賈 林，劉璐瑤，王鵬山，李志明，張金龍，李新征，田曉明，王國強

（1天津鹽堿地綠化工程中心，天津300457；2天津泰達綠化集團有限公司，天津300457；3山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東泰安271018）

0 引言

鹽地堿蓬又名翅堿蓬，屬于黎科堿蓬屬一年生草本植物，是鹽堿地的先鋒植物。肉質(zhì)的葉片以及獨特的耐逆機制，使得其具有極強的耐鹽性、耐旱性，在中國分布十分廣泛[1-3]，是重要的野生植物種植資源。它的地上部分可以帶走大量的鹽分，被形象的稱為“噬鹽草”，目前，在中國新疆地區(qū)廣泛應(yīng)用于鹽堿農(nóng)牧田的改良中[4-6]。鹽地堿蓬在高濃度鹽土上的適應(yīng)性，對于耐鹽生理機制、耐鹽分子機理的研究以及耐鹽植物的培育具有十分重要的意義。鹽地堿蓬具有極強的耐鹽性并且種植鹽地堿蓬可以顯著的降低土壤鹽分、改良土壤結(jié)構(gòu)[7-8]。有研究表明鹽地堿蓬在有機物和重金屬污染的土壤修復(fù)中具有顯著的效果，特別是鹽堿土條件下的土壤修復(fù)中具有十分重要的作用[9-10]。但是目前對于鹽地堿蓬耐鹽機理以及改良土壤的機制研究仍然不足。

本研究就國內(nèi)外鹽地堿蓬的最新研究成果進行總結(jié)，重點從鹽地堿蓬的耐鹽生態(tài)、生理以及分子水平等方面進行梳理歸納，旨在闡述鹽地堿蓬耐鹽的分子機制，從而為耐鹽植物分子育種提供借鑒；另外對鹽地堿蓬改良土壤機理方面的研究進展進行總結(jié)，以期為鹽堿地的生態(tài)利用及修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 鹽地堿蓬耐鹽機理研究

1.1 鹽地堿蓬形態(tài)學(xué)研究

植物為適應(yīng)逆境環(huán)境，能夠完成生命史，進化出多種生存策略，種子二型性就是其中一種重要策略[11-12]。種子二型性能夠提高植物應(yīng)對難于預(yù)測環(huán)境變化的能力。有研究表明，鹽地堿蓬具有黑色和棕色2種顏色種子，這2種顏色的種子在休眠特性、耐鹽性、萌發(fā)等方面具有明顯的差異：棕色種子體積以及種子細胞中離子濃度均高于黑色種子；棕色種子的吸水速率、發(fā)芽勢以及耐鹽性均明顯強于黑色種子[13]；棕色種子在0.78 mol/L的鹽分濃度下，種子萌發(fā)率仍能夠達到30%以上，而黑色種子在0.59 mol/L的鹽分濃度下就無法萌發(fā)[14-15]。棕色種子細胞內(nèi)較高的離子濃度可能是其種子耐鹽性較強的一個主要原因[11]。而黑色的種子在高濃度鹽分條件下可以保持休眠狀態(tài)，經(jīng)過長時間的存儲，種子活力依然很強，從而拓寬了種子的萌發(fā)的時間，降低種子一次性萌發(fā)完的風(fēng)險，有利于鹽地堿蓬在不利環(huán)境條件下完成植物群落的建成[16]。

