閆世琦 趙正勇 孫冬曉

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004 ；2. 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

20 世紀(jì)90 年代以來，隨著科學(xué)家們對(duì)全球氣候變化的研究，土壤呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要生態(tài)過程，在陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中發(fā)揮了重要作用[1]。土壤呼吸作為大氣CO2濃度的主要調(diào)控者越來越受到關(guān)注[2]。而且，隨著測(cè)定技術(shù)的不斷進(jìn)步，土壤呼吸的研究更趨于定量化[1]。

國(guó)外對(duì)土壤呼吸的研究較多，如有關(guān)影響森林土壤呼吸的因素：營(yíng)林措施、大氣CO2濃度升高、全球升溫、N 沉降等都有較多的報(bào)道[3]。近年來，國(guó)內(nèi)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸研究也逐漸增多，如酸雨[4]、升溫[5]、氮沉降[6]等影響因子對(duì)森林土壤呼吸的影響。主要集中在研究呼吸速率與環(huán)境因子的關(guān)系及全年土壤呼吸量的估算。我國(guó)的科研工作者相繼在不同地理分布區(qū)域?qū)Χ喾N森林類型的土壤呼吸進(jìn)行了測(cè)定[1]。但是長(zhǎng)時(shí)間、大范圍的土壤呼吸測(cè)定是不可行的。因此，大尺度上的土壤呼吸多用模型進(jìn)行預(yù)測(cè)。通常,可用線性方程[7-8]、二次方程[9]、乘冪模型[10]、指數(shù)方程[11]和 Arrhenius[12]方程等表示，也可用IBIS 等過程模型來表示[13]。比如，Bond-Lamberty 和Thomson[8]建立線性模型研究了全球三大森林類型（寒帶、溫帶、熱帶）的空間分布和土壤呼吸的變化。

Raich 等[14]首次全面總結(jié)了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征后，不斷有學(xué)者整理樣地群落尺度的土壤呼吸數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)推演較大尺度陸地植被土壤呼吸規(guī)律及影響機(jī)制[15]。陳光水等[16]分析了中國(guó)森林土壤呼吸特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，戴勐等[15]分析了不同氣候區(qū)下的典型森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸特征與規(guī)律。但是都沒有詳細(xì)的根據(jù)森林分布狀況進(jìn)行預(yù)測(cè)分析，僅通過統(tǒng)計(jì)相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行總結(jié)。

因此，本文通過搜集整理兩廣地區(qū)森林土壤呼吸的相關(guān)數(shù)據(jù)，結(jié)合兩廣地區(qū)森林遙感圖所提取的森林類型分布圖，探討不同森林類型的年土壤呼吸特征以及空間分布，以期豐富和增補(bǔ)全球低緯度地區(qū)的土壤呼吸數(shù)據(jù)庫，更好地掌握亞熱帶地區(qū)森林CO2的動(dòng)態(tài)變化，以及為兩廣地區(qū)森林碳收支及土壤碳儲(chǔ)量評(píng)價(jià)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)篩選

研究采用的土壤呼吸數(shù)據(jù)來源于國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的文獻(xiàn)，主要獲取方式為檢索關(guān)鍵詞“土壤呼吸”、“年土壤呼吸”（中國(guó)知網(wǎng)）和“soil respiration”、“Annual soil respiration”（Web of Science 文獻(xiàn)庫）。獲取記錄有兩廣地區(qū)范圍內(nèi)的、野外測(cè)定的、觀測(cè)一年以上的森林土壤呼吸數(shù)據(jù)，并建立兩廣地區(qū)年土壤呼吸數(shù)據(jù)庫。值得注意的是，所有文獻(xiàn)中沒有直接的年土壤呼吸數(shù)據(jù)記錄，但是都可以通過其數(shù)據(jù)圖、表推算出年土壤呼吸值[8]。基于年尺度的觀測(cè)數(shù)據(jù)是評(píng)估土壤呼吸長(zhǎng)期變異的基礎(chǔ)[17]，排除生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤呼吸差異較大的影響，因此選取數(shù)據(jù)的測(cè)定時(shí)間都在一年以上，森林類型數(shù)據(jù)則來自廣東和廣西的森林遙感數(shù)據(jù)。氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)來自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的中國(guó)地面降水日值0.5°×0.5°格點(diǎn)數(shù)據(jù)集和中國(guó)地面氣溫日值0.5°×0.5°格點(diǎn)數(shù)據(jù)集[18]。

