楊 華 宋緒忠 王秀云 沈 劍 鄭國良

（1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2.金華市林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江 金華 321000）

云錦杜鵑Rhododendron fortunei 原產(chǎn)我國，為常綠灌木或小喬木，花期5—6 月，總狀花序大如碗，花粉紅色或白色帶粉，帶有淡淡的香氣，分布于長江流域各省，在高山上大多呈零星分布[1]，也有部分區(qū)域成片分布，如浙江天臺華頂山、浙江景寧上山頭、湖南省城步苗族自治縣金童山，具有很高的園林觀賞價值。目前，相關(guān)文獻(xiàn)對云錦杜鵑的形態(tài)特征、分布范圍、種子形態(tài)以及自然條件下生長規(guī)律、光合特性、群落特征等進(jìn)行了描述[2-7]，介紹了高山杜鵑引種馴化情況[8]。云錦杜鵑適宜在海拔高、氣候涼爽而濕潤的環(huán)境下生長，而城市夏季常有溫室效應(yīng)，最高氣溫可達(dá)38℃以上，因此引種成功率并不高，對云錦杜鵑人工栽培方面的研究少有報道[9-10]。

光合作用作為植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，涉及多種物理化學(xué)過程，受諸多因素影響。開展植物的光合特性及其與環(huán)境生態(tài)因子關(guān)系的研究，對了解植物生長狀況和明確植物對環(huán)境的適應(yīng)性來說，是一種有效的方法。在諸多的影響因子中，光合有效輻射是一個重要生態(tài)因子，光合有效輻射過強(qiáng)時植物容易受到灼傷，過弱時無法滿足植物發(fā)揮最大光合能力。因此，眾多學(xué)者研究了不同植物的需光性及遮光處理對植物的影響[11-13]，以指導(dǎo)植物栽培。夏季晴天高溫、強(qiáng)光照時，牡丹Paeonia suffruticosa 葉片光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ, PS Ⅱ）反應(yīng)中心發(fā)生了可逆失活，PS Ⅱ功能下調(diào)，發(fā)生光合作用的光抑制現(xiàn)象，進(jìn)行遮蔭可消減光抑制，改善光合功能并促進(jìn)植物生長[11]。潘遠(yuǎn)智[12]等人發(fā)現(xiàn)長期在遮蔭環(huán)境中生長會導(dǎo)致一品紅Euphorbia pulcherrima 光合速率下降，但將其再放入自然光照下，其光合速率不升反降，說明遮蔭處理已改變了一品紅對光環(huán)境的適應(yīng)。云錦杜鵑多生長在高山或緯度較高的地區(qū)，即使在全光照條件下，也因山高氣溫相對較低、濕度相對較大而正常生長。本研究以引種到低海拔區(qū)域——杭州的云錦杜鵑盆栽苗為研究對象，分析10%光照和全光照對其光合作用的影響，以期為人工栽培云錦杜鵑的光環(huán)境人工調(diào)控提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

3 月，從浙江省松陽縣楓坪鄉(xiāng)海拔1 000 m左右的高山上，移栽5-6 年生云錦杜鵑野生苗于浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地 (30°13′09″N，120°01′26″E)。該 苗 圃 地 海 拔 為24 m，年 均 氣溫達(dá)16.2 ℃，年均降水量為1 500 mm。移栽苗高為30～45 cm，地徑為0.3～0.5 cm，冠幅為25 cm×15 cm～20 cm×30 cm。栽種基質(zhì)為酸性黃土，盆大小為20 cm×25 cm(直徑×高)。移栽當(dāng)年適時遮蔭、澆水，移栽1 年后，苗木全部成活且生長正常。次年5 月，按生長情況將10 株苗分成2 組，其中5 株放置在近樟樹Cinnamomum camphora 樹干的樹陰下，此樹冠幅為10 m×8 m，高為5 m，生長旺盛。用LX1010B 照度計對樹干四周多點(diǎn)多次測定樹陰下的光合有效輻射，樹下光合有效輻射約為自然光照下的10%。另5 株置于空曠地，無任何遮蔭設(shè)施，認(rèn)為是全光照條件。在10%光照和全光照兩種光照中處理2 個月后，進(jìn)行光合作用日變化的測定。根據(jù)水分虧缺情況及時補(bǔ)水。