植物根部是感受土壤鹽分的第一器官，是控制土壤鹽分進入植物體內(nèi)的第一屏障[17]。但是目前對于根系在鹽脅迫中的響應(yīng)研究，尤其是鹽生植物根系響應(yīng)鹽脅迫機制的研究比較少。鹽地堿蓬的根系并沒有肉質(zhì)化[18]，根系主要分布在30 cm土層，屬于淺根功能性根系[19-20]，通過對鹽分的向上快速運輸從而減少鹽分在根系中的累積[21]。研究表明：在低濃度鹽分條件下，鹽地堿蓬根系表現(xiàn)出明顯的聚鹽；而高濃度鹽分條件下，表現(xiàn)出明顯的拒鹽；并且隨著鹽分的升高，其根系深度增加，這可能與表層鹽分較高有關(guān)[20]。鹽地堿蓬根際土壤的含鹽量進行檢測發(fā)現(xiàn)：鹽地堿蓬根際鹽分濃度遠高于非鹽生植物根際鹽分濃度，表明鹽地堿蓬對鹽分具有一定的富集功能[22]。根系邊緣細胞是植物最先感受土壤中的鹽脅迫，在植物耐逆脅迫的信號感受、傳導(dǎo)等過程發(fā)揮重要作用，其數(shù)目與植物的耐鹽性具有直接關(guān)系。研究表明：在較高濃度鹽分條件下，甜土植物的根系邊緣細胞數(shù)目及活性急劇下降，而鹽地堿蓬的根系邊緣細胞數(shù)目顯著增多，而活性并無影響[23]。NaCl脅迫下參與Na+轉(zhuǎn)運相關(guān)蛋白主要位于鹽生植物根系細胞質(zhì)膜，而質(zhì)膜型Na+/H+反轉(zhuǎn)運蛋白和液泡膜型Na+/H+反轉(zhuǎn)運蛋白在鹽脅迫前后無明顯變化，鹽地堿蓬根系可能也存在相同的機理[24]。

鹽地堿蓬是稀鹽植物，其地上部分是鹽分富集的主要器官。葉片肉質(zhì)化是鹽生植物能夠在鹽堿環(huán)境中生長并完成生活史的一個重要策略[3]。肉質(zhì)化葉片使得植物細胞數(shù)目增多，體積增大，可以吸收和貯存大量的水分，從而使得單位重量和體積組織含水量顯著增加，從而稀釋葉片細胞中鹽離子濃度，維持葉片細胞的滲透平衡[6,25]。鹽地堿蓬葉片對Na+和Cl-的積累是葉片肉質(zhì)化的主要原因，反過來葉片肉質(zhì)化，使得細胞數(shù)目增多，大量的Na+在液泡中區(qū)域性隔離，從而減少Na+對植物造成的滲透脅迫及離子脅迫，有利于鹽地堿蓬在高濃度鹽分條件下的生存[2-3]。

1.2 鹽脅迫對鹽地堿蓬生長發(fā)育的影響研究

植物的不同生長階段耐鹽性不同，一般種子萌發(fā)及幼苗階段對鹽分比較敏感，隨著植物的生長，植物的耐受性也隨之增強[26-27]。雖然鹽地堿蓬的兩種異型種子的耐鹽性不同，但是研究表明氯化鈉對于鹽地種子的萌發(fā)具有抑制作用，并且與氯化鈉的濃度呈顯著負相關(guān)性[28]。也有研究表明，低濃度的鹽分對鹽地堿蓬的種子萌發(fā)具有促進作用，而且低濃度的鹽分對幼苗的生長也有促進作用[29]。通過研究不同種類鹽分對鹽地堿蓬種子萌發(fā)的的影響，結(jié)果表明：不同種類鹽分對鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響趨勢是一致的。這可能是因為鹽分主要通過影響滲透勢來影響種子的萌發(fā)，而鹽離子種類對種子萌發(fā)影響較小[30]。鹽地堿蓬種子在高濃度鹽分條件下無法萌發(fā)，但是種子依然具有活性，復(fù)水后種子仍具有較高的萌發(fā)率[31]。正是因為鹽地堿蓬種子具有在高濃度鹽分條件下保持休眠狀態(tài)，在條件適宜時種子迅速萌發(fā)的特性，鹽地堿蓬才能夠在重鹽堿土壤中生存[32-33]。這是鹽生植物適應(yīng)鹽生境的重要策略[30]。