1.2 數(shù)據(jù)處理

首先根據(jù)廣東和廣西的森林遙感和林業(yè)數(shù)據(jù)，用Arcgis 軟件處理提取兩廣地區(qū)的森林類型分布柵格圖，將所有記錄的樹種分為常綠闊葉林、灌木林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林以及其他森林共7 類，得到兩廣地區(qū)的森林類型分布柵格圖。其中常綠闊葉林包括：樟樹類、櫧類、荷木類、桉類、相思類等樹種。落葉闊葉林包括：櫟類、樺木類、軟闊類、藥用林、部分果樹類等。針葉林包括：柏樹類、杉木類、馬尾松類、云南松類、國(guó)外松類、其他針葉類等。竹林包括：毛竹類、叢生竹類、矮生竹類等。灌木林包括：紅樹林、果樹林木、食用原料林、一般灌木等。其他森林包括：化工原料林、經(jīng)濟(jì)林木、其他林化林木等。

然后對(duì)搜集到的兩廣地區(qū)年土壤呼吸數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，運(yùn)用SPSS 軟件分析建立氣溫、降水和年土壤呼吸之間的線性模型[8]。再對(duì)全國(guó)的氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用Matlab 軟件把每一天的數(shù)據(jù)疊加處理得到年平均氣溫和年降水量[19]。

根據(jù)得到的71 組土壤呼吸數(shù)據(jù)，包括氣溫、降水和年土壤呼吸速率，運(yùn)用SPSS 軟件建立氣溫、降水和年土壤呼吸之間的線性模型[8]，其中T 為氣溫、P 為降水，Rs=-1 668.405+99.503T+ 0.327P。將模型公式代入Matlab 軟件計(jì)算，并繪制兩廣地區(qū)年土壤呼吸速率預(yù)測(cè)值，通過Arcgis 軟件進(jìn)行處理并用兩廣地區(qū)森林類型矢量圖進(jìn)項(xiàng)裁剪，最后得到兩廣地區(qū)不同森林類型的土壤呼吸速率預(yù)測(cè)值。利用Arcmap 軟件中的投影和變換功能，將地理坐標(biāo)系（Geography Coordinate System，GCS）轉(zhuǎn)換為投影坐標(biāo)系（Projection Coordinate System，PCS），計(jì)算出每個(gè)森林斑塊類型下的總面積，結(jié)合預(yù)測(cè)的森林年土壤呼吸數(shù)據(jù)得出兩廣地區(qū)年土壤呼吸量。從而得到兩廣地區(qū)年土壤呼吸空間分布圖。結(jié)合兩廣地區(qū)地理位置特征和氣候自然條件，針對(duì)兩廣地區(qū)森林年土壤呼通量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣點(diǎn)數(shù)據(jù)分析

根據(jù)搜集到的兩廣地區(qū)年土壤呼吸數(shù)據(jù)建立數(shù)據(jù)庫，一共得到71 組年土壤呼吸數(shù)據(jù)。其中常綠闊葉林40 組數(shù)據(jù)；針葉林15 組數(shù)據(jù)；針闊混交林11 組數(shù)據(jù)；落葉闊葉林4 組數(shù)據(jù)；竹林1 組數(shù)據(jù)。根據(jù)得到的森林類型分布圖將森林類型分為7 種，此處搜集的實(shí)測(cè)點(diǎn)數(shù)據(jù)僅有5 種森林類型。其中其他森林面積僅占森林總面積的0.35%，因此很少有實(shí)測(cè)樣點(diǎn)。而灌木類型在兩廣地區(qū)主要為茶園和部分紅樹林，也很少有實(shí)測(cè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。

