祁彪，劉霞，徐正會*，張翔，李曉艷，黃雪蓉

（1.西南林業(yè)大學 生物多樣性保護學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明650224；2.中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明650224）

螞蟻是昆蟲綱Insecta，膜翅目Hymenoptera，蟻科Formicidae 昆蟲的總稱，全球已記載17 亞科、337 屬、13 836 種［1］，是地球上種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲，除了兩極和高山雪線以上，陸地上幾乎到處都有分布，具有改良土壤、傳播種子、幫助植物授粉、分解消耗小型動物尸體、控制害蟲等作用［2］，因此研究螞蟻的生物多樣性對了解和利用其生態(tài)功能具有重要意義。四川省位于我國西南山地范圍內(nèi)，地域遼闊，地貌多樣，氣候復雜，生物多樣性豐富，然而有關四川省螞蟻的研究十分有限。Viehmeyer、Brown、張瑋等國內(nèi)外分類學家［3～9］先后報道了四川省螞蟻物種，然而這些報道僅限于螞蟻的分類研究。近年來，羅成龍等［10～12］報道了四川北部王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)的螞蟻物種多樣性、分布格局和區(qū)系特征，記錄螞蟻77 種；和玉成等［13］研究了四川大涼山西部的螞蟻物種多樣性，共記載螞蟻95 種。這些研究豐富了四川螞蟻多樣性本底資料。

鞍子河自然保護區(qū)位于四川省中部崇州市境內(nèi)、青藏高原東緣向成都平原過渡的峽谷地帶，地理位置在103°07′～103°17′E，30°45′～30°51′N 之間，地勢西北高東南低，屬于橫斷山中段邛崍山系東南支脈龍門山中段的東緣［14］，是我國古老原始物種的聚集地之一，也是南北物種的交匯地帶。保護區(qū)內(nèi)雨量充沛，日照少，濕度大，無顯著干旱季節(jié)，年平均氣溫為12.3 ℃，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候［15］。在這樣的生態(tài)條件下會演化出怎樣的螞蟻群落，與環(huán)境因子的關系如何，為此在鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)垂直帶上調(diào)查了螞蟻群落。本研究旨在查明螞蟻物種及群落結構，測定多樣性指標并解釋環(huán)境因子對物種多樣性的制約和影響，為揭示西南山地螞蟻多樣性規(guī)律提供基礎資料，也為該地區(qū)生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地設置

在鞍子河自然保護區(qū)及其鄰近地區(qū)海拔535～2 026 m 范圍內(nèi)沿垂直帶設置樣地。海拔每上升250 m 設置1 塊50 m×50 m 的樣地開展螞蟻多樣性調(diào)查，共7 塊樣地，各樣地自然概況見表1。

表1 鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sampling plot situation for ant community survey in Anzihe Nature Reserve and adjacent area

1.2 樣地調(diào)查與標本鑒定

采用樣地調(diào)查法分別對7 塊50 m×50 m 范圍樣地的螞蟻進行調(diào)查，在每塊樣地內(nèi)沿對角線設置5 個1 m×1 m 的樣方進行樣方調(diào)查，樣方間距10 m。先仔細檢查地表的螞蟻個體和蟻巢，采集標本，統(tǒng)計數(shù)量并書寫標簽，一并保存于盛有無水乙醇的2 mL 凍存管內(nèi)；發(fā)現(xiàn)蟻巢時，將蟻巢鏟入塑料方盤內(nèi)，敲碎土塊或朽木塊，攪勻，先統(tǒng)計巢內(nèi)各型個體，再采集各型個體30 頭作為標本，其余個體放生；地表調(diào)查完畢后，用手鎬仔細挖掘土壤層，深度為20 cm，檢查蟻巢及零散個體，采集標本并用上述方法進行統(tǒng)計記錄；最后用2 m×2 m 的白色幕布平置于樣地上，振動樣方上方的灌木和小喬木，仔細檢查并采集震落到幕布上的螞蟻，書寫標簽，一并保存于盛有無水乙醇的2 mL 存管內(nèi)。樣方調(diào)查結束后由5 人在樣地內(nèi)樣方外各類微生境中進行搜索調(diào)查［16，17］，采集標本，保存于盛有無水乙醇的2 mL 凍存管內(nèi)，帶回實驗室進行整理鑒定。將野外采集的螞蟻標本進行歸類編號，分別制作成三角紙干制標本和浸漬標本。依據(jù)螞蟻分類學著作［18～23］，采用形態(tài)分類方法對螞蟻標本逐一鑒定。