植物萌發(fā)后幼苗對鹽分也是比較敏感的，對鹽分的敏感程度高于種子萌發(fā)時期，其中幼芽和幼根對鹽分的敏感程度也是不一樣的，有研究表明不同種類鹽分對于鹽地堿蓬幼苗的影響也是不同的，但是整體的趨勢是一致的[31,34]。隨著鹽濃度的升高，幼根受到的抑制增強。低濃度鹽分下能夠促進幼芽的生長，但是鹽濃度高于1.8 g/mL時，對幼芽的生長產(chǎn)生抑制，且隨濃度升高而增強。這表明幼苗期鹽分可能主要通過影響幼根的生長從而影響幼苗的生長[31]。根系是植物水分、養(yǎng)分吸收的主要器官。郭建榮等通過研究NaCl對鹽地堿蓬根系生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：低濃度NaCl能夠提高鹽地堿蓬的根系的干重、鮮重、根尖數(shù)目等，而且根系活躍吸收面積隨著鹽分濃度的升高而增大。這表明鹽地堿蓬根系對鹽地堿蓬在鹽土環(huán)境中的生存起著重要作用[35]。

鹽地堿蓬成苗對于鹽分的抗性最強。田間條件下，鹽地堿蓬的耐鹽能力為25 g/kg，耐鹽極限為35 g/kg[8]。生殖生長階段對于鹽分較為敏感，過高濃度(400 mmol/L)的鹽分抑制植物的生殖生長，但是在無鹽條件下，鹽地堿蓬結(jié)實數(shù)量顯著下降；而在一定濃度的鹽分(200 mmol/L)條件下，鹽地堿蓬的分支數(shù)目及開花數(shù)目顯著增加[36]。另外生殖生長階段鹽分對于種子的耐鹽性也具有十分重要的作用，其中種子成熟階段鹽分能夠通過改變細胞膜脂的組成從而增強種子的耐鹽性。在高濃度鹽分條件下，種皮中離子濃度升高，而種胚中離子濃度并未升高，種胚通過將鹽離子區(qū)域到果皮中從而降低高濃度鹽分對種胚建成造成影響。另外，高濃度條件下，種胚中鹽離子也有所提高，使得種子萌發(fā)時內(nèi)部具有相對較高的離子濃度，從而在外界高濃度鹽分條件下，能夠維持較低的滲透勢，保證種子正常吸水萌發(fā)[13,37]。

1.3 鹽脅迫下鹽地堿蓬生理生化的響應(yīng)研究

鹽脅迫下，植物受到的危害主要來自滲透脅迫和離子毒害[38-39]。高濃度的鹽分會擾亂植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝途徑以及離子平衡，從而影響植物的生長活動。為了抵御鹽脅迫，植物進化出滲透調(diào)節(jié)、離子平衡系統(tǒng)、ROS消除系統(tǒng)以及激素信號等多途徑抵御鹽脅迫對植物造成的傷害[40]。

種子吸水對于種子萌發(fā)至關(guān)重要。外界鹽分濃度較高時，會對種子造成滲透脅迫，從而影響植物種子的吸脹。在鹽漬土條件下，鹽分是影響鹽地堿蓬萌發(fā)的主要因素[41-42]。萌發(fā)階段，種子主要通過調(diào)節(jié)滲透平衡來抵御鹽脅迫?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍滓约案彼岬仁侵参矬w重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量是植物維持滲透平衡能力的重要表現(xiàn)。在一定范圍內(nèi)，隨著鹽分濃度升高，鹽地堿蓬種子內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)以及脯氨酸含量普遍增高[43-44]，表明鹽地堿蓬主要通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持滲透平衡。但是隨著鹽濃度的持續(xù)升高，脯氨酸的含量開始下降，而作為信號傳導(dǎo)物質(zhì)的可溶性糖卻持續(xù)升高[45]。另外有研究發(fā)現(xiàn)：隨著外界環(huán)境中鹽分濃度的升高，尤其是Na+濃度的升高，鹽地堿蓬種子中Na+濃度并沒有升高。這可能是鹽地堿蓬能夠在較高濃度鹽分土壤中正常萌發(fā)的一個重要原因。當(dāng)外界環(huán)境中鹽分濃度上升到一定值時，種子吸水率明顯下降甚至停止吸水。這就確保了種子在高濃度鹽分環(huán)境中不啟動萌動，從而維持種子活性[14]。

