歐琳

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

草魚(yú)（Ctenopharyngodonidellus）與赤眼鱒（Squaliobarbuscurriculus）同屬硬骨魚(yú)綱（Osteichthyes）、鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、雅羅魚(yú)亞科（Leuciscinae），分屬草魚(yú)屬[1]與赤眼鱒屬[2]。赤眼鱒的外形與草魚(yú)相似，因而有“野草魚(yú)”之稱[3]。赤眼鱒性成熟時(shí)間早，在2 齡時(shí)就可初次性成熟，3 齡時(shí)已普遍達(dá)到性成熟[4-6]。而草魚(yú)性成熟時(shí)間相對(duì)較晚，一般在4 齡時(shí)才能達(dá)到性成熟[7-8]。迄今關(guān)于草魚(yú)與赤眼鱒性成熟時(shí)間差異的原因尚未形成系統(tǒng)的資料，現(xiàn)從內(nèi)源因子（基因、神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)）和外源因子（環(huán)境）兩方面因素入手，簡(jiǎn)述了草魚(yú)與赤眼鱒性成熟的調(diào)節(jié)機(jī)制。

1 內(nèi)源因子

1.1 基因

目前，國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)到與赤眼鱒性腺發(fā)育直接有關(guān)的基因的詳細(xì)報(bào)道，而與草魚(yú)性腺發(fā)育直接有關(guān)的基因的報(bào)道僅有一篇。從姚汶勵(lì)等[9]的研究中發(fā)現(xiàn)，dmrt1（double-sex and mab-3 related transcrip tion factor 1）、amh（anti-müllerian hormone）、cyp19a1a（cytochrome P450, family 19, subfamily A, polypeptide 1 a）和foxl2（forkhead transcriptional factor 2）是與草魚(yú)性腺發(fā)育有關(guān)的關(guān)鍵差異基因，dmrt1 和amh在早期草魚(yú)精巢發(fā)育中極顯著高表達(dá)，cyp19a1a 和foxl2 在早期草魚(yú)卵巢發(fā)育中顯著高表達(dá)。根據(jù)Piferrer 和Guiguen[10]的觀點(diǎn)，在以上4 種基因中，dmrt1、amh 和foxl2 基因是性別分化的上游調(diào)控基因，而cyp19a1a 基因是中游調(diào)控基因。dmrt1 作用于amh 的上游[11]，是迄今為止在精巢早期性腺分化及發(fā)育中發(fā)現(xiàn)的最具有保守性的一個(gè)關(guān)鍵基因[12]，能夠使性腺組織朝著雄性方向發(fā)展[13]。Foxl2 作用于cyp19a1a 的上游，是雌性性腺分化和卵巢發(fā)育的標(biāo)志性啟動(dòng)基因[14]，能夠使性腺組織朝著雌性方向發(fā)展[15]。據(jù)此，推測(cè)之所以草魚(yú)性成熟時(shí)間遲于赤眼鱒，可能是因?yàn)閐mrt1、amh、cyp19a1a、foxl2 四種基因中的某一種或某幾種在草魚(yú)性腺組織中的表達(dá)效果不如在赤眼鱒性腺組織中的表達(dá)效果。而在草魚(yú)與赤眼鱒性腺組織中，這些基因之間具體的作用機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍亟待學(xué)者更深入地研究。再者，除了上述四種基因外，在草魚(yú)與赤眼鱒性腺組織中，可能還存在一些未知的基因參與性腺發(fā)育及成熟的過(guò)程。

1.2 神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)

性腺的分化及發(fā)育是魚(yú)類生存過(guò)程中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)，其依賴于下丘腦-垂體-性腺軸（Hypothalamic-pituitary-gonad，HPG）的參與[16]，是在神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的支配下多種激素相互影響的生理過(guò)程[17]，如圖1 所示。在光照、食物等外界刺激下，魚(yú)類的中樞神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)釋放神經(jīng)遞質(zhì)作用于下丘腦，下丘腦分泌促性腺激素釋放激素（Gonadotrophinreleasing hormone, GnRH）作用于垂體，垂體釋放促性腺激素（GTH）即促濾泡激素（Follicle stimulating hormone, FSH）和促黃體激素（Luteinizing hormone,LH），GTH 通過(guò)血液循環(huán)進(jìn)入性腺，與GTHR 受體結(jié)合后，使性腺生成雌激素、雄激素等性類固醇激素，進(jìn)而促進(jìn)性腺成熟[18-19]。另外，性類固醇激素對(duì)FSH 和LH 的釋放不僅存在著正反饋調(diào)節(jié)，還存在著負(fù)反饋調(diào)節(jié)[17，20]。總的來(lái)說(shuō)，下丘腦、垂體、性腺三者之間的調(diào)節(jié)各式各樣，最終形成了長(zhǎng)軸、短軸和超短軸反饋調(diào)節(jié)通路[21]。

