李小杰，李策宏，衛(wèi) 然，張憲春*

(1.峨眉山生物實(shí)驗(yàn)站，四川 峨眉山 614200；2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

光葉蕨[Cystopteris chinensis (Ching) X. C.Zhang & R. Wei]為我國(guó)特有珍稀瀕危蕨類植物，特產(chǎn)于我國(guó)四川省天全縣二郎山局部生境，1966年秦仁昌院士依據(jù)當(dāng)時(shí)唯一的一份模式標(biāo)本發(fā)表了蹄蓋蕨科光葉蕨新屬和新種 Cystoathyrium chinense Ching。從光葉蕨發(fā)表到1984年的20年間，中國(guó)科學(xué)院植物研究所邢公俠研究員曾經(jīng)再次到二郎山尋找光葉蕨，也只發(fā)現(xiàn)極少數(shù)植株存于灌叢下，而且由于公路修建、森林采伐，其生態(tài)環(huán)境完全改變，陷于絕滅境地。因此，在1991年出版的《中國(guó)植物紅皮書(shū)》[1]第一冊(cè)中，光葉蕨被列為瀕臨絕滅植物。此后，未見(jiàn)在野外發(fā)現(xiàn)光葉蕨種群的報(bào)道。1999年中國(guó)第一批國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)名錄中，光葉蕨被列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。近10余年來(lái)，光葉蕨一度被認(rèn)為是中國(guó)已經(jīng)絕滅的少數(shù)物種之一，也是被報(bào)道的中國(guó)第一個(gè)野外絕滅的蕨類植物。直到2013年，在原產(chǎn)地附近才重新發(fā)現(xiàn)[2]。2020年6月，在峨眉山蕨類植物多樣性考察中，在峨眉山后山發(fā)現(xiàn)幾株形態(tài)奇特的蕨類植物。通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)[3—4]，對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行詳細(xì)的比較觀察和分析，確定采集到的蕨類植物是前人記載僅分布于天全縣二郎山的珍稀瀕危植物光葉蕨。

1 光葉蕨

Cystopteris chinensis (Ching) X. C. Zhang & R.Wei, J. Syst. Evol. 52 (4): 450–457. 2014; Basionym:Cystoathyrium chinense Ching, Acta Phytotax. Sin. 11:23. 1966. (圖1)

多年生草本，高40 cm左右，根狀莖粗短，橫臥，僅先端及葉柄基部略被深棕色披針形小鱗片。葉密生，在每個(gè)根狀莖上著生2～3個(gè)葉片，葉柄短，長(zhǎng) 5～7 cm，基部褐棕色，向上為禾稈色，光滑，上面有一條縱溝直達(dá)葉軸；葉片長(zhǎng) 30～35 cm，寬5～8 cm，長(zhǎng)卵狀披針形，向兩端漸變狹，一回羽狀；羽片30對(duì)左右，近對(duì)生，平展，略向上彎弓，無(wú)柄，下部多對(duì)羽片向下逐漸縮短，基部一對(duì)最小，三角狀卵形，鈍頭；中部羽片長(zhǎng)2.5～4 cm，寬8～10 mm，披針形，基部不對(duì)稱，上側(cè)羽片膨大呈耳狀，下側(cè)楔形，羽狀深裂；裂片長(zhǎng)圓形，鈍頭；葉脈羽狀分離；葉堅(jiān)紙質(zhì)，干時(shí)褐綠色，光滑，有時(shí)被黃色細(xì)小腺體；中部以上羽片下面著生2～3個(gè)橢圓形綠色蟲(chóng)癭，老時(shí)脫落。孢子囊群圓形，近羽片主脈著生，沿羽軸兩側(cè)各1行；囊群蓋扁圓形，灰綠色，薄膜質(zhì)，頂部開(kāi)裂，壓于孢子囊群下面，形如下位著生；孢子卵圓形，不透明，表面被尖刺狀紋飾。

依據(jù)對(duì)該種蕨類植物最近的分子系統(tǒng)學(xué)和分類學(xué)研究，光葉蕨應(yīng)歸屬于冷蕨科(Cystopteridaceae)冷蕨屬(Cystopteris)[2]，學(xué)名為 Cystopteris chinensis(Ching) X. C. Zhang & R. Wei，中文名光葉蕨。

光葉蕨過(guò)去僅在二郎山有發(fā)現(xiàn)，模式產(chǎn)地由于在318國(guó)道附近而受到影響，現(xiàn)在野生種群僅殘存在路邊一條溪谷兩邊山坡巖石上，生長(zhǎng)狀況非常不佳，能夠產(chǎn)生孢子的成熟植株每年僅20～30株，種群退化嚴(yán)重。

