王壯壯 普布

（西藏大學(xué)理學(xué)院生命科學(xué)系高原動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，西藏 拉薩 850000）

眾所周知，青藏高原是“世界屋脊”，被稱為“地球第三極”，平均海拔4000m 以上，它是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原，是我國(guó)生態(tài)安全的重要屏障［1-4］，是地球表面上很少受人類(lèi)活動(dòng)干擾的區(qū)域之一。由于地域廣闊，生態(tài)類(lèi)型繁多，青藏高原是生物多樣性的敏感地區(qū)和全球氣候變化研究的熱點(diǎn)［5-6］。研究青藏高原土壤動(dòng)物，對(duì)我國(guó)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和生命科學(xué)的發(fā)展有著舉足輕重的意義，有助于深入認(rèn)識(shí)環(huán)境質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律對(duì)土壤動(dòng)物的影響，從而為保護(hù)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

土壤動(dòng)物是指一段時(shí)間定期或者終身在土壤中度過(guò),且對(duì)土壤有一定影響的動(dòng)物［7］。并不是說(shuō)在生活史中的一個(gè)時(shí)期(或季節(jié)中的某一時(shí)期) 接觸過(guò)土壤或者在土壤中生活的都叫土壤動(dòng)物［8］。土壤動(dòng)物的類(lèi)群主要包括:原生動(dòng)物門(mén)、扁形動(dòng)物、線形動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)、節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、脊椎動(dòng)物門(mén)等［9］。土壤動(dòng)物適應(yīng)性強(qiáng)，種類(lèi)和數(shù)量多，對(duì)人類(lèi)的活動(dòng)和生產(chǎn)資源以及對(duì)環(huán)境的影響大。它具有參與土壤的形成；改良土壤結(jié)構(gòu)；參與土壤養(yǎng)分的制造；改善土壤環(huán)境，推動(dòng)自然界各類(lèi)物質(zhì)循環(huán)等功能［10-14］。因此近幾年，全球諸多學(xué)者逐漸開(kāi)始關(guān)注土壤動(dòng)物學(xué)對(duì)動(dòng)物學(xué)、生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)和環(huán)境保護(hù)學(xué)的影響，逐漸意識(shí)到土壤動(dòng)物對(duì)人類(lèi)生活和生產(chǎn)，以及生態(tài)環(huán)境的重要性。我國(guó)學(xué)者對(duì)全國(guó)各地不同的生態(tài)系統(tǒng)以及時(shí)空變化下對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行了一系列研究。近幾年，對(duì)青藏高原土壤動(dòng)物的研究，尚未見(jiàn)國(guó)外學(xué)者的相關(guān)報(bào)道，而國(guó)內(nèi)學(xué)者已有一定的研究成果。青藏高原土壤動(dòng)物的研究?jī)?nèi)容主要集中于以下兩個(gè)方面：不同生態(tài)系統(tǒng)及時(shí)空變化下的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征；外界因子干擾下（如放牧強(qiáng)度，耕作方式，高原鼠等）土壤動(dòng)物群落特征。

1 青藏高原不同生態(tài)系統(tǒng)及時(shí)空變化下土壤動(dòng)物研究進(jìn)展

1.1 青藏高原濕地系統(tǒng)土壤動(dòng)物研究進(jìn)展

青藏高原濕地土壤動(dòng)物研究集中分布在拉薩河流域濕地如：拉魯濕地、巴嘎濕地、甘曲濕地以及阿熱濕地等。青藏高原濕地土壤動(dòng)物研究中土壤動(dòng)物類(lèi)型有大型土壤動(dòng)物、中小型土壤動(dòng)物及原生動(dòng)物等。普布、呼景闊等學(xué)者在研究阿熱濕地、拉魯濕地及甘曲濕地的土壤動(dòng)物，發(fā)現(xiàn)阿熱濕地有肉鞭蟲(chóng)42 種，拉魯濕地有肉鞭蟲(chóng)154 種，而甘曲濕地83 種。其中，阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲(chóng)數(shù)量少，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為植鞭綱和葉足綱［15］。在秋季阿熱濕地的研究中共發(fā)現(xiàn)38種，葉足綱是優(yōu)勢(shì)群，有17 種［16］。這是因?yàn)椴乇钡貐^(qū)氣候條件惡劣，生態(tài)環(huán)境比較脆弱，降水量少，因此該地區(qū)濕地中土壤肉鞭蟲(chóng)數(shù)量少。對(duì)于西藏甘曲濕地肉鞭蟲(chóng)的研究，共發(fā)現(xiàn)83 種，其中優(yōu)勢(shì)群是植鞭毛綱。甘曲濕地存在人排水、濕地修建筑物、放牧等外界干擾，濕地明顯退化成草甸，對(duì)肉鞭蟲(chóng)的群落特征產(chǎn)生一定影響［17］。安靜超等對(duì)青藏高原拉薩河流域濕地的研究表明，發(fā)現(xiàn)大型和中小型土壤動(dòng)物41類(lèi)，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群是正蚓科和節(jié)跳蟲(chóng)科［18］，而在退化濕地研究表明，18 類(lèi)土壤動(dòng)物，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群都是正蚓科［19］。拉薩河流域適應(yīng)濕生環(huán)境的草本植物物種類(lèi)少，土壤動(dòng)物的類(lèi)群比全區(qū)東部地區(qū)濕地少，而且土壤動(dòng)物的群落組成差別較大。陳德來(lái)等對(duì)巴嘎雪濕地的研究，發(fā)現(xiàn)大型和中小型土壤動(dòng)物47 類(lèi)，4832 只，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群是為綏螨科、節(jié)跳屬和隱跳屬［20］。陳德來(lái)對(duì)拉魯濕地夏季研究將表明，在干生和濕生土壤的44858 只動(dòng)物中，共50 類(lèi)，線蚓科是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群［21］。對(duì)青藏高原濕地系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物以腐食性動(dòng)物為主。

