霍川, 王世全, 沈俊宏, 曾鴻燕

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所， 四川 溫江 611130； 2.四川省資陽(yáng)市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站， 四川 資陽(yáng) 641400)

水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一，常年種植面積約占全國(guó)糧食作物總面積的30%，產(chǎn)量接近糧食總產(chǎn)量的三分之一[1]。近20年來(lái)，我國(guó)水稻種植面積一直穩(wěn)定在3 000萬(wàn)hm2左右，與20世紀(jì)70年代比較種植面積有所下降，但科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步促進(jìn)單產(chǎn)水平不斷提高，總產(chǎn)量仍然穩(wěn)定在2億t以上[2]。盡管我國(guó)水稻種植面積居世界第二，總產(chǎn)量居世界第一，但單產(chǎn)水平平均不足7 000 kg·hm-2，僅居全世界第13位(2013年)[2]。近年來(lái)，隨著人口的增加和人民對(duì)美好生活的向往，加上工業(yè)用量增多，我國(guó)水稻進(jìn)口量呈上升趨勢(shì)。所以提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)是水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展和保障國(guó)家糧食安全的主要任務(wù)[3]。

水稻產(chǎn)量是由單位面積的穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重三個(gè)基本因素構(gòu)成的，而單位面積的穗數(shù)又是由株數(shù)、單株分蘗數(shù)、分蘗成穗率三者組成的。當(dāng)單位面積株數(shù)一定時(shí)，單株分蘗數(shù)和分蘗成穗率便成為穗數(shù)的重要決定因素[4]，分蘗數(shù)通過(guò)影響穗數(shù)對(duì)單位面積產(chǎn)量提高產(chǎn)生至關(guān)重要的作用。研究水稻分蘗的表型特性及其遺傳行為，可為創(chuàng)制分蘗較多的育種材料或品種奠定較好的理論基礎(chǔ)，為水稻的高產(chǎn)育種提供重要的指導(dǎo)價(jià)值。水稻分蘗能否發(fā)生、分蘗多少、分蘗節(jié)位高低既有遺傳原因[5-8]，也有環(huán)境的影響[9-19]。本課題組在野生型水稻恢復(fù)系R818中發(fā)現(xiàn)并篩選出一個(gè)高節(jié)位分蘗突變體W33，栽種過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，該突變體高節(jié)位分蘗與高分蘗成穗率性狀表現(xiàn)穩(wěn)定。本研究擬以W33為試驗(yàn)材料，研究水稻高節(jié)位分蘗的表型特性與遺傳行為，為進(jìn)一步開展水稻高節(jié)位分蘗理論研究與利用途徑提供參考和試驗(yàn)方法。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以水稻高節(jié)位分蘗突變體W33和水稻野生型品系R818為試驗(yàn)材料，來(lái)源于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所。其中W33是在水稻恢復(fù)系R818中發(fā)現(xiàn)并篩選出的一個(gè)高節(jié)位分蘗且分蘗成穗率較高的突變體，該突變體植株較矮、抗倒性強(qiáng)，除穗頸節(jié)外每節(jié)均會(huì)分蘗成穗，分蘗數(shù)多、成穗率高，穗小、穗粒數(shù)少，但籽粒形狀、大小、千粒重等與野生型沒有明顯差異。R818即蜀恢818，為1個(gè)選育的三系恢復(fù)系。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

分蘗形態(tài)特性觀察采用水培(幼苗期)和盆栽(分蘗期)試驗(yàn)，表型遺傳行為研究采用田間試驗(yàn)。

幼苗期水培試驗(yàn)：將W33和R818種子用3%雙氧水浸泡24 h以消毒和打破休眠，用蒸餾水洗凈后放入38 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗條件下催芽至露白，將露白發(fā)芽的種子轉(zhuǎn)移至下部鏤空的96孔PCR板，再將PCR板放置于pH 5.5的水稻營(yíng)養(yǎng)液中，然后在PRX-800B型人工氣候培養(yǎng)箱(上海頤習(xí)設(shè)備有限公司)中培養(yǎng)7 d，期間更換營(yíng)養(yǎng)液一次。培養(yǎng)箱條件：31 ℃/24 ℃(白天/夜晚)；光照時(shí)間7：30—19：30；光照強(qiáng)度3 000 lx。水培液配方采用國(guó)際水稻所配方標(biāo)準(zhǔn)[20]。