在四川峨眉山新發(fā)現(xiàn)的光葉蕨，其零星分布于落葉闊葉林下灌叢和陰濕的巖石上(圖1: A)。目前發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)小居群，僅有幾株能產(chǎn)生孢子，孢子囊數(shù)量也不多。其分布地生境為次生林，喬木層主要植物種類為連香樹(shù)(Cercidiphyllum japonicum Sieb. &Zucc.)、珙桐(Davidia involucrata Baill.)、山桐子(Idesia polycarpa Maxim.)等；灌木層主要植物種類為寶興柳(Salix moupinensis Franch.)、凹葉旌節(jié)花(Stachyurus retusus Yang)、八月竹[Chimonobambusa szechuanensis (Rendle) Keng f.]和葛棗獼猴桃[Actinidia polygama (Sieb. & Zucc.) Maxim.]等；草本層主要植物種類為寶興冷蕨(Cystopteris moupinensis Franch.)、黑水翠雀花(Delphinium potaninii Huth)和鬼燈擎(Rodgersia aesculifolia Batal)等。

圖1 光葉蕨Fig. 1 Cystopteris chinensis

引證標(biāo)本：四川省樂(lè)山市峨眉山后山，生于次生林下溝谷邊灌叢中和陰潮巖石上，海拔 1800 m，2020年6月16日，李策宏和李小潔LXJ2020138(PE)。

分布：目前記載僅分布于模式產(chǎn)地四川天全縣二郎山團(tuán)牛坪和本文首次報(bào)道的峨眉山。

2 討論

由于光葉蕨形態(tài)較為獨(dú)特，兼具冷蕨屬的下位孢子囊群蓋和類似蹄蓋蕨屬植物的葉片分裂方式等特征，其在冷蕨科和蹄蓋蕨科植物形態(tài)演化上可能起著承上啟下的作用[1—3]，因此研究光葉蕨屬的系統(tǒng)位置和它的近緣類群一直是蕨類植物研究的熱門(mén)課題之一。雖然最新的研究結(jié)果不支持光葉蕨屬的分類地位，但依然改變不了光葉蕨在研究物種多樣性的形成和維持以及揭示其相關(guān)類群演化及生物地理歷史上的重要作用。光葉蕨分布于我國(guó)中國(guó)–喜馬拉雅和中國(guó)–日本植物區(qū)系的交匯地區(qū)，對(duì)不同植物區(qū)系間的交流和聯(lián)系起著重要的紐帶作用[5]。因此，對(duì)光葉蕨現(xiàn)今分布特點(diǎn)的深入研究將有助于探討中國(guó)植物區(qū)系的形成機(jī)制和分布特點(diǎn)。更為重要的是，基于遺傳分子標(biāo)記的系統(tǒng)學(xué)研究表明，現(xiàn)存我國(guó)分布的其他冷蕨屬植物與光葉蕨均具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，而分布于美國(guó)東部的芽孢冷蕨[Cystopteris bulbifera (L.) Bernh.]則與光葉蕨構(gòu)成姐妹群關(guān)系[2]。光葉蕨獨(dú)特的系統(tǒng)位置和分布特點(diǎn)暗示了東亞地區(qū)和北美地區(qū)的植物在歷史上可能具有頻繁的交流，對(duì)研究人員深入探討東亞與北美植物區(qū)系的聯(lián)系和區(qū)別，揭示東亞–北美間斷分布模式的形成具有重要意義[2,6]。

此外，無(wú)論是在二郎山或是峨眉山，光葉蕨葉片上靠羽片頂端均生有同樣的蟲(chóng)癭，蟲(chóng)癭和光葉蕨的寄生關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。美洲冷蕨屬的部分種類生有芽孢，芽孢落地后，可以萌發(fā)形成新的植株，而蟲(chóng)癭不僅不能產(chǎn)生新的植株，反而還會(huì)影響植株和孢子囊群的發(fā)育，很可能是導(dǎo)致光葉蕨瀕危的因素之一。這在二郎山的種群中特別明顯，產(chǎn)生蟲(chóng)癭的葉片孢子囊群發(fā)育的很少，峨眉山的則不明顯，峨眉山的植株數(shù)量很少，其可能是最近孢子傳播過(guò)來(lái)形成的新的居群。

此次峨眉山地區(qū)發(fā)現(xiàn)了我國(guó)特有的極危珍稀蕨類植物光葉蕨極大地豐富了對(duì)該物種分布規(guī)律和演化歷史的認(rèn)識(shí)，對(duì)光葉蕨物種種質(zhì)的遷地移栽和資源保護(hù)具有重要意義。