1.2 青藏高原草地系統(tǒng)土壤動(dòng)物研究進(jìn)展

對(duì)于青藏高原草地系統(tǒng)研究的學(xué)者較少，研究主要集中在中小型土壤動(dòng)物及原生動(dòng)物。胡靖、金生英、肖紅艷等學(xué)者的研究集中在青藏高原東緣高寒草甸，三江源區(qū)，以及亞高山地區(qū)。東緣高寒草甸研究的土壤動(dòng)物主要為纖毛蟲(chóng)為主，四個(gè)季節(jié)纖毛蟲(chóng)的研究，分別發(fā)現(xiàn)了97，141,105,78 種纖毛蟲(chóng)，其中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為旋毛綱和裂口綱［22］。三江源區(qū)研究了中小型土壤動(dòng)物，共捕獲9035 只標(biāo)本，其中螨總科和甲螨總科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群［23］。亞高山草甸的研究共捕捉46746 頭土壤動(dòng)物，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線蟲(chóng)［24］。青藏高原亞高山草甸土壤半年處于凍土狀態(tài)，非凍土?xí)r期土壤含水率高，土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)組成簡(jiǎn)單。青藏高原草地系統(tǒng)土壤動(dòng)物多樣性豐富，但研究報(bào)道較少。

1.3 青藏高原農(nóng)田系統(tǒng)土壤動(dòng)物研究進(jìn)展

青藏高原農(nóng)田系統(tǒng)土壤動(dòng)物的研究報(bào)道有林芝地區(qū)，拉薩河流域，以及林周縣等。林芝地區(qū)研究的農(nóng)田類(lèi)型有青稞地，果園等。臧建成報(bào)道了林芝青稞地土壤動(dòng)物的研究，共捕獲了536頭土壤動(dòng)物，其中線蟲(chóng)綱咀刺目、真螨目及棘跳科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。林芝地區(qū)屬于溫帶氣候，6—9月降雨量較多，7月土壤動(dòng)物多樣性最豐富［25］。倉(cāng)木決等在林周縣青稞地線蟲(chóng)進(jìn)行了研究，共捕獲土壤線蟲(chóng)580 條，小桿屬是主要的類(lèi)群，林周縣是高原季風(fēng)氣候，晝夜溫差大，土壤線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量隨著土壤的含水量的增加而趨于減少［26］。臧建成等對(duì)林芝地區(qū)果園大型土壤動(dòng)物進(jìn)行了研究，在捕獲的194 頭大型土壤動(dòng)物中，寡毛綱正蚓目及昆蟲(chóng)綱鞘翅目，鱗翅目和膜翅目是主要類(lèi)群，隨著土壤深度的增加，大型土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)及類(lèi)群數(shù)趨于減少［27］。翟云霞等對(duì)不同耕作方式下林芝農(nóng)田土壤動(dòng)物進(jìn)行了研究，共捕獲872頭大中小型土壤動(dòng)物，其中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為節(jié)肢動(dòng)物，不同土地利用方式的影響下，加上環(huán)境因素和人為因素的影響，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和組成有明顯的變化［28］。對(duì)農(nóng)田系統(tǒng)土壤動(dòng)物的研究，預(yù)防預(yù)測(cè)害蟲(chóng)發(fā)生及其數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化，可以制定有效的防護(hù)措施。