盆栽試驗(yàn)：于2017年3月28日，在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江校區(qū)校園內(nèi)開展，花盆選擇高40 cm，Φ30 cm的圓柱形塑料缽，土壤用紫色砂壤土，每缽用N15∶P15∶K15三元復(fù)合肥，施用量為94.4 kg·hm-2。2017年4月10日，每個(gè)塑料缽內(nèi)分別播種催芽的R818或W33種子6粒。缽內(nèi)種子均播成三角形。待種子發(fā)芽長(zhǎng)成1葉1心時(shí)，間苗每盆保留3棵，4葉1心時(shí)每缽施用N15∶P15∶K15三元復(fù)合肥和尿素各47.2 kg·hm-2，保持淹水3～5 cm至新種子成熟。治蟲、防病、除草等措施同大田生產(chǎn)。

田間試驗(yàn)：于2016年春季和秋季，分別在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江校區(qū)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)和海南省陵水縣四川農(nóng)業(yè)大學(xué)海南南繁基地，將W33和R818分別進(jìn)行兩地各一次種植自交純化，并重點(diǎn)觀察W33高節(jié)位分蘗和R818分蘗特性是否存在環(huán)境效應(yīng)變化。2016年冬季，取自交純化后的R818和W33種子各50粒，播種在海南省陵水縣四川農(nóng)業(yè)大學(xué)海南南繁基地，開花期進(jìn)行正交(R818×W33)和反交(W33×R818)獲得正反交F1雜交種子。2017年春季，取部分正反交F1雜交種子和自交純化后的W33、R818種子，種植于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江校區(qū)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，觀察W33高節(jié)位分蘗特性是否存在典型顯隱性遺傳關(guān)系和細(xì)胞質(zhì)遺傳特性，同時(shí)將W33、R818各自分別與部分正反交F1雜合體進(jìn)行回交獲得回交種子，另一部分正反交F1雜交種在抽穗時(shí)分別進(jìn)行套袋自交獲得F2種子。2018年春季，在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江校區(qū)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，將自交純化后的W33、R818、正反交F1、正反交F1與W33的回交后代、正反交F1與R818的回交后代、正反交F2種子種于田間，其中W33、R818、正反交F1每個(gè)種植2行40株，回交后代各種植12行240株，F(xiàn)2各種植15行300株。

所有田間試驗(yàn)種植規(guī)格均為行距0.25 m、窩距0.2 m，單株種植，折合種植密度為200 010株·hm-2，田間施肥、灌水、治蟲、防病、除草等措施同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3 指標(biāo)檢測(cè)及方法

將水培7 d的W33和野生型R818幼苗各取10株，觀察單株形態(tài)特征，并測(cè)量幼苗高度、主根長(zhǎng)度；將幼苗下部浸入水中，觀察并記錄不定根條數(shù)，測(cè)量不定根長(zhǎng)度。

記載盆栽試驗(yàn)參試材料生長(zhǎng)發(fā)育的生物學(xué)時(shí)期，包括分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期。在分蘗期和拔節(jié)期觀察參試材料的植株形態(tài)特征、分蘗動(dòng)態(tài)及形態(tài)。分別從R1～R3和W1～W3號(hào)缽中依次取三次樣，每次取1株測(cè)量植株高度、記載主莖葉片數(shù)、主莖葉長(zhǎng)度、主莖分蘗數(shù)、次生分蘗數(shù)。在孕穗期，從R4～R13和W4～W13號(hào)缽中選取主莖葉片數(shù)相同的W33和R818各10個(gè)單株，從開始孕穗第5 d進(jìn)行取樣，用手術(shù)刀片分別對(duì)W33和R818倒1節(jié)、倒2節(jié)和倒3節(jié)進(jìn)行環(huán)剝(注意不能傷及分蘗芽)，取下腋芽測(cè)量長(zhǎng)度，并迅速用卡諾固定液進(jìn)行固定保存，在接下來(lái)的45 d內(nèi)每隔5 d取一次樣，每次取1株，重復(fù)操作。在抽穗期，分別從R14和W14號(hào)缽中取R818和W33發(fā)育正常、基本成熟尚未開放的主莖穎花各3朵，用鑷子取1個(gè)花藥，置于載玻片，用鑷子將花藥搗碎，滴加1～2滴I2-KIStain，蓋上蓋玻片，每個(gè)材料制成3張片子，立即放在1 500倍解剖顯微鏡下觀察，每片取5～6個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)每個(gè)視野花粉的染色率。分別從R14和W14號(hào)缽中取R818和W33全部植株測(cè)量株高和主莖葉片長(zhǎng)度，解剖統(tǒng)計(jì)最終分蘗數(shù)，包括一次分蘗、二次分蘗、三次分蘗、四次分蘗。籽粒灌漿成熟后，分別從R15和W15號(hào)缽中取出R818和W33全部植株，測(cè)量主莖和分蘗稻穗的穗長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)有效分蘗數(shù)、稻穗一次和二次枝梗數(shù)、穎花數(shù)、結(jié)實(shí)粒數(shù)(穗粒數(shù))、結(jié)實(shí)率；分單穗脫粒曬干后測(cè)定單穗粒重、單株粒重和千粒重。