1.3 群落結構分析

根據(jù)螞蟻物種在群落中所占比重分析群落結構。螞蟻物種所占比重依據(jù)其個體在群落中所占百分比確定，并將群落中的物種劃分為5 類：≥10% 為優(yōu)勢種，用A 表示；5.0%～9.9% 為常見種，用B 表示；1.0%～4.9%為較常見種，用C 表示；0.1%～0.9%為較稀有種，用D 表示；＜0.1%為稀有種，用E 表示［24，25］。

1.4 多樣性指標測定及相關性分析

利用Estimate S 9.1.0 軟件對數(shù)據(jù)進行處理［26］，采用物種數(shù)目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Jaccard 相似性系數(shù)對螞蟻多樣性進行測度［16］。同時運用Chao1（for Individual-based Abundance Data）和Chao2（for Sample-based Incidence Data）的估計方法對物種豐富度進行估計［26，27］。使用R語言軟件中iNEXT 軟件工具包繪制基于個體數(shù)的物種稀疏及預測曲線［28］。并用Pearson 相關分析方法（雙側(cè)檢驗）分析螞蟻多樣性指標（物種數(shù)目、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)）與植被因子（喬木郁閉度、灌叢蓋度、草本蓋度、地被物蓋度、地被物厚度）的相關性［29］。

2 結果與分析

2.1 螞蟻群落結構

在鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)7 塊樣地內(nèi)共 采 集 螞 蟻13 288 頭，經(jīng)鑒定有6 亞科、32 屬、62種。其中優(yōu)勢種3 個：刻點棱胸蟻Pristomyrmex punctatus（Smith）、埃 氏 擬毛蟻Pseudolasius emeryiForel 和大阪舉腹蟻Crematogaster osakensisForel，占物種總數(shù)的4.84%；常見種3 個：雕刻盤腹蟻Aphaenogaster exasperataWheeler、尖毛帕拉蟻Paraparatrechina aseta（Forel）、黃足尼蘭蟻Nylanderia flavipes（Smith），占物種總數(shù)的4.84%；較常見種10 個：泰氏尼蘭蟻Nylanderia taylori（Forel）、塞奇大頭蟻Pheidole sageiForel、尼特納大頭蟻Pheidole nietneriEmery、黑毛蟻Lasius niger（Linnaeus）、絲光蟻Formica fuscaLinnaeus、瑪氏紅蟻Myrmica margaritaeEmery、前結蟻待定種1Prenolepissp.1、史氏盤腹蟻Aphaenogaster smythiesiForel、尼約斯無刺蟻Kartidris nyosBolton、寬結搖蟻Erromyrma latinodis（Mayr），占物種總數(shù)的16.13%；較稀有種22 個、稀有種24個，分別占物種總數(shù)的35.48%和38.71%（表2）。

表2 鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落結構Table 2 Ant community composition of Anzihe Nature Reserve and adjacent area

續(xù)表

續(xù)表

2.2 多樣性指標分析

2.2.1 抽樣充分性

7 塊樣地螞蟻物種稀疏及預測曲線結果見圖1。累積曲線的實線部分代表實際物種數(shù)和個體數(shù)，虛線部分代表物種數(shù)和個體數(shù)的估計值，當虛線部分趨于平緩時，說明抽樣充分。由圖1 可見，樣地J1、J2、J3、J4、J5、J6 曲線的虛線部分緩慢上升后均趨于平緩，說明樣地抽樣充分；而樣地J7 曲線急劇上升，說明該樣地抽樣不足。

2.2.2 物種數(shù)目和個體密度

7 塊樣地螞蟻物種數(shù)目在9～26 種之間，平均19.4 種，海拔1 500 m 針闊混交林物種最豐富（26種），海拔2 026 m 落葉闊葉林物種最貧乏（9 種）。隨著海拔升高，物種數(shù)目呈現(xiàn)先升高后降低，再升高后降低的規(guī)律，在垂直帶中下部海拔756 m 常綠闊葉林（25 種）和垂直帶中上部海拔1 500 m 針闊混交林（26 種）出現(xiàn)2 個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應現(xiàn)象（表3）。

7 塊樣地螞蟻群落個體密度在1.6～622.0 頭·m-2，平均233.7 頭·m-2，海拔1 047 m 的竹林螞蟻個體密度最高（622.0 頭·m-2），海拔2 026 m 落葉闊葉林螞蟻個體密度最低（1.6 頭·m-2）。在氣溫制約下，螞蟻群落個體密度整體隨海拔升高呈下降趨勢，但在垂直帶最低處海拔535 m 常綠闊葉林和垂直帶中下部海拔1 047 m 竹林出現(xiàn)2 個峰值，表現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象［30］，說明海拔和氣溫對螞蟻個體密度具有決定作用，同時森林結構對個體密度有重要影響。從表1 樣地概況看出，海拔535 m常綠闊葉林的喬木郁閉度較低，海拔1 047 m 竹林的喬木郁閉度和灌木蓋度均較低，地面光照較充足，充足的光照可能提高了螞蟻的個體密度（表3）。

