草種子發(fā)芽率在0.05 g·mL?1時(shí)最高，為49.17%，與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05）。

發(fā)芽勢(shì)是測(cè)試種子發(fā)芽速度和整齊度的主要指標(biāo)。苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子發(fā)芽勢(shì)的化感作用有很大差異。在根浸提液不同濃度處理下，絲穎針茅和藏北嵩草發(fā)芽勢(shì)均為0。在高濃度（0.1 g·mL?1）時(shí)，天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和黑穗畫(huà)眉草發(fā)芽勢(shì)均高于對(duì)照，且達(dá)到處理間的最高值。其中，天藍(lán)苜蓿和黑穗畫(huà)眉草發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比差異極顯著（P＜0.01），而小葉棘豆發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05）。垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽勢(shì)均低于對(duì)照，表現(xiàn)為抑制作用。其中，羊茅發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照差異極顯著（P＜0.01），而紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05）。垂穗披堿草發(fā)芽勢(shì)在0.0125～0.05 g·mL?1處理時(shí)，與對(duì)照差異極顯著（P＜0.01），且根浸提液0.025～0.1 g·mL?1時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)呈逐漸提高趨勢(shì)。

由發(fā)芽指數(shù)結(jié)果來(lái)看，不同濃度勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物發(fā)芽指數(shù)的化感作用不同。垂穗披堿草、紫花針茅、絲穎針茅和藏北嵩草的發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照，表現(xiàn)為明顯的抑制作用。在0.0125 g·mL?1時(shí)，垂穗披堿草、紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽指數(shù)均達(dá)處理間的最高值，而在0.05～0.1 g·mL?1時(shí)，發(fā)芽指數(shù)明顯降低。藏北嵩草發(fā)芽指數(shù)隨著勁直黃芪根浸提液濃度的增高而呈提高趨勢(shì)，在低濃度（0.0125～0.025 g·mL?1）時(shí)，發(fā)芽指數(shù)均為0.42，而在高濃度（0.05～0.1 g·mL?1）時(shí)，發(fā)芽指數(shù)為0.62～0.87。小葉棘豆和羊茅發(fā)芽指數(shù)隨著處理濃度的增高呈先升高后降低的趨勢(shì)。在0.0125～0.025 g·mL?1時(shí)，小葉棘豆發(fā)芽指數(shù)低于對(duì)照，而在0.05～0.1 g·mL?1時(shí)高于對(duì)照，呈“低抑高促”雙重效應(yīng)。天藍(lán)苜蓿和黑穗畫(huà)眉草發(fā)芽指數(shù)無(wú)明顯規(guī)律。

勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物活力指數(shù)的化感作用差異也很大?；盍χ笖?shù)是反映種子正常發(fā)芽的一個(gè)綜合指標(biāo)。垂穗披堿草、紫花針茅和藏北嵩草的活力指數(shù)均低于對(duì)照，表現(xiàn)為抑制作用。天藍(lán)苜?；盍χ笖?shù)在浸提液不同濃度處理時(shí)均高于對(duì)照，但差異不顯著（P＞0.05）。小葉棘豆活力指數(shù)在0.0125～0.05 g·mL?1時(shí)高于對(duì)照，而在0.1 g·mL?1時(shí)低于對(duì)照，產(chǎn)生“低促高抑”雙重效應(yīng)。根浸提液除0.025 g·mL?1濃度以外，其他濃度均對(duì)羊茅和絲穎針茅活力指數(shù)具有抑制作用，對(duì)黑穗畫(huà)眉草活力指數(shù)的作用無(wú)明顯規(guī)律。

從苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物幼苗生長(zhǎng)的化感作用結(jié)果來(lái)看，不同濃度根浸提液處理時(shí)，天藍(lán)苜蓿苗高和根長(zhǎng)均高于對(duì)照，尤其在0.0125～0.05 g·mL?1時(shí)更明顯，表現(xiàn)為促進(jìn)作用。垂穗披堿草和羊茅苗高及紫花針茅苗高、根長(zhǎng)均低于對(duì)照，且0.05 g·mL?1時(shí)，前2 種植物苗高與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05）。垂穗披堿草根長(zhǎng)無(wú)明顯規(guī)律。羊茅根長(zhǎng)在根浸提液不同濃度處理時(shí)均高于對(duì)照，在0.1 g·mL?1時(shí)與對(duì)照差異極顯著（P＜0.01）。小葉棘豆根長(zhǎng)在 0.0125～0.05 g·mL?1時(shí)均高于對(duì)照，而在 0.1 g·mL?1時(shí)低于對(duì)照，差異不顯著（P＞0.05），苗高無(wú)明顯規(guī)律。絲穎針茅苗高和根長(zhǎng)在0.025 g·mL?1處理時(shí)均高于對(duì)照，但差異不顯著（P＞0.05），在其他濃度處理時(shí)均低于對(duì)照。藏北嵩草苗高在0.0125～0.05 g·mL?1處理時(shí)均低于對(duì)照，且差異顯著（P＜0.05），而在0.1 g·mL?1時(shí)其高于對(duì)照，但差異不顯著（P＞0.05）；藏北嵩草根長(zhǎng)除0.05 g·mL?1以外，其他濃度處