幼苗階段是植株建成的重要階段，能量代謝、物質(zhì)代謝等生命活動受外界環(huán)境影響較大。研究表明：在400 mmol/L的鹽濃度下，鹽地堿蓬的二氧化碳吸收率、氣孔導(dǎo)度以及光合系統(tǒng)(PSII)的光化學(xué)反應(yīng)并未受到顯著影響[46]。代謝產(chǎn)物與植物生命活動具有直接關(guān)系[35]，在逆境條件下，植物體可以通過調(diào)控代謝產(chǎn)物的合成抵御逆境。其中最為直接是初級代謝產(chǎn)物的變化：氨基酸、可溶性糖、脂類等小分子在抵御逆境造成的滲透脅迫中發(fā)揮重要作用。合成較為復(fù)雜的次級代謝產(chǎn)物：酶、黃酮類、ROS清除以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑物質(zhì)也會發(fā)生變化。通過對高濃度與低濃度鹽分條件下的鹽地堿蓬幼苗葉片的代謝組進行對比分析發(fā)現(xiàn)：次級代謝產(chǎn)物合成途徑的中間物質(zhì)具有顯著差異，包括黃酮類、多酚類以及有機酸等物質(zhì)的合成途徑。這可能與這些物質(zhì)參與鹽脅迫下植物細胞膜結(jié)構(gòu)、胞內(nèi)滲透平衡穩(wěn)態(tài)以及自由基的清除等生命活動具有密切關(guān)系[36]。

1.4 鹽地堿蓬耐鹽的分子機制研究

植物體響應(yīng)逆境的生理生化反應(yīng)，從根本上都是由基因決定的。植物的耐逆脅迫是一個復(fù)雜的過程，涉及到生理、生化以及信號傳導(dǎo)等多方面的生命活動。目前對于鹽脅迫的信號感知、信號傳遞以及信號響應(yīng)等方面的研究還不是很深入。但是對于逆境脅迫共有的信號途徑的研究已經(jīng)很深入了，其中一些關(guān)鍵性基因的功能研究已經(jīng)很深入。高濃度鹽分條件下，鹽分的區(qū)域化是植物耐鹽的一個重要機制，目前已經(jīng)克隆的鹽地堿蓬Na離子區(qū)域化過程中發(fā)揮重要作用的基因：SeNHX1、SeVHA-A和SeVP1，分別編碼Na+/H+發(fā)轉(zhuǎn)運蛋白，V-H+-ATPase酶和V-H+-PPase酶，在液泡Na離子區(qū)域化中發(fā)揮重要作用[37]。在高濃度鹽脅迫下，SeNHX1在葉片中的表達量顯著升高，轉(zhuǎn)基因結(jié)果表明，SeNHX1能夠降低葉片細胞質(zhì)中Na離子的濃度，提高K/Na離子比，顯著提高植物的光合速率以及葉綠素II的濃度[38]。液泡中編碼H+-ATPase的基因SsVHA-H和SsVHA-B的上調(diào)表達，為Na離子跨膜轉(zhuǎn)運到液泡中提供質(zhì)子梯度[39]，降低細胞質(zhì)中離子濃度，從而避免鹽離子濃度過高對細胞器造成傷害。外部鹽分濃度過高，植物面臨滲透脅迫。植物一般通過有機小分子和無機離子來維持內(nèi)部穩(wěn)態(tài)。甜菜堿和脯氨酸是細胞質(zhì)中重要的滲透調(diào)節(jié)劑，合成甜菜堿途徑中的兩個重要基因SsBADH和SsCMO，以及脯氨酸合成途徑中的關(guān)鍵基因SsP5CS已經(jīng)成功克隆。研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，這3個基因的表達量顯著升高[13]。高濃度的鹽分會對植物造成氧化脅迫，鹽生植物進化出強大的過氧化物清楚系統(tǒng)，從而減少自由基對植物體的傷害。目前鹽地堿蓬植株中的過氧化物清除基因SsGST、SsPrxQ、SsCAT1、SsCAT2、SsAPX、Ss.sAPX、SsTypA1已經(jīng)成功克隆出來，這些基因的過表達植株體內(nèi)的過氧化氫以及MDA含量顯著下降，表明這些基因在降低細胞膜氧化傷害方面發(fā)揮重要作用[13,40]。