表3 鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落主要指標Table 3 Main indexes of ant community at Anzihe Nature Reserve and adjacent area

圖1 各樣地（J1-J7）基于個體數(shù)的物種稀疏及預測曲線Fig.1 Species sparsity and prediction curves based on individual numbers

2.2.3 多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)

7 塊樣地螞蟻群落多樣性指數(shù)為0.902 9～2.360 7，平均1.914 4，海拔1 247 m 針闊混交林多樣性最高（2.360 7），海拔535 m 常綠闊葉林多樣性指數(shù)最低（0.902 9）。隨著海拔的升高，螞蟻群落多樣性指數(shù)與海拔變化缺乏規(guī)律，但在海拔756 m 常綠闊葉林、1 247 m 針闊混交林、1 785 m 柳杉林出現(xiàn)3 個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應現(xiàn)象。從表1 樣地概況看出，多樣性指數(shù)出現(xiàn)峰值的3 塊樣地的喬木郁閉度（0.6～0.7）均較高，而多樣性指數(shù)偏低的535 m 常綠闊葉林、1 047 m 竹林、1 500 m針闊混交林的喬木郁閉度（0.3～0.5）均較低，喬木郁閉度高，森林結構良好，為更多的螞蟻物種提供了棲息場所，其中的螞蟻多樣性較高。而海拔535 m 常綠闊葉林多樣性極度偏低，可能與植被的片斷化有關（表3）。

7 塊樣地螞蟻群落的均勻度指數(shù)在0.306 7～0.816 7 之間，平均0.657 7，海拔1 247 m 針闊混交林的均勻度指數(shù)最高（0.816 7），海拔535 m 常綠闊葉林均勻度指數(shù)最低（0.306 7）。隨著海拔的升高，螞蟻群落均勻度指數(shù)與海拔變化缺乏規(guī)律，在海拔756 m 常綠闊葉林、1 247 m 針闊混交林以及1 785 m 柳杉林這3 個喬木郁閉度較高的樣地（0.6～0.7）出現(xiàn)3 個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應現(xiàn)象［30］（表3）。

7 塊樣地螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)0.115 3～0.580 4，平均0.235 0，海拔535 m 常綠闊葉林優(yōu)勢度指數(shù)最高（0.580 4），海拔1 247 m 針闊混交林優(yōu)勢度指數(shù)最低（0.115 3）。隨著海拔升高，螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)缺與海拔變化缺乏規(guī)律，但表現(xiàn)出與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化相反的規(guī)律。在垂直帶上，海拔535 m 常綠闊葉林、1 047 m 竹林、1 500 m 針闊混交林、2 026 m 落葉闊葉林這4塊喬木郁閉度較低的樣地（0.3～0.5）出現(xiàn)了優(yōu)勢度指數(shù)的4 個峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應現(xiàn)象［30］（表3）。

2.3 螞蟻群落間相似性

7 塊樣地螞蟻群落之間的相似性系數(shù)在0.034 5～0.642 9 之間，處于極不相似至中等相似水平之間；平均值0.238 5，處于極不相似水平。海拔2 026 m 落葉闊葉林與海拔756 m 常綠闊葉林螞蟻群落之間相似性最小（0.034 5），海拔1 785 m 柳杉林與海拔1 500 m 針闊混交林螞蟻群落之間相似性最大（0.642 9）?？傮w來看，7 塊樣地螞蟻群落之間的相似性系數(shù)絕大多數(shù)處于極不相似至中等不相似水平之間，說明處于垂直帶不同海拔高度上的螞蟻群落差異明顯，各具特色，具有較高保護價值（表4）。

2.4 螞蟻多樣性與植被因子的相關性分析

鞍子河自然保護區(qū)螞蟻多樣性與植被因子間的相關性如表5 所示。物種數(shù)目和個體密度與植被因子之間相關性不顯著；多樣性指數(shù)與喬木郁閉度、地被物蓋度及地被物厚度（P＜0.05）呈顯著正相關關系，與灌木蓋度、草本蓋度相關性不顯著；均勻度指數(shù)與地被物蓋度（P＜0.01）極顯著正相關，與草本蓋度、喬木郁閉度、灌木蓋度、地被物厚度相關性不顯著；優(yōu)勢度指數(shù)與地被物蓋度極顯著負相關（P=0.002），與喬木郁閉度（P=0.049）、地被物厚度（P=0.038）顯著負相關，與灌木蓋度、草本蓋度相關性不顯著。

表4 鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落之間相似性系數(shù)（q）Table 4 Similarity coefficients between ant communities at Anzihe Nature Reserve and adjacent area（q）