因此本文后續(xù)進(jìn)行了預(yù)測(cè)分析，實(shí)測(cè)點(diǎn)數(shù)據(jù)分析僅作為對(duì)照參考，對(duì)各組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析得到各森林類型的平均年土壤呼吸速率。

圖1 兩廣地區(qū)不同森林類型平均年土壤呼吸速率Figure 1 Average annual soil respiration rates of different forest types in Guangdong and Guangxi

由圖1 可知，竹林的年平均土壤呼吸速率最高，為1 133.98 gC/m2/yr；針葉林的年平均土壤呼吸速率最低，為747.67 gC/m2/yr；常綠闊葉林的年平均土壤呼吸速率也超過了1 000，為1 068.14 gC/m2/yr；針闊混交林和落葉闊葉林分別為982.85 和905.41 gC/m2/yr。所有森林類型的年均土壤呼吸速率由大到小可排列為：竹林>常綠闊葉林>針闊混交林>落葉闊葉林>針葉林。由于數(shù)據(jù)樣本分布不均，尤其是竹林只有一個(gè)數(shù)據(jù)，所以可能存在較大誤差。但是整體來看，在同一氣候區(qū)內(nèi)年平均森林土壤呼吸速率為闊葉林>針闊混交林>針葉林。

2.2 預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)分析

根據(jù)線性模型用Matlab 軟件計(jì)算并繪制兩廣地區(qū)年土壤呼吸速率預(yù)測(cè)值，得到兩廣地區(qū)不同森林類型的土壤呼吸速率預(yù)測(cè)值。

圖2 是預(yù)測(cè)得到的兩廣地區(qū)不同森林類型的年土壤呼吸速率，總共7 種森林類型，用不同顏色來表示，顏色的深淺則表示土壤呼吸速率的大小，顏色越深表示年土壤呼吸速率越大。表2 可知常綠闊葉林的平均年土壤呼吸速率最高，為864.18 gC/m2/yr；針闊混交林的平均年土壤呼吸速率最低，為684.91 gC/m2/yr；此外超過800 gC/m2/yr 還有其他森林，為811.03 gC/m2/yr；剩余4種森林類型(落葉闊葉林、針葉林、竹林、灌木林)均在700-800 gC/m2/yr 之間。具體為針葉林791.43gC/m2/yr>灌木林780.18 gC/m2/yr>落葉闊葉林758.80 gC/m2/yr>竹林731.49 gC/m2/yr。

總體上看，兩廣地區(qū)南部的土壤呼吸速率明顯高于北部，這與低緯度地區(qū)溫度更高有關(guān)，同時(shí)南部地區(qū)更加靠近海洋，我國(guó)是典型的季風(fēng)氣候，所以近海地區(qū)濕度更大、降水更多，因此南部地區(qū)的土壤呼吸受到較高溫度和降水量大的影響而高于北部地區(qū)。溫度對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在溫度升高有利于土壤微生物的活動(dòng)，從而增強(qiáng)土壤呼吸。同時(shí)溫度會(huì)使一些酶的活性提高，有利于土壤的化學(xué)過程，從而使土壤呼吸提高，降水量的提高為植物根系和土壤微生物提供了更好的活動(dòng)條件，也有益于土壤的一些化學(xué)過程進(jìn)而增加土壤呼吸。