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，從轉(zhuǎn)錄組水平研究植物耐鹽機制已成為可能。蒸餾水和高濃度鹽處理的鹽地堿蓬的根和葉片的全轉(zhuǎn)綠組測序結(jié)果表明：高濃度鹽脅迫下，感受鹽脅迫信號、傳導(dǎo)鹽脅迫信號中發(fā)揮重要作用的生長素、乙烯、茉莉酸等信號物質(zhì)的合成相關(guān)基因均上調(diào)表達；參與Na離子區(qū)域化的K/Ca離子通道、膽堿單氧酶、以及Na+/H+轉(zhuǎn)運體，V-H+ATPase基因均上調(diào)表達；與自由基清除相關(guān)的Fe-SOD、谷胱甘肽、L-抗壞血酸以及黃酮類相關(guān)的基因也均上調(diào)表達。這與之前的研究結(jié)果是一致的：表明鹽地堿蓬通過感受逆境信號、傳導(dǎo)逆境信號及抵御逆境脅迫等一系列綜合反應(yīng)抵抗鹽分脅迫[41-43]。

2 鹽地堿蓬進行土壤修復(fù)的機制研究

傳統(tǒng)上，鹽堿土通過化學(xué)方法以及客土等工程措施進行改良修復(fù)，并且取得一定的成效。但是這些措施成本偏高且不可持續(xù)，使得其在鹽堿地改良的應(yīng)用中受到一定的局限[56]。而植物修復(fù)作為環(huán)境友好性的修復(fù)方法越來越受到重視。鹽生植物由于在鹽漬土條件下的優(yōu)良表現(xiàn)，是植物修復(fù)鹽堿土的理想選擇[57]。鹽地堿蓬是鹽堿地先鋒植物，在水分脅迫、干旱脅迫以及鹽分脅迫中表現(xiàn)出很強的耐逆性。有研究表明，鹽地堿蓬在改良土壤理化性質(zhì)、增加土壤微生物數(shù)量、改良土壤結(jié)構(gòu)以及治理土壤污染方面具有十分顯著的效果[58]。

2.1 鹽地堿蓬對土壤物理性質(zhì)的影響

土壤容重、孔隙度是反映土壤結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)。土壤容重是指自然狀態(tài)下，單位體積土壤干重的質(zhì)量，一般情況下，土壤容重與孔隙度成反比。土壤容重是反映土壤松緊度、反映土壤液相、固相和氣相三者之間關(guān)系的重要指標(biāo)。一般情況下，土壤容重比較小，表明土壤松散，透水性、透氣性較好，保水保肥能力強[59]。研究表明：種植鹽地堿蓬能夠顯著改良土壤結(jié)構(gòu)[60]，0～20 cm土層的容重顯著低于裸地的容重，但20～40 cm的土層的容重并無顯著變化；0～20 cm土層的孔隙度顯著高于裸地的孔隙度，但20～40 cm土層無顯著變化[61]，這可能與鹽地堿蓬的根系較淺有關(guān)。