1.2 測定方法

1.2.1 光合作用日變化測定 8 月下旬，在晴天6: 00—18: 00 時，使用LI-6400 便攜式光合作用測定系統(tǒng)，采用透明標(biāo)準(zhǔn)葉室，選擇生長勢最接近的3株，每株選3 片最佳功能葉各測3 次，測定凈光合速率（Pn/ μmol CO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr/ mmol H2O·m-2·s-1）、氣 孔 導(dǎo) 度（Gs/ mol H2O·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci/ μmol CO2·mol-1），同時記錄的指標(biāo)有光合有效輻射（PAR / μmol·m-2·s-1）、大氣CO2濃度（Ca/ μmol CO2·mol-1）、空氣溫度（Ta/ ℃）、葉片溫度（Tl/ ℃）、空氣濕度（RH / %）等，每次測定相隔2 h。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 所有數(shù)據(jù)取平均值，使用Excel 2003 進(jìn)行計算和曲線圖繪制。

水分利用效率（WUE / μmol CO2?μmol-1H2O）計算公式為：WUE ＝Pn/ Tr。Pn代表凈光合速率，Tr代表蒸騰速率。

氣孔限制值（Ls）計算公式：Ls=(Ca-Ci) / Ca。Ca代表大氣CO2濃度，Ci代表胞間CO2濃度。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

分析各環(huán)境因子（圖1），光合有效輻射日變化呈“單峰”型，兩種光照在中午12:00 時達(dá)到最高點(diǎn)。兩種光照強(qiáng)度下大氣CO2濃度值較接近，不同時間亦無明顯變化。隨著時間的推移，空氣溫度不斷上升，空氣濕度逐漸降低，到14:00時，兩種光照下空氣溫度達(dá)到最高點(diǎn)，空氣濕度達(dá)到最低點(diǎn)，隨后溫度降低，濕度升高。10%光照下的空氣溫度比全光照低，特別是在14:00 時，全光照下空氣溫度達(dá)42.12℃，10%光照下也有39.2℃，云錦杜鵑處于高溫的環(huán)境。經(jīng)T 檢驗(yàn)，兩個處理的光合有效輻射有顯著差異，其它環(huán)境因子無顯著差異。

圖1 兩種光照條件下環(huán)境因子的日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors under two kinds of lights

圖2 凈光合速率的日變化Fig.2 Diurnal variation of PAR

圖3 蒸騰速率的日變化Fig.3 Diurnal variation of Tr

圖4 氣孔導(dǎo)度的日變化Fig. 4 Diurnal variation of Gs

圖5 胞間CO2 濃度的日變化Fig. 5 Diurnal variation of Ci

2.2 凈光合速率、蒸騰速率的日變化

兩種光照下的云錦杜鵑凈光合速率、蒸騰速率日變化呈現(xiàn)“單峰”型(圖2-3)。它們在10:00時凈光合速率達(dá)到最高點(diǎn)，10%光照時的凈光合速率為1.57 μmolCO2·m-2·s-1，全光照時的凈光合速率為3.37 μmolCO2·m-2·s-1，是10%光照時的2.15 倍。10%光照下的云錦杜鵑在12:00 時蒸騰速率達(dá)到最高點(diǎn)，為2.24 mmolH2O·m-2·s-1；全光照下的云錦杜鵑在14:00 時蒸騰速率達(dá)到最高點(diǎn)，為5.83 mmolH2O·m-2·s-1，是10%光照時的2.60倍。經(jīng)T 檢驗(yàn)，兩種處理下凈光合速率、蒸騰速率差異極顯著。