1.4 青藏高原不同植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物的研究進(jìn)展

拉薩半干旱河谷、色季拉山、藏東地區(qū)是目前青藏高原不同植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物研究的主要地區(qū)。臧建成等對(duì)拉薩半干旱河谷不同植被類(lèi)型下節(jié)肢土壤動(dòng)物進(jìn)行了研究，共捕獲土壤動(dòng)物738只，其中雙翅目，膜翅目和彈尾目是主要的類(lèi)群［29］，而對(duì)拉薩半干旱河谷砂生植被下土壤動(dòng)物的研究共捕獲大中小型土壤動(dòng)物491只，其中彈尾目、鞘翅目和婢螨目是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，拉薩半干旱河谷退化生態(tài)系統(tǒng)在植被恢復(fù)過(guò)程中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化［30］。普窮等對(duì)色季拉山原始針葉林區(qū)研究表明，有豐富的苔蘚層為土壤動(dòng)物提供食物及生活場(chǎng)所，共發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物31種，其中蚓類(lèi)和線蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群［31］。薛會(huì)英等人對(duì)藏東南急尖長(zhǎng)苞林線蟲(chóng)進(jìn)行了研究，共捕捉了26801條線蟲(chóng)，墊咽屬和絲墊屬為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群［32］。對(duì)青藏高原不同植被類(lèi)型下研究土壤動(dòng)物，有利于對(duì)退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)植被提供科學(xué)的數(shù)據(jù)。

2 青藏高原外界因子影響下的土壤動(dòng)物研究進(jìn)展

外界因子影響主要是指放牧和施肥強(qiáng)度的影響、放牧施肥綜合影響、高原鼠影響及土地利用方式影響等。武崎對(duì)放牧強(qiáng)度下高寒草地土壤動(dòng)物研究表明，不同類(lèi)群土壤動(dòng)物對(duì)放牧強(qiáng)度響應(yīng)不相同，重度放牧對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物有力，中度放牧對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物有利，而輕度放牧有利于土壤線蟲(chóng)［33］。胡靖對(duì)放牧管理下青藏高原東緣線蟲(chóng)的研究發(fā)現(xiàn)，在重度放牧雜食線蟲(chóng)數(shù)量最少，在輕度放牧食細(xì)菌線蟲(chóng)最多［34］。而放牧和施肥綜合影響下青藏高原東緣線蟲(chóng)的研究表明，放牧強(qiáng)度和季節(jié)變化以及兩者共同作用影響線蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)，線蟲(chóng)的數(shù)量隨著施肥強(qiáng)度的增加而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)［22］。葉國(guó)輝等對(duì)高原鼢鼠干擾下高寒草甸土壤動(dòng)物進(jìn)行了研究，共捕獲無(wú)脊椎土壤動(dòng)物317只，鞘翅目是高中干擾區(qū)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而雙翅目是中低干擾區(qū)優(yōu)勢(shì)群，隨著高原鼢鼠干擾強(qiáng)度的增加，無(wú)脊椎動(dòng)物總體密度呈現(xiàn)增加趨勢(shì)［35］。馬宏彬等對(duì)拉薩河流域不同土地利用方式下土壤動(dòng)物的研究中，共捕獲1660只，共37類(lèi)，其中等節(jié)跳蟲(chóng)科，輻螨亞目和山跳蟲(chóng)科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，隨著土壤深度增加土壤動(dòng)物群落多樣性呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)［36］。研究青藏高原外界干擾下土壤動(dòng)物特征，有利于把握土壤動(dòng)物與人類(lèi)生活和生產(chǎn)資源的關(guān)系，從而更好的保護(hù)生態(tài)環(huán)境。

3 小結(jié)

青藏高原土壤動(dòng)物的研究分為兩個(gè)方面，一是不同生態(tài)系統(tǒng)（草地，濕地，農(nóng)田，不同植被類(lèi)型）及時(shí)空變化下土壤動(dòng)物的研究；二是外界因子影響下（放牧強(qiáng)度，施肥強(qiáng)度，高原鼢鼠）土壤動(dòng)物的研究。結(jié)果顯示：不同生態(tài)系統(tǒng)的條件下，大型土壤動(dòng)物以鞘翅目和雙翅目幼蟲(chóng)為主，中小型土壤動(dòng)物主要是螨類(lèi)和線蟲(chóng)類(lèi)以及彈尾類(lèi)為主，土壤原生動(dòng)物報(bào)道較少。由于青藏高原自然條件惡劣，對(duì)土壤動(dòng)物的研究存在很多不足，近幾年的生態(tài)修復(fù)，使得部分地區(qū)土壤動(dòng)物類(lèi)群及數(shù)量發(fā)生了改變，而各地區(qū)土壤動(dòng)物研究的相關(guān)資料卻很少。因此，研究青藏高原土壤動(dòng)物的空間很大。由于近幾年碳排量的增加導(dǎo)致氣候變化對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生相應(yīng)的影響，未來(lái)應(yīng)當(dāng)著手研究氣候變化對(duì)土壤動(dòng)物的影響，利用土壤動(dòng)物監(jiān)測(cè)環(huán)境的變化，為更好地保護(hù)青藏高原生態(tài)環(huán)境屏障提供科學(xué)依據(jù)。青藏高原土壤動(dòng)物的研究停留在宏觀生物學(xué)方面，微觀分子學(xué)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。未來(lái)應(yīng)開(kāi)創(chuàng)分子生物學(xué)角度的研究，例如宏基因檢測(cè)，DNA 技術(shù)，DNA 復(fù)合條形碼等，為青藏高原土壤動(dòng)物的研究提供新的工作思路。