土壤入滲率是衡量土壤結(jié)構(gòu)改良效果的重要指標(biāo)，是土壤鹽分淋洗的決定因素[59]，通過對野生鹽地堿蓬地與裸地的入滲率進行對比分析，結(jié)果表明：相同入滲時間內(nèi)，鹽地堿蓬地塊的土壤累積入滲率、初始入滲率及穩(wěn)定入滲率分別為裸地的3.6、2.5、3.0倍[61]。這可能是鹽地堿蓬能夠降低土壤鹽分尤其是表層0～20 cm鹽分的一個重要原因。也有研究表明，鹽地堿蓬的生長增加了地表覆蓋、減緩地表徑流以及減少水分蒸發(fā)從而降低土層鹽分[62]。

土壤容重、孔隙度以及入滲率是決定土壤鹽分淋洗效率的重要因素[63-66]，種植鹽地堿蓬能夠加快土層中鹽分的淋洗效率。有研究表明，鹽地堿蓬對土壤的脫鹽率約為裸地的4.5倍，其中淋洗掉的鹽分占90%以上，表明鹽地堿蓬主要通過改良土壤結(jié)構(gòu)，進而增強土壤淋洗效率，從而實現(xiàn)耕作層土壤的快速脫鹽[61]。而且種植鹽地堿蓬對于保持土壤水分也具有顯著效果，與裸地相比，生長鹽地堿蓬的土壤表層0～10 cm的含水率顯著升高[50]。

2.2 鹽地堿蓬對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤中對植物生長影響較大的游離鹽離子主要為：Ca2+、Mg2+、K+、Na+、SO42-、Cl-、HCO4-、CO32-[65]。其中Na+、SO42-、Cl-是土壤鹽分的主要組成部分，對植物的危害最為嚴重，而Ca2+對于置換土壤中Na+、降低細胞膜的透性、減少對Na+等離子的吸收發(fā)揮重要作用。王立艷等[7]的研究表明，種植鹽地堿蓬有利于降低根系土壤的鹽分含量，特別是對表層土壤脫鹽效果明顯。鹽地堿蓬的不同生長時期，0～80 cm土體的鹽分含量由表層到深層逐漸升高。種植鹽地堿蓬對土壤鹽分影響最大的為表層0～20 cm土層，土壤脫鹽率達到50%左右。種植鹽地堿蓬后，土壤中Na+、Cl-、SO42-等離子含量顯著降低，Ca2+和Mg2+的含量卻顯著升高，使得Na+/Ca2+、Na+/Mg2+和 Cl-/SO42-的含量顯著下降[7]，從而顯著的降低了表層0～20 cm土壤中的Na+含量以及Cl-含量[7]。土壤鹽分的降低，一方面由于鹽地堿蓬是葉片肉質(zhì)化的真鹽生植物，可以從土壤中吸收大量的鹽分；另一方面，由于種植鹽地堿蓬，土壤結(jié)構(gòu)得到改良，淋洗效率加快，鹽分向更深處淋洗；再則地表覆蓋率增加，土壤蒸發(fā)量降低，從而降低土壤鹽分的表聚，使得土壤整體鹽分含量下降[6,61]。

2.3 鹽地堿蓬對土壤微生物的影響

土壤是無機物、有機物和生物的有機復(fù)合體。而土壤微生物是土壤物質(zhì)、能量循環(huán)的主要承擔(dān)者，是土壤生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟的一個重要標(biāo)志。土壤微生物是土壤養(yǎng)分與根系養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運的調(diào)節(jié)器，微生物的生命活動以及生命活動中產(chǎn)生的有機酸、釋放的有機養(yǎng)分等產(chǎn)物對于改善土壤理化性質(zhì)、改良土壤結(jié)構(gòu)以及增加土壤養(yǎng)分、提高土壤肥力等方面具有重要作用，是土壤系統(tǒng)的重要組成部分。