圖1 下丘腦-垂體-性腺軸反饋調(diào)節(jié)

性激素能夠促進(jìn)生殖細(xì)胞形成、發(fā)育并成熟。17β-雌二醇（17β-estradiol, E2）是硬骨魚(yú)類主要的雌性激素之一，秦向鋒的研究表明，在草魚(yú)中，17β-雌二醇可通過(guò)偶聯(lián)AC/cAMP/PKA、PLC/IP3/PKC 和Ca2+/CaM/CaM-II 通路，誘導(dǎo)垂體細(xì)胞中FSH 和LH的合成與分泌[22]。在周毅[19]的研究中，F(xiàn)SH 和LH在草魚(yú)性腺發(fā)育成熟期的表達(dá)量要比性腺發(fā)育早期的表達(dá)量高很多。11-酮基睪酮（11-ketotes-tos terone, 11-KT）是硬骨魚(yú)類主要的雄性激素之一，但目前在草魚(yú)、赤眼鱒的研究中并未見(jiàn)到詳盡報(bào)道。雌激素和雄激素在一定條件下可以轉(zhuǎn)化[23]，兩者的相對(duì)平衡在魚(yú)類性腺發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮了極其重要的作用[24]。

由于下丘腦-垂體-性腺軸的調(diào)節(jié)機(jī)制復(fù)雜多樣，草魚(yú)為什么比赤眼鱒性成熟晚也不能準(zhǔn)確得出定論，推測(cè)也許是雌激素或雄激素水平差異所導(dǎo)致的。

2 外源因子

草魚(yú)的生長(zhǎng)與繁殖會(huì)受到溫度、光照、水質(zhì)、放養(yǎng)密度、餌料、環(huán)境內(nèi)分泌干擾物質(zhì)等諸多外界環(huán)境因素的影響[1，25]，赤眼鱒當(dāng)然也不例外[2，26]。在諸多外界環(huán)境因素中，目前在魚(yú)類性腺中研究最多的便是溫度和光照。溫度是影響變溫動(dòng)物生命活動(dòng)的重要環(huán)境因子，水溫波動(dòng)會(huì)影響草魚(yú)與赤眼鱒性腺的發(fā)育及成熟。已有實(shí)驗(yàn)闡明，溫度對(duì)魚(yú)類性腺發(fā)育與成熟的作用是通過(guò)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)控的[27]。光照是硬骨魚(yú)類從胚胎發(fā)育到性成熟階段一個(gè)關(guān)鍵的環(huán)境因子[28]，光譜成分、光照強(qiáng)度、光周期是其影響魚(yú)類性成熟的主要參數(shù)[29]，主要是通過(guò)松果體夜間分泌的褪黑激素介導(dǎo)對(duì)魚(yú)類性腺產(chǎn)生影響[30]。而溫度和光照調(diào)節(jié)草魚(yú)與赤眼鱒性成熟的具體機(jī)制仍不得而知，需要進(jìn)一步鉆研。

3 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，草魚(yú)與赤眼鱒性成熟既受內(nèi)源因子的調(diào)控，如基因、神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，又受環(huán)境因子的作用。該綜述僅僅是初步探討草魚(yú)與赤眼鱒性成熟的調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)于一些重要過(guò)程，如基因在草魚(yú)與赤眼鱒性成熟機(jī)制中的具體調(diào)控，草魚(yú)與赤眼鱒下丘腦-垂體-性腺軸中各種激素含量的差別，性類固醇激素如何實(shí)現(xiàn)對(duì)下丘腦-垂體-性腺軸的正負(fù)反饋調(diào)節(jié)，環(huán)境因子如何調(diào)節(jié)草魚(yú)與赤眼鱒性腺的發(fā)育與成熟等，仍有許多未解之謎值得研究。只有闡明上述調(diào)節(jié)機(jī)制，才能更好地分析草魚(yú)與赤眼鱒性成熟的差異。