理均低于對(duì)照，尤其在0.0125～0.025 g·mL?1時(shí)根長(zhǎng)明顯降低。根浸提液對(duì)黑穗畫(huà)眉草苗高和根長(zhǎng)的作用無(wú)明顯規(guī)律，在0.05 g·mL?1時(shí)苗高和根長(zhǎng)均明顯高于對(duì)照且達(dá)到最高值。

表2 苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of water extract of A.strictus root in the seeding stage on seed germination and growth of 8 plants（mean±SD）

勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物苗干重和根干重的化感作用差異很大。在根浸提液不同濃度處理時(shí)，天藍(lán)苜蓿苗干重和根干重均低于對(duì)照，且苗干重隨浸提液濃度的增高呈升高趨勢(shì)，但除0.0125 g·mL?1時(shí)根干重與對(duì)照差異顯著外（P＜0.05），其余濃度下均不顯著（P＞0.05）。垂穗披堿草苗干重在浸提液處理下均低于對(duì)照，根干重?zé)o明顯規(guī)律。反之，小葉棘豆和羊茅苗干重均高于對(duì)照，根干重在0.0125～0.025 g·mL?1處理時(shí)低于對(duì)照，而在0.05～0.1 g·mL?1處理時(shí)高于對(duì)照。紫花針茅苗干重和根干重在浸提液0.0125～0.025 g·mL?1處理時(shí)，均低于對(duì)照，而在0.05～0.1 g·mL?1處理時(shí)均高于對(duì)照，但差異不顯著（P＞0.05）。絲穎針茅苗干重和根干重在浸提液不同濃度處理時(shí)均低于對(duì)照，反之，藏北嵩草苗干重均高于對(duì)照，根干重在0.025～0.1 g·mL?1處理時(shí)高于對(duì)照。黑穗畫(huà)眉草苗干重在0.0125 g·mL?1時(shí)高于對(duì)照，且差異顯著（P＞0.05），而在0.025～0.1 g·mL?1時(shí)低于對(duì)照，根干重?zé)o明顯規(guī)律。

2.2 苗期勁直黃芪不同濃度根浸提液對(duì)8 種植物化感效應(yīng)指數(shù)的影響

苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅種子發(fā)芽率均具有明顯的抑制作用（RI＜0，表3）；而對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆種子發(fā)芽率具有促進(jìn)作用（RI＞0），尤其在0.1 g·mL?1浸提液處理時(shí)促進(jìn)作用更明顯，與對(duì)照相比，促進(jìn)率分別為：天藍(lán)苜蓿72.70%、小葉棘豆28.58%。浸提液對(duì)藏北嵩草和黑穗畫(huà)眉草種子發(fā)芽率具有低濃度抑制、高濃度促進(jìn)的作用。這可能是由于勁直黃芪高濃度根浸提液中的化感物質(zhì)促進(jìn)了種子在萌發(fā)初期所需的胚乳中主要儲(chǔ)存物質(zhì)（主要為淀粉）的水解，從而起到促進(jìn)其種子萌發(fā)的作用。根浸提液對(duì)不同植物種子發(fā)芽率的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋航z穎針茅＞紫花針茅＞垂穗披堿草＞藏北嵩草＞羊茅，對(duì)黑穗畫(huà)眉草、小葉棘豆和天藍(lán)苜蓿種子發(fā)芽率具有促進(jìn)作用。

苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)小葉棘豆發(fā)芽勢(shì)具有促進(jìn)作用（RI＞0），而對(duì)垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽勢(shì)均具有抑制作用（RI＜0），對(duì)其他植物的發(fā)芽勢(shì)無(wú)明顯的化感作用。根浸提液對(duì)8 種植物發(fā)芽勢(shì)的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋捍顾肱麎A草＞羊茅＞紫花針茅＞絲穎針茅，對(duì)天藍(lán)苜蓿和小葉棘豆發(fā)芽勢(shì)具有促進(jìn)作用。