有研究表明，種植鹽地堿蓬的地塊，土壤微生物總量增加了近8倍，其中0～40 cm土層土壤中細菌、放線菌的數(shù)量均明顯提高，真菌的數(shù)量在10～40 cm土層數(shù)量也明顯增多，約為對照組的70倍[67]。鹽分是影響微生物生長的一個主要因素。種植鹽地堿蓬后，土壤鹽分含量顯著下降，微生物的種類數(shù)量也隨之發(fā)生變化：耐高鹽微生物的比例下降，優(yōu)勢種的耐鹽度也下降。植物根際會分泌一些可供微生物需要的營養(yǎng)物質(zhì)，另外植物殘體為土壤提供大量的有機物，因此離根際距離小于1 mm的根際土壤微生物數(shù)量遠多于非根際土壤微生物數(shù)量。微生物數(shù)量的增多，其呼吸作用釋放的二氧化碳以及代謝所釋放的酸性物質(zhì)，為土壤提供一個酸性環(huán)境，促進鈣、磷等營養(yǎng)元素的溶解，增加土壤肥力，促進土壤生態(tài)系統(tǒng)全面的改良[68]。

2.4 鹽地堿蓬對土壤養(yǎng)分的影響

土壤養(yǎng)分是衡量土壤肥力及土壤結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，一般植被條件下土壤養(yǎng)分含量普遍比裸地的含量高。有研究表明：種植鹽地堿蓬后，土壤有機質(zhì)含量增高，尤其是0～20 cm土層土壤中有機質(zhì)、堿解氮、速效磷含量顯著增加[60]。其中土壤全氮含量增加近166.7%，土壤速效磷含量增加近193.7%。這一方面是由于枯枝落葉、殘留根系和根系分泌物等有利于土壤有機物的增加，另一方面是由于根際微生物數(shù)量的增加，代謝活動增強，使得土壤中植物可吸收利用的養(yǎng)分含量增多[8]。植物根系能分泌胞外酶，而微生物也能釋放一些活性物質(zhì)，這些活性物質(zhì)的活性與種類對土壤中養(yǎng)分的速效化具有直接影響。蛋白酶、脲酶與土壤中氮素的可吸收轉(zhuǎn)化有關(guān)；脲酶能夠把有機物質(zhì)分解成植物可以吸收利用的NH4+；磷酸酶與土壤中磷素的可吸收轉(zhuǎn)化有關(guān)，能夠促進土壤中有機磷化合物水解成植物可利用的無機態(tài)磷。即使在高濃度鹽分土壤中，鹽地堿蓬根際土壤中的脲酶、蛋白酶、磷酸酶活性顯著提高[68]，這與鹽地堿蓬能夠在高濃度鹽分條件下能夠生存具有密切關(guān)系，也可能是鹽地堿蓬可以改良土壤綜合性質(zhì)的重要原因。

2.5 鹽地堿蓬對鹽堿地污染土壤的治理研究

有機物和重金屬污染是土壤污染的兩種重要類型，目前污染土壤治理方面的研究已經(jīng)取得很多成果。工程措施是目前進行污染土壤治理的主要手段，但是具有一定的局限性，因此生物治理已逐漸成為污染土壤治理研究的熱點，特別是植物與微生物聯(lián)合治理研究[69]。鹽堿地特殊的土壤性質(zhì)，使得很多植物與微生物的應(yīng)用受到限制。鹽地堿蓬作為鹽堿地先鋒植物，具有較為完善的抗逆機制，因此具有很強的耐逆性，能夠在很多逆境條件下生存。而植物抵御不同逆境的生理生化反應(yīng)、信號感應(yīng)途徑、信號傳導(dǎo)途徑以及耐逆物質(zhì)等方面具有相似之處。這表明鹽地堿蓬可能在鹽堿地土壤污染治理中具有一定的潛力。

石油烴是沿海地區(qū)常見的一類土壤有機污染物，有研究表明：0～10000 mg/kg濃度的石油能夠促進鹽地堿蓬種子的萌發(fā)以及幼苗的生長[70]，種植鹽地堿蓬能夠顯著降低鹽堿土壤中的石油烴的質(zhì)量比，降解率約為50%[71]。這可能與有機物在鹽地堿蓬體內(nèi)的富集有關(guān)，但對于有機物富集到鹽地堿蓬體內(nèi)的代謝途徑的研究還很少。也有研究表明鹽地堿蓬根際環(huán)境中石油烴的濃度下降最為明顯，這與根系的活動以及根系代謝產(chǎn)物的分泌可能有關(guān)[72]。微生物對石油烴的降解效果十分顯著。而鹽地堿蓬根際環(huán)境分離到的細菌對石油烴的降解率達到40%[73]。鹽地堿蓬對于有機氯農(nóng)藥、十溴聯(lián)苯醚及多氯聯(lián)苯等有機污染物也具有富集作用[74]。