具體來看，常綠闊葉林面積為89 579.24 km2，在兩廣境內(nèi)均有分布且分布比較均勻，北部地區(qū)略少于中部和南部地區(qū)。年土壤呼吸速率南部明顯高于北部地區(qū)，南部和中部大部分地區(qū)都在平均值以上，北部地區(qū)土壤呼吸速率較低，且西北部大于東北部，最低值出現(xiàn)在東北部地區(qū)。其主要原因可能與地勢(shì)起伏有關(guān)，海拔較高的地區(qū)同等條件下土壤呼吸速率受到垂直氣候梯度性的影響，同緯度地區(qū)隨海拔升高、溫度降低、而降水在總量上也會(huì)減少，因此土壤呼吸會(huì)比較低。落葉闊葉林面積為31 742.87 km2，明顯少于常綠闊葉林而且分布相對(duì)比較分散，東部和西部較為集中，中部分布較少。土壤呼吸速率高值出現(xiàn)在西南部和東部偏南地區(qū)，中東部和西北部地區(qū)分布比較平均，在均值附近，最低值出現(xiàn)在東北部地區(qū)。針葉林面積為71 782.13 km2，僅次于常綠闊葉林，為第二位，分布主要集中在北部和南部以及東部，其中中部和西南部分布較少。土壤呼吸速率南部和東部較高，且變化平緩，由西南到東部逐漸變小。西部和北部地區(qū)土壤呼吸速率明顯較低，且變化相對(duì)穩(wěn)定。針闊混交林面積為23 443.23 km2，主要成塊狀分布于西南和東北部，西北部有小塊分布，其他地區(qū)均是小范圍分布。土壤呼吸速率高值分布在南部和東部地區(qū)，西北部變化較小，土壤呼吸速率接近，最小值出現(xiàn)在東北部。灌木林面積為37 312.54km2，西南部和中北部分布較為集中。土壤呼吸速率由南到北逐漸減小，中部土壤呼吸速率和南部接近均為高值地區(qū)。竹林面積為9 115.39 km2，均為散狀分布，北部較為集中。土壤呼吸速率整體上南部大于北部，但是北部也有高值，集中在東北部地區(qū)。其他森林面積為930.16 km2，其他森林主要為其他林產(chǎn)化工樹種和經(jīng)濟(jì)藥用樹種以及其他原料樹等，均零星分布在兩廣地區(qū)，只有東部有小部分集中，土壤呼吸速率南部大于北部。

表1 兩廣地區(qū)各類森林面積Table 1 Forest area of different types in Guangxi and Guangxi regions km2

圖2 兩廣地區(qū)不同森林類型預(yù)測(cè)年土壤呼吸速率Figure 2 Prediction of annual soil respiration rates of different forest types in Guangdong and Guangxi regions

2.3 土壤呼吸總量分析

根據(jù)預(yù)測(cè)得到各個(gè)森林類型的年平均土壤呼吸值，結(jié)合表1 的森林面積得到各個(gè)森林類型土壤呼吸的總量如表2 所示。兩廣地區(qū)森林年土壤呼吸量為204.41 TgC/yr，其中常綠闊葉林最大，為77.41 TgC/yr，針葉林次之，為56.81 TgC/yr，其他森林類型最少，僅為0.75 TgC/yr。具體為常綠闊葉林>針葉林>灌木林>落葉闊葉林>針闊混交林>竹林>其他森林，這與各種森林類型面積大小一致。

具體來看，廣東和廣西地區(qū)年土壤呼吸總量各森林類型大小排序基本一致，唯一不同的在于灌木林年土壤呼吸總量的大小，這與廣西地區(qū)灌木林面積遠(yuǎn)大于廣東地區(qū)有關(guān)。由于廣西森林面積大于廣東，所以導(dǎo)致廣西年土壤呼吸總量117.62 TgC/yr>廣東年土壤呼吸總量86.80 TgC/yr。其中，常綠闊葉林、竹林和其他森林的年土壤呼吸總量為廣東大于廣西，剩下4 種森林類型均是廣西年土壤呼吸總量較大。最大值為廣東常綠闊葉林，年土壤呼吸總量為46.30 TgC/yr，最小值為廣西其他森林年土壤呼吸總量，僅為0.02 TgC/yr。

3 討論與結(jié)論

3.1 本文搜集建立的土壤呼吸數(shù)據(jù)庫71 組數(shù)據(jù)中，竹林僅有一組，而且數(shù)據(jù)分布主要集中在幾個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，分布不均勻。如僅依靠搜集到的數(shù)據(jù)求均值進(jìn)行預(yù)測(cè)兩廣地區(qū)的土壤呼吸難免誤差較大[15]，因此建立氣溫、降水和土壤呼吸的線性模型進(jìn)行預(yù)測(cè)。