浸提液對(duì)羊茅發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，對(duì)紫花針茅發(fā)芽指數(shù)在0.0125～0.025 g·mL?1時(shí)促進(jìn)，0.05～0.1 g·mL?1時(shí)抑制，具有“低促高抑”的雙重效應(yīng)。浸提液對(duì)絲穎針茅和藏北嵩草發(fā)芽指數(shù)均為抑制作用（RI＜0），因而導(dǎo)致兩種植物種子發(fā)芽時(shí)間嚴(yán)重滯后于其他植物，但差異均不顯著（P＞0.05）。根浸提液對(duì)其他植物發(fā)芽指數(shù)的影響無(wú)明顯規(guī)律。總之，根浸提液對(duì)8 種植物發(fā)芽指數(shù)的化感作用由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋航z穎針茅＞藏北嵩草＞紫花針茅＞黑穗畫(huà)眉草＞垂穗披堿草＞天藍(lán)苜蓿，對(duì)小葉棘豆和羊茅發(fā)芽指數(shù)具有促進(jìn)作用。

根浸提液對(duì)天藍(lán)苜?；盍χ笖?shù)具有促進(jìn)作用，而對(duì)紫花針茅和藏北嵩草活力指數(shù)表現(xiàn)為抑制作用（RI＜0）。0.1 g·mL?1根浸提液對(duì)紫花針茅活力指數(shù)的抑制作用最明顯，差異極顯著（P＜0.01），而0.0125～0.025 g·mL?1對(duì)藏北嵩草活力指數(shù)的抑制作用最顯著（P＜0.05）。0.0125 g·mL?1根浸提液對(duì)羊茅活力指數(shù)表現(xiàn)為抑制作用（RI＜0），而0.025～0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用（RI＞0）。浸提液對(duì)垂穗披堿草、小葉棘豆、絲穎針茅和黑穗畫(huà)眉草活力指數(shù)的作用無(wú)明顯規(guī)律?？傊?，根浸提液對(duì)8 種植物活力指數(shù)的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋鹤匣ㄡ樏静乇贬圆荩窘z穎針茅＞垂穗披堿草＞黑穗畫(huà)眉草，對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和羊茅活力指數(shù)具有促進(jìn)作用。

根浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿苗高和根長(zhǎng)、小葉棘豆和羊茅的根長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用（RI＞0），反之對(duì)羊茅苗高和紫花針茅苗高、根長(zhǎng)均具有抑制作用（RI＜0）。浸提液對(duì)紫花針茅苗高和根長(zhǎng)的抑制作用隨著處理濃度的增高逐漸增強(qiáng)，在 0.1 g·mL?1時(shí)，抑制作用最明顯。0.0125～0.05 g·mL?1浸提液對(duì)小葉棘豆苗高為促進(jìn)作用（RI＞0），而0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生抑制作用（RI＜0）。反之，對(duì)藏北嵩草苗高在0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用，而在0.0125～0.05 g·mL?1時(shí)為抑制。綜上，根浸提液對(duì)8 種植物苗高的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋翰乇贬圆荩咀匣ㄡ樏狙蛎敬顾肱麎A草；對(duì)根長(zhǎng)的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋鹤匣ㄡ樏静乇贬圆荩敬顾肱麎A草，對(duì)其他植物的苗高和根長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。

表3 苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物化感效應(yīng)指數(shù)（RI）的影響Table 3 Effects of water extract of A.strictus root in the seeding stage on response index of 8 plants（mean±SD）

苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物苗干重和根干重的影響來(lái)看，浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿根干重和垂穗披堿草苗干重具有抑制作用。0.0125 g·mL?1根浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿苗干重和藏北嵩草根干重具有抑制作用，而在0.025～0.1 g·mL?1時(shí)為促進(jìn)作用。根浸提液對(duì)小葉棘豆、羊茅和藏北嵩草苗干重具有促進(jìn)作用（RI＞0），對(duì)小葉棘豆根干重、紫花針茅和絲穎針茅苗干重和根干重在0.05～0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用，而在0.0125～0.025 g·mL?1時(shí)為抑制。對(duì)黑穗畫(huà)眉草苗干重在0.0125 g·mL?1時(shí)為促進(jìn)，而在0.025～0.1 g·mL?1時(shí)為抑制。浸提液對(duì)垂穗披堿草、羊茅和黑穗畫(huà)眉草根干重?zé)o明顯的影響。

從苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)生長(zhǎng)的綜合化感指數(shù)來(lái)看（表3），浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和羊茅種子萌發(fā)生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用（SE＞0），而對(duì)垂穗披堿草和紫花針茅種子萌發(fā)生長(zhǎng)具有抑制作用（SE＜0）。其中，0.05～0.10 g·mL?1時(shí)對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長(zhǎng)的抑制作用大于0.0125～0.025 g·mL?1；反之對(duì)紫花針茅的抑制作用在0.0125～0.025 g·mL?1時(shí)較強(qiáng)，但與對(duì)照相比差異均不顯著（P＞0.05）。0.0125 g·mL?1根浸提液對(duì)藏北嵩草種子萌發(fā)生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用（SE＜0），而0.025～0.1 g·mL?1時(shí)，表現(xiàn)為促進(jìn)作用（SE＞0）。浸提液對(duì)絲穎針茅和黑穗畫(huà)眉草種子萌發(fā)生長(zhǎng)的作用無(wú)明顯規(guī)律。