記載田間試驗(yàn)各參試材料的生物學(xué)時(shí)期，在抽穗期調(diào)查記載W33是否存在高節(jié)位分離現(xiàn)象，雜交F1是否有高節(jié)位分蘗出現(xiàn)，以及正反交F1高節(jié)位分蘗現(xiàn)象是否有差異，分離世代有高節(jié)位分蘗和無(wú)高節(jié)位分蘗性狀植株數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Microsoft Excel 2003進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0計(jì)算平均數(shù)、進(jìn)行顯著性分析和2遺傳適合性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗形態(tài)特征

水培7 d后的水稻幼苗特征結(jié)果(表1)顯示，W33幼苗的株高、主根長(zhǎng)度、不定根條數(shù)、不定根長(zhǎng)均與R818無(wú)顯著差異(P>0.05)。表明W33幼苗的表型特征和野生型R818并無(wú)顯著差異，它們的地上部分和地下部分均能生長(zhǎng)正常。

表1 水培下R818與W33的幼苗特征

2.2 分蘗特性

從圖1可以看出，在分蘗前期，R818的可見葉為7葉，而W33的可見葉為8葉，二者相差1片可見葉。但二者的生長(zhǎng)速度、植株高度、葉長(zhǎng)、主莖分蘗數(shù)等無(wú)顯著差異。W33和R818的主莖上均可見4個(gè)一次分蘗，但W33主莖的第一和第二葉位上已經(jīng)出現(xiàn)了明顯的二次分蘗，而R818未見二次分蘗出現(xiàn)。

注：紅色箭頭指二次分蘗

進(jìn)入拔節(jié)期后，W33的植株高度平均為(55.3±3.12) cm(表2)，比R818矮21.6 cm，而單株平均二次分蘗數(shù)為(4.60±0.70) 個(gè)，平均三次分蘗數(shù)為(3.30±0.56) 個(gè)，分別比R818多2.3個(gè)，差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)；主莖葉片平均長(zhǎng)度(30.2±2.24) cm，比R818短6.30 cm，差異顯著(P<0.05)。但W33的主莖平均可見葉片數(shù)(12.3±0.62)和平均一次分蘗數(shù)(7.80±0.01)與R818比較均無(wú)顯著差異(P>0.05)。表明進(jìn)入拔節(jié)期后，W33快速分蘗的優(yōu)勢(shì)已逐漸顯現(xiàn)出來(lái)，但主莖葉片長(zhǎng)度顯著短于R818，株高極顯著低于R818。

表2 拔節(jié)期R818與W33的形態(tài)特征

孕穗期兩個(gè)參試水稻材料的腋芽生長(zhǎng)狀態(tài)結(jié)果見圖2，可以看出，在孕穗期間，W33的腋芽生長(zhǎng)迅速，倒一節(jié)、倒二節(jié)和倒三節(jié)腋芽幾乎處于同步生長(zhǎng)狀態(tài)；而R818的倒一節(jié)和倒二節(jié)腋芽基本處于休眠狀態(tài)，倒三節(jié)腋芽生長(zhǎng)速度緩慢。