圖6 水分利用效率的日變化Fig. 6 Diurnal variation of WUE

圖7 氣孔限制值的日變化Fig. 7 Diurnal variation of Ls

2.3 氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度的日變化

從圖4、5 可以看出，云錦杜鵑在全光照下氣孔導(dǎo)度日變化呈現(xiàn)“單峰”型，10:00 時達(dá)到高峰，為0.209 μmolH2O·m-2·s-1。10%光照下氣孔導(dǎo)度日變化呈現(xiàn)“雙峰”型，8:00 和12:00 時達(dá)到高峰，但都比全光照下的氣孔導(dǎo)度小。兩種光照下的胞間CO2濃度日變化呈現(xiàn)“雙峰”型，6:00和16:00 時達(dá)到高峰。這與大氣CO2濃度日變化相一致。胞間CO2濃度的日變化基本與凈光合速率相反，因?yàn)楫?dāng)凈光合速率較大時，固定的CO2較多，引起了胞間CO2濃度降低。經(jīng)T 檢驗(yàn)，兩種處理下氣孔導(dǎo)度差異極顯著，胞間CO2濃度不存在顯著差異。

2.4 水分利用效率、氣孔限制值的日變化

兩種光照下的云錦杜鵑水分利用效率日變化呈現(xiàn)“雙峰”型（圖6），全光照條件下在8:00和18:00 時達(dá)到高峰，10%光照條件下在10:00和18:00 時達(dá)到高峰，其中18:00 都為最大值，全光照和10%光照條件下分別為1.16 和2.67 μmol-CO2?μmol-1H2O。

與胞間CO2濃度的日變化曲線相反，兩種光照下的云錦杜鵑氣孔限制值日變化呈現(xiàn)“雙峰”型（圖7），10:00 和14:00 時達(dá)到高峰。10%光照下的氣孔限制值變化呈逐漸上升趨勢。經(jīng)T 檢驗(yàn)，兩種處理下水分利用效率和氣孔限制值不存在顯著差異。

3 結(jié)論與討論

云錦杜鵑是喜陽植物，需陽光卻不耐高溫，因此常在平均溫度比較低的濕潤高山環(huán)境下生長[16]。通過光合作用日變化分析，研究結(jié)果與之相符合，全光照下云錦杜鵑的凈光合速率更高。雖然種植在低海拔環(huán)境，但其喜光的特性并不因?yàn)闇囟雀叨淖儭５募?，光合有效輻射高，會受到光抑制，城市氣溫又偏高，通過遮蔭可以降低溫度，提高土壤濕度，減少光合有效輻射，保證云錦杜鵑安全渡夏。午后，10%光照條件下云錦杜鵑水分利用效率高于全光照條件的60.18%，全天蒸騰速率低于全光照條件下的蒸騰速率。這與分布在海拔較高的猴頭杜鵑引種到低海拔地區(qū)時的表現(xiàn)相似[17]。

兩種光照下的云錦杜鵑凈光合速率和蒸騰速率日變化都顯現(xiàn)“單峰”型。亞熱帶地區(qū)森林植物在高溫強(qiáng)光下常有“午休”現(xiàn)象，且日變化為“雙峰”型[18]，本研究與之不同，凈光合速率和蒸騰速率“午休”現(xiàn)象和次高峰不明顯。金則新等人[19]曾對自然分布在高山生長的云錦杜鵑進(jìn)行日變化分析，結(jié)果陽葉呈現(xiàn)“雙峰”型，其陰葉卻呈現(xiàn)“單峰”型，說明葉片光合“午休”由葉片所處的環(huán)境因素決定，并非其固有的生理現(xiàn)象。本研究云錦杜鵑引種到低海拔環(huán)境后，到夏季需要適應(yīng)39℃以上的高溫，其生長受到一定的影響，改變了原有的光合特性。同時溫度可以通過許多酶促反應(yīng)制約植物光合生產(chǎn)力，高溫引起的CO2溶解度、Rubisco 對CO2的親和力以及光合機(jī)構(gòu)關(guān)鍵成分的熱穩(wěn)定性的降低[20]，都可能引起光合速率的降低。

全光照下凈光合速率在10:00 時達(dá)到最大值后就下降，而胞間CO2濃度卻轉(zhuǎn)為上升，表明全光照下凈光合速率午后降低不是由于氣孔關(guān)閉引起胞間CO2虧缺(氣孔限制)造成的，而是非氣孔限制引起的。這在多種植物的研究中都有相似的結(jié)果[21-22]。10%光照下凈光合速率在10:00 時達(dá)到最大值后下降一段時間后還有一定的上升，胞間CO2濃度的變化也是降低后增加，表明10%光照下凈光合速率午后降低是氣孔限制的，說明夏季遮蔭措施還是有必要的。