進(jìn)一步用植物平均敏感指數(shù)分析勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)生長(zhǎng)的化感作用發(fā)現(xiàn)（圖1），8 種野生植物對(duì)勁直黃芪根浸提液的平均敏感性趨勢(shì)總體為：垂穗披堿草＞紫花針茅＞絲穎針茅，促進(jìn)作用順序?yàn)椋盒∪~棘豆＞藏北嵩草＞黑穗畫(huà)眉草＞羊茅＞天藍(lán)苜蓿。

圖1 8 種植物對(duì)苗期勁直黃芪根浸提液的平均敏感指數(shù)Fig.1 The average sensitivity index of 8 plants to the root ex?tract of A. strictus

3 討論與結(jié)論

植物化感作用主要通過(guò)影響植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致植物種群被抑制［25］。研究表明，植物化感作用的強(qiáng)度與浸提液濃度、化感物質(zhì)種類(lèi)和受體植物的種類(lèi)密切相關(guān)［26］。本研究中，苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)西藏野生優(yōu)勢(shì)植物天藍(lán)苜蓿、垂穗披堿草、小葉棘豆、羊茅、紫花針茅、絲穎針茅、藏北嵩草和黑穗畫(huà)眉草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)具有明顯的化感作用，且不同植物對(duì)勁直黃芪根浸提液化感作用的響應(yīng)不同。從苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)這8 種植物萌發(fā)生長(zhǎng)的綜合化感指數(shù)來(lái)看，浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和羊茅種子萌發(fā)生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用（SE＞0），反之，其對(duì)垂穗披堿草和紫花針茅種子萌發(fā)生長(zhǎng)具有抑制作用（SE＜0），對(duì)絲穎針茅和黑穗畫(huà)眉草種子萌發(fā)生長(zhǎng)的作用無(wú)明顯規(guī)律。這與姚樹(shù)寬等［27］研究假蒼耳（Cyclachaena xanthiifolia）不同部位水浸提液對(duì)5 種十字花科植物化感作用的結(jié)果一致，說(shuō)明勁直黃芪根浸提液中起化感作用的化感物質(zhì)具有選擇性和依賴性，這可能與物種的進(jìn)化歷史有關(guān)［28］，在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，土著植物更習(xí)慣于相互之間的化感作用，而當(dāng)外來(lái)植物入侵到一個(gè)新的生境時(shí)，向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，土著植物對(duì)其敏感性表現(xiàn)出相對(duì)差異性［29］。還有研究表明，同一種植物對(duì)不同濃度的化感物質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng)，一般在高濃度時(shí)表現(xiàn)為顯著的抑制性，而在低濃度時(shí)無(wú)顯著作用或者起到促進(jìn)作用［30］。本試驗(yàn)中，小葉棘豆活力指數(shù)及紫花針茅發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)“低促高抑”的雙重效應(yīng)，申時(shí)才等［31］研究紅薯（Ip?omoea batatas）葉片浸提液對(duì)5 種主要農(nóng)田雜草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的化感作用中，發(fā)現(xiàn)浸提液對(duì)受體植物具有在高濃度時(shí)抑制、低濃度時(shí)促進(jìn)的雙重效應(yīng)，本研究與此相一致。

本研究?jī)H在實(shí)驗(yàn)室條件下，探討苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種西藏野生植物種子萌發(fā)生長(zhǎng)的化感效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，根浸提液對(duì)不同植物具有明顯的化感作用，且具有一定的差異。8 種野生植物對(duì)勁直黃芪根浸提液的平均敏感性趨勢(shì)總體為：垂穗披堿草＞紫花針茅＞絲穎針茅，促進(jìn)作用順序?yàn)椋盒∪~棘豆＞藏北嵩草＞黑穗畫(huà)眉草＞羊茅＞天藍(lán)苜蓿。綜上，初步判斷有毒植物勁直黃芪的蔓延導(dǎo)致垂穗披堿草、紫花針茅和絲穎針茅草場(chǎng)退化的可能性大；另外，在生產(chǎn)上，在勁直黃芪型退化草地的補(bǔ)播改良中，可優(yōu)先選擇藏北嵩草、黑穗畫(huà)眉草、羊茅、天藍(lán)苜蓿和小葉棘豆等鄉(xiāng)土野生優(yōu)勢(shì)植物作為主要播種材料進(jìn)行植被修復(fù)，從而為合理抑制有毒植物的持續(xù)蔓延以及改良退化草原植被，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展提供依據(jù)。