圖2 孕穗期R818與W33的莖倒一至倒三節(jié)環(huán)剝圖

環(huán)剝后的主莖倒二節(jié)和倒三節(jié)的腋芽長(zhǎng)度測(cè)量結(jié)果見圖3?？梢钥闯?，孕穗15 d時(shí)，W33的倒二節(jié)腋芽長(zhǎng)度為12 cm左右，比R818長(zhǎng)約12 cm；倒三節(jié)腋芽長(zhǎng)度為19 cm左右，比R818長(zhǎng)約18 cm，二者同期差異極顯著(|t|=3.681>t0.01,9=3.250)。孕穗15 d后，W33的倒二節(jié)和倒三節(jié)腋芽仍保持直線生長(zhǎng)狀態(tài)至孕穗后25 d，此后仍在緩慢伸長(zhǎng)，且倒二節(jié)腋芽與倒三節(jié)腋芽生長(zhǎng)速度基本同步；而R818的倒二節(jié)腋芽幾乎完全進(jìn)入休眠狀態(tài)，倒三節(jié)腋芽生長(zhǎng)速度十分緩慢至孕穗25 d基本停止。表明進(jìn)入孕穗期后W33腋芽特別是高節(jié)位腋芽仍處于活躍、快速生長(zhǎng)狀態(tài)，而R818高節(jié)位腋芽逐漸進(jìn)入休眠狀態(tài)。

圖3 孕穗期倒二節(jié)和倒三節(jié)的腋芽生長(zhǎng)

抽穗期的R818與W33的植株及分蘗特性結(jié)果(表3)顯示，進(jìn)入抽穗期，W33的平均株高為71.3 cm，比R818矮32.2 cm，差異極顯著(P<0.01)； W33的快速分蘗優(yōu)勢(shì)再次凸顯，平均一次分蘗數(shù)、二次分蘗數(shù)、三次分蘗數(shù)、四次分蘗數(shù)分別達(dá)到(16.4±2.9)(26.9±7.9)(20.8±6.6)和(15.6±5.3) 個(gè)，均極顯著高于R818(P<0.01)，單株平均分蘗總數(shù)達(dá)到79.7個(gè)，是R818的7.5倍；但主莖葉均長(zhǎng)只有(30.0±2.2) cm，比R818短5.8 cm，差異顯著(P<0.05)。

表3 抽穗期R818與W33的植株及分蘗特征

當(dāng)R818的主莖處于抽穗期時(shí)，W33的主莖還處于孕穗期，根據(jù)生育期統(tǒng)計(jì)，W33的抽穗期平均比R818晚15 d左右。取孕穗期的R818和W33正常穎花的花粉粒進(jìn)行碘染觀察，W33的碘染率為98.3%，R818的碘染率為98.7%，兩者正常穎花的花粉粒碘染結(jié)果沒有顯著差異(P>0.05)。表明W33的主莖生殖發(fā)育進(jìn)程可能會(huì)因其旺盛的高節(jié)位分蘗特性有延緩的趨勢(shì)，但并不影響其雄性生殖細(xì)胞的活性。

2.3 穗部特征

將盆栽條件下的W33和R818植株葉片去除后，露出全部穗子，結(jié)果(表4)發(fā)現(xiàn)，W33的平均有效穗數(shù)為42.80，而R818的平均有效穗數(shù)為6.20，約為W33的1/7。R818低節(jié)位的一次分蘗上僅有一個(gè)穗子，幾乎沒有二次分蘗成穗的情況；而W33低節(jié)位的一次分蘗上至少有兩個(gè)以上的穗子，即一次分蘗上長(zhǎng)出的二次甚至三次分蘗均能成穗，平均成穗率為81.5%，與R818一次分蘗成穗率(82.1%)接近。

部分穗部性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表4)表明，W33的單株平均有效穗數(shù)顯著高于R818，而其單個(gè)稻穗的一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穗長(zhǎng)、單穗粒數(shù)和平均單穗產(chǎn)量均顯著低于R818(P<0.05)；但結(jié)實(shí)率、千粒重和平均單株產(chǎn)量與R818無(wú)顯著差異。W33的單株產(chǎn)量略高于R818，可能是因?yàn)閃33分蘗優(yōu)勢(shì)明顯，以致有效穗數(shù)顯著增多。