預(yù)測(cè)土壤呼吸速率相對(duì)于數(shù)據(jù)庫整理的平均實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)而言比較均衡，極差僅為179.27 gC/m2/yr，而實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)由于樣本數(shù)量較小，可能會(huì)有些誤差，因此極差較大，為386.31 gC/m2/yr。整體上看，各森林類型預(yù)測(cè)值之間差距不大，常綠闊葉林的土壤呼吸速率最大。其他森林營(yíng)林目標(biāo)是朝著更大量的有機(jī)物積累方向發(fā)展，因此其他森林面積最小且受到人類影響最大，所以對(duì)應(yīng)較高的呼吸強(qiáng)度。除廣西灌木林土壤呼吸總量明顯大于廣東外，其他森林類型差距不大，主要與森林面積大小有關(guān)。廣西森林土壤呼吸總量大于廣東，主要是由于廣西森林面積更大。本文估測(cè)了兩廣地區(qū)年森林土壤呼吸總量為204.41 TgC/yr，對(duì)于森林碳儲(chǔ)量[20-21]和森林土壤呼吸研究有一定的幫助。

由于僅考慮到氣溫和降水兩個(gè)因子，且線性模型比較簡(jiǎn)單，很難進(jìn)行精準(zhǔn)的預(yù)測(cè)，因此依然存在精度不高、考慮影響因子較少等缺陷[14]。同時(shí)在區(qū)域范圍內(nèi)基于不同類型的森林土壤呼吸預(yù)測(cè)研究較少，目前模型預(yù)測(cè)多集中在全球、全國(guó)尺度和群落樣地尺度中與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的對(duì)比驗(yàn)證[17]。但是，森林經(jīng)營(yíng)管理往往是以省或區(qū)域?yàn)閱挝坏?，因此在區(qū)域尺度內(nèi)根據(jù)不同的森林類型對(duì)土壤呼吸精進(jìn)行預(yù)測(cè)能夠?yàn)樯值膶?shí)際經(jīng)營(yíng)管理提供很好的借鑒意義[13]。探討不同森林類型土壤呼吸的差異，能夠?yàn)閷?shí)際林業(yè)經(jīng)營(yíng)中不同類型森林的差異化管理和森林碳儲(chǔ)量預(yù)測(cè)提供重要的幫助。

3.2 本研究根據(jù)兩廣地區(qū)土壤呼吸數(shù)據(jù)庫、森林類型分布圖、年平均氣溫和年降水量數(shù)據(jù)，采用線性模型預(yù)測(cè)該地區(qū)森林年土壤呼吸速率，用7種顏色、不同深淺柵格圖表示土壤呼吸速率大小，并結(jié)合各森林類型面積計(jì)算各森林年土壤呼吸總量，進(jìn)行分析后主要得到以下結(jié)論：

（1）兩廣地區(qū)各森林類型實(shí)測(cè)平均年土壤呼吸速率為竹林1133.98 gC/m2/yr>常綠闊葉林1 068.14 gC/m2/yr>針闊混交林982.85 gC/m2/yr>落葉闊葉林905.41 gC/m2/yr>針葉林747.67 gC/m2/yr。

（2）兩廣地區(qū)年土壤呼吸速率為常綠闊葉林864.18 gC/m2/yr>其他森林811.03 gC/m2/yr>針葉林791.43 gC/m2/yr>灌木林780.18 gC/m2/yr>落葉闊葉林758.80 gC/m2/yr>竹林731.49 gC/m2/yr>針闊混交林684.91 gC/m2/yr。

（3）兩廣地區(qū)各類森林土壤呼吸總量，具體為常綠闊葉林77.41 TgC/yr>針葉林56.81TgC/yr>灌木林29.11 TgC/yr>落葉闊葉林24.09 TgC/yr>針闊混交林16.06 TgC/yr>竹林6.67 TgC/yr>其他森林0.75 TgC/yr，這與各種森林類型面積大小排序一致。各森林類型的土壤呼吸總量主要與森林面積有關(guān)，森林面積越大土壤呼吸總量越大。