目前土壤重金屬的治理主要通過活化劑把重金屬由活化態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定態(tài)，然后通過熱解吸法、電化學(xué)法和提取法把重金屬從土壤中提取出來?；罨瘎ν寥赖膒H等具有嚴格的要求，在鹽堿地中，活化劑可能會失去活性。因此鹽地堿蓬在這類污染土壤的修復(fù)中也發(fā)揮著重要作用[75]。鉛污染是常見的一種土壤重金屬污染。有研究表明：適量濃度的NaCl可以增強鹽地堿蓬體內(nèi)的過氧化清除系統(tǒng)中的SOD、POD以及CAT的活性從而降低鉛對鹽地堿蓬的傷害；與0.1%濃度的NaCl相比，1%濃度NaCl下根際可吸收鉛的濃度提高35%左右。這表明鹽分有助于鹽地堿蓬對鉛的吸收和富集[76]。鹽地堿蓬對重金屬Cu、Zn、Pb、Cd的吸收率最高能達到31、101、34、62 mg/(kg·d)[77]。鹽地堿蓬及其根際微生物互作也能夠消減土壤中重金屬的含量[78]。

3 展望

3.1 鹽地堿蓬耐鹽基因的挖掘與利用

目前以基因工程為主要手段的分子育種正在如火如荼的進行，主要糧食作物中控制產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病等重要性狀基因的克隆以及功能解析已經(jīng)基本完成。目前研究的重點主要是針對主要糧食作物中控制重要性狀基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究以及這些關(guān)鍵基因在育種實踐中的應(yīng)用。隨著基因組時代的到來，分子育種已然成為未來育種工作的重要方向。但是植物的抗逆研究，尤其抗逆基因挖掘的研究進展還是比較緩慢的，一方面是由于抗逆植物資源的缺乏，另一方面是由于植物抗逆系統(tǒng)的復(fù)雜性。鹽地堿蓬作為鹽堿地植物群落的先鋒物種，是地球上能耐3%鹽分的少數(shù)植物，并且鹽地堿蓬在干旱脅迫、水脅迫等多種逆境下下生長良好。鹽地堿蓬能夠適應(yīng)鹽脅迫、干旱脅迫以及水分脅迫的交替環(huán)境，表明鹽地堿蓬可能進化出適應(yīng)多數(shù)逆境的機制。因此挖掘鹽地堿蓬的耐鹽基因并闡述其耐鹽機理，對于耐鹽植物的育種具有重要的意義。

3.2 鹽地堿蓬在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用研究

鹽地堿蓬作為鹽堿地的先鋒植物，是鹽堿地植物群落的優(yōu)勢種。它在濱海重鹽堿裸地植物群落恢復(fù)中扮演著非常重要的角色，對于研究揭示濱海重鹽堿裸地植物群落的演替規(guī)律具有十分重要的意義。裸地向鹽地堿蓬群落恢復(fù)過程中土壤理化性質(zhì)的變異規(guī)律對于鹽堿地的生態(tài)修復(fù)具有關(guān)鍵作用。另外，鹽地堿蓬在土壤有機物、重金屬污染的治理中也具有顯著的效果，尤其是在鹽堿土壤的有機物及重金屬污染治理方面的效果表現(xiàn)突出。因此，鹽生植物尤其是鹽地堿蓬在鹽堿土壤改良中的機理以及在重金屬有機物土壤改良的機理研究對于土壤生態(tài)修復(fù)具有重要的現(xiàn)實意義。