2.4 表型遺傳特征

W33和R818植株在成都溫江、海南陵水兩地各種植1次，發(fā)現(xiàn)突變體W33的高節(jié)位分蘗性狀不因生態(tài)環(huán)境或栽培措施的改變而改變，所有單株均存在高節(jié)位分蘗現(xiàn)象，單株分蘗數(shù)68.8～79.3個(gè)，平均72.6個(gè)(數(shù)據(jù)未列出)；野生型R818在兩種生態(tài)環(huán)境條件下均只存在基部或低位分蘗現(xiàn)象，單株分蘗數(shù)6.1～9.3個(gè)，平均7.7個(gè)。表明突變體W33的高節(jié)位分蘗性狀未出現(xiàn)遺傳分離現(xiàn)象，該性狀遺傳表現(xiàn)穩(wěn)定，R818無(wú)高節(jié)位分蘗特性。用2次自交純化后的W33與野生型R818組配的正反交F1代均未表現(xiàn)為高位分蘗現(xiàn)象，說(shuō)明高節(jié)位分蘗性狀屬于細(xì)胞核基因控制性狀，且表現(xiàn)為隱性遺傳，與細(xì)胞質(zhì)遺傳無(wú)關(guān)。

表5 不同世代分離群體的高節(jié)位分蘗統(tǒng)計(jì)

3 討論

3.1 W33具有典型的高節(jié)位分蘗特性

分蘗是水稻等禾本科植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化發(fā)育保留下來(lái)的重要生物學(xué)和形態(tài)學(xué)特征。一般認(rèn)為，水稻分蘗主要發(fā)生在植株基部密集的節(jié)位上[21]，但也有研究和生產(chǎn)實(shí)踐證明，環(huán)境條件改變或農(nóng)事操作不當(dāng)，如水溫、環(huán)境溫度和土壤溫度改變[10,17,19]、淹水太深[4]和密度過(guò)大[4,10]、秧齡過(guò)長(zhǎng)[18]、分蘗前期水分和氮、磷、鉀等養(yǎng)分供應(yīng)不足[11-15]、農(nóng)藥使用不當(dāng)[22]等均可能誘發(fā)高節(jié)位分蘗。莫永[22]研究發(fā)現(xiàn)，一些分蘗力強(qiáng)的品種也常出現(xiàn)高節(jié)位分蘗，且高節(jié)位分蘗在秈稻品種出現(xiàn)機(jī)率大于粳稻和糯稻，多穗型品種出現(xiàn)機(jī)率大于大穗型品種，雜交水稻出現(xiàn)機(jī)率大于常規(guī)水稻，野生稻更易出現(xiàn)高節(jié)位分蘗。這些研究的共同特點(diǎn)是以野生型水稻品種為試驗(yàn)材料，通過(guò)環(huán)境條件或栽培措施的改變來(lái)影響分蘗數(shù)量和分蘗節(jié)位的變化，并發(fā)現(xiàn)水稻能否出現(xiàn)分蘗、分蘗多少、分蘗節(jié)位高低，是基因型與環(huán)境互作的最終結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)，突變體W33在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，幼苗期間地上和地下表型特征和其野生型并無(wú)差異，但進(jìn)入分蘗期后，多分蘗和高節(jié)位分蘗優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn)出來(lái)，拔節(jié)期多分蘗和高節(jié)位分蘗優(yōu)勢(shì)更加明顯，到孕穗后期其腋芽特別是高節(jié)位腋芽仍處于活躍快速生長(zhǎng)階段(除穗頸節(jié)外每節(jié)均會(huì)分蘗)，最終導(dǎo)致分蘗數(shù)猛增，這是突變體W33與野生型R818在分蘗特性上的最大區(qū)別特征。其次，W33穗子較小、單穗穗粒數(shù)較少是區(qū)別于野生型R818的明顯穗部形態(tài)特征，但W33分蘗數(shù)多、成穗率高，籽粒形狀、大小、千粒重與R818沒有明顯差異，其單株產(chǎn)量最終能達(dá)到與野生型R818的相當(dāng)水平。W33植株相對(duì)較矮、葉片平均長(zhǎng)度相對(duì)較短，可能是因?yàn)閃33植株在增加分蘗過(guò)程中，將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于分蘗建成及生長(zhǎng)發(fā)育，從而限制了株高和葉長(zhǎng)的增加。