3 討論

本研究在四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)記錄螞蟻6 亞科、32 屬、62 種，與 四川王朗自 然保護區(qū)及鄰近地區(qū)（5 亞科、37 屬、77 種）［10］相比，亞科豐富度較高，屬、種豐富度較低；與四川大涼山西部地區(qū)（8 亞科、37 屬、95 種）［13］相比，亞科、屬、種豐富度均較低。以往研究表明螞蟻物種豐富度隨緯度的增加而降低［31～33］，鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)地理緯度高于四川大涼山、低于王朗自然保護區(qū)，但其螞蟻物種豐富度卻低于王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，這可能與調(diào)查范圍的海拔高差有關。王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)調(diào)查范圍海拔高差為2 920 m，而四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)海拔高差僅1 491 m，海拔高差大的垂直帶上棲息著更多的螞蟻物種。與張瑋和鄭哲民的報道相比（記錄四川螞蟻78 種）［8］，僅在鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)就記錄螞蟻62 種，說明對局部地區(qū)的詳盡調(diào)查可以發(fā)現(xiàn)更多的螞蟻物種，揭示螞蟻多樣性的真實水平。

在整個垂直帶上，螞蟻群落指標隨海拔升高出現(xiàn)多個峰值，表現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象［30］，其可能原因：一是在不同海拔梯度上棲息著適應不同氣候類型的物種聚集群，而出現(xiàn)螞蟻物種的聚集效應［34］；二是人為干擾和植被片段化導致的多域效應［35］，如海拔最低處535 m 常綠闊葉林處于崇州市區(qū)，雖然氣溫高，但是該樣地位于市區(qū)的公園內(nèi)，人為干擾和植被片段化嚴重，其螞蟻物種與周圍森林缺乏充分交流，因而群落相對簡單，螞蟻豐富度和多樣性顯著降低。垂直帶中上部由于上部的針葉林和下部的闊葉林交匯形成邊緣效應［36］，螞蟻物種在此交匯，物種數(shù)目和多樣性顯著提高，如海拔1 247 m 和1 500 m 的針闊混交林。此外，植被特征也是影響螞蟻物種多樣性的重要因素，良好的植被狀況能夠為更多螞蟻物種提供更豐富和更優(yōu)質(zhì)的食物資源、筑巢地及隱蔽場所［37］。本研究發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)與喬木郁閉度、地被物蓋度及地被物厚度呈顯著正相關關系（P＜0.05），均勻度指數(shù)與地被物蓋度極顯著正相關（P＜0.01），說明較好的喬木、豐富的地被物和草本植物有利于螞蟻作巢和提供豐富的食物，有利于螞蟻生存繁殖，如海拔756 m 常綠闊葉林、1 247 m 針闊混交林和1 785 m 柳杉林。優(yōu)勢度指數(shù)與喬木郁閉度和地被物厚度呈顯著負相關（P＜0.05），與地被物蓋度極顯著負相關（P＜0.01），說明在豐富的草本植物、地被物以及密集喬木環(huán)境中，螞蟻物種十分豐富，優(yōu)勢種相對不明顯。螞蟻群落均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)之間呈負相關關系，主要受喬木郁閉度影響，喬木郁閉度較高、森林結構良好的植被內(nèi)均勻度較高，而優(yōu)勢度較低?？梢姲白雍幼匀槐Ｗo區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落指標的多域效應由海拔、人為因素和植被特征促成，人為干擾和植被特征起決定作用。

表5 螞蟻多樣性指標與植被因子之間的相關性Table 5 Correlation between ant diversity indexes and vegetation factors

鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落間相似性系數(shù)平均值為0.194 2，高于王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)（平均值0.122 9）［10］，但低于大涼山西部地區(qū)（平均值0.375 4）［13］。可見地理緯度影響螞蟻群落間相似性，緯度降低，螞蟻群落間相似性增加，差異性降低。研究地相似性系數(shù)（0.034 5～0.642 9）顯示，垂直帶上不同海拔螞蟻群落之間差異明顯。螞蟻可作為指示物種較好地反映環(huán)境狀況［38］，保護區(qū)豐富的螞蟻多樣性反映出該地區(qū)生態(tài)環(huán)境比較優(yōu)異。

4 結論

在鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)記錄螞蟻6亞科、32 屬、62 種，刻點棱胸蟻、埃氏擬毛蟻、大阪舉腹蟻是螞蟻群落的優(yōu)勢種。螞蟻群落物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)隨海拔升高，在垂直帶上出現(xiàn)2～3 個峰值，呈現(xiàn)多域效應現(xiàn)象，表明螞蟻群落及物種多樣性受海拔、植被特征、人為干擾等多個因素的影響，其中人為干擾和植被特征起決定作用。相似性研究表明垂直帶上不同海拔梯度間螞蟻群落差異明顯，具有不同保護價值。