3.2 高節(jié)位分蘗特性表現(xiàn)為隱性遺傳

關(guān)于水稻多分蘗性狀的遺傳已有一些研究報(bào)道，段遠(yuǎn)霖等[23]以1個(gè)受一對(duì)隱性基因控制的多分蘗突變體det1為材料，將該隱性突變基因定位在6號(hào)染色體的長(zhǎng)臂端；江海湃等[24]將一對(duì)隱性基因控制的多分蘗基因HDT1-2定位在4號(hào)染色體上；薛晶晶等[25]將一對(duì)隱性單基因控制的多分蘗矮稈基因D63定位于8號(hào)染色體短臂端；張艷培等[26]以1株受1對(duì)隱性基因控制的多蘗突變體f2-132為材料，將該隱性基因定位在4號(hào)染色體上。這些研究均證明水稻多分蘗性狀受隱性基因控制，在表型遺傳行為上符合孟德爾遺傳分離定律。但王永勝等[6]從栽培稻粳秈89種子EMS化學(xué)誘變M2代植株中篩選到1株受兩對(duì)顯性等位基因控制的多分蘗突變體ext370，李萬(wàn)昌等[27]在新稻18中發(fā)現(xiàn)1株多分蘗顯性突變體植株HT1，這些研究均未涉及高節(jié)位分蘗問(wèn)題。談雅靜[28]對(duì)一個(gè)高節(jié)位分蘗的小劍葉突變體sfl的表型及農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，突變體sfl較野生型穗期推遲，劍葉變小變短，劍葉葉舌消失，穗變小，穗桿變短，遺傳分析發(fā)現(xiàn)sfl突變體為單基因隱性突變。本研究表明，高節(jié)位分蘗突變體W33的高節(jié)位多分蘗性狀屬于細(xì)胞核基因控制性狀，在W33與其野生型水稻R818的正反交F1與W33的回交后代中，無(wú)高節(jié)位分蘗和有高節(jié)位分蘗的分離符合1∶1分離比；在正反交F2世代中，無(wú)高節(jié)位分蘗和有高節(jié)位分蘗的分離符合3∶1分離比。表明本研究所用突變體W33高節(jié)位分蘗性狀的遺傳受一對(duì)隱性核基因控制，W33是該基因的隱性突變體。這一結(jié)果與已有的研究結(jié)果[23-26]類似，與談雅靜[28]研究的突變體sfl的有高節(jié)位分蘗和無(wú)高節(jié)位分蘗在回交世代及自交世代的分離比結(jié)果一致。然而，該基因所在的染色體位點(diǎn)還有待通過(guò)基因定位方法進(jìn)行鎖定。

3.3 高節(jié)位分蘗特性具有一定的利用價(jià)值

眾所周知，單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重是構(gòu)成水稻稻谷產(chǎn)量的三要素，只有各個(gè)要素協(xié)調(diào)增長(zhǎng)，使單位面積總粒數(shù)達(dá)到最多，千粒重相對(duì)穩(wěn)定或提高的情況下才能獲得高產(chǎn)。張恒棟等[4]研究認(rèn)為，當(dāng)單位面積基本株數(shù)一定時(shí)，單株分蘗數(shù)和分蘗成穗率便是每畝穗數(shù)的重要決定因素；孫長(zhǎng)占等[29]研究表明，單位面積穴數(shù)，每穴穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)基本上決定了水稻產(chǎn)量的大部分變異，它們對(duì)產(chǎn)量形成的相對(duì)重要性依次為：每穴有效穗數(shù)>單位面積穴數(shù)>每穗實(shí)粒數(shù)。這些研究均證明單位面積穗數(shù)(由基本苗、分蘗數(shù)和分蘗成穗率決定)是影響水稻產(chǎn)量的重要因素。本研究表明盡管高節(jié)位多分蘗突變體W33的單穗穗短，實(shí)粒數(shù)少，產(chǎn)量較低，但其旺盛的分蘗力和較高的分蘗成穗率優(yōu)勢(shì)能彌補(bǔ)其單穗產(chǎn)量較低的缺陷，最終達(dá)到與野生型R818單株產(chǎn)量相當(dāng)?shù)乃?。因此，本研究認(rèn)為在穗數(shù)型水稻品種選育方面，高節(jié)位分蘗性狀對(duì)于增強(qiáng)水稻分蘗力，增加單位面積穗數(shù)，或許具有一定的利用價(jià)值。