張亞雄 王 燁 李廣德 李豆豆 賀曰林 席本野 孫麗娟

(1.甘肅林業(yè)職業(yè)技術學院 天水 741020； 2.北京市林業(yè)果樹科學研究院 北京 100093；3.國家開放大學農(nóng)林醫(yī)學教育部 北京 100039； 4.北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室 北京 100083； 5.天水市麥積區(qū)園林建設服務中心 天水 741020)

分枝格局是表征林木冠層構筑型的重要指標，一般采用分枝角度、枝條長度、分枝數(shù)、枝徑比和分枝率等表型性狀描述(盧康寧等,2010; 張丹等,2011)。分枝格局決定枝系的構型和形態(tài)特征，而枝條的長度、結構和空間分布則直接影響林木對環(huán)境空間的適應性和拓展能力，同時也影響林木的光能捕獲、機械支持、水分和養(yǎng)分利用(孫書存等, 1999; 王孝安等, 2004; 劉兆剛等, 2009； 蘇磊等, 2014)，研究分枝格局有助于揭示林木的營養(yǎng)特征和生長對策(馬克明等, 2000;田超等, 2011; 翟德蘋等, 2015)。林木生長發(fā)育過程中，其分枝格局不僅由內(nèi)部遺傳因素決定，而且也會隨著周圍環(huán)境資源狀況改變而發(fā)生變化(臧潤國等, 1998;李俊清, 2001; 賀一鳴等, 2016; Van de Peeretal., 2017)。目前，關于環(huán)境因子對林木分枝格局的影響主要探討光照(Yagi, 2006;Charlesetal., 2012; Hamelinetal., 2015; Hébertetal., 2016)、水分(王麗娟等, 2011; 周資行等, 2014)、養(yǎng)分(Sugiuraetal., 2013; Buenoetal., 2017; 張俊菲等, 2018)、風(張丹等, 2011; Linetal., 2017; Macfarlaneetal., 2017)等因子對分枝格局的作用特征，并發(fā)現(xiàn)土壤水分是制約枝條生長發(fā)育的重要因素之一(Wuetal., 2001; Sultana, 2004)。如在土壤水分虧缺條件下，加拿大黃樺(Betulaalleghaniensis)長枝數(shù)量沒有顯著變化，但短枝生長量則顯著增加(Rasheedetal., 2016)； 隨著供水量升高，沙棘(Hippophaerhamnoides)的枝條向水平方向擴展，枝條數(shù)量增多，分枝角度增大，但檸條(Caraganaintermedia)的枝條數(shù)量則減少，且枝條基徑和長度增大(Guoetal., 2007); 在土壤水分充足條件下，橡膠樹(Heveabrasiliensis)通過增加枝條數(shù)量和長度來調(diào)整分枝格局，從而為其合理利用空間資源創(chuàng)造有利條件(Devakumaretal., 1999)。由此可見，不同樹種的分枝格局對土壤水分變化的響應和適應對策存在一定特異性，因此針對特定樹種，了解其對環(huán)境水分條件變化的響應規(guī)律和適應對策，不僅要通過各項生理指標的變化來判斷，還應全面分析土壤水分變化對林木分枝格局的影響(Pearcyetal., 2005; Delagrangeetal.， 2006)。

當前，關于楊樹分枝格局的研究已有較多報道，主要探討生長量(李火根等, 1998; 2005)、光合生理特性與分枝格局之間的關系(富豐珍等, 2010)以及分枝格局特征參數(shù)的精準獲取(王寧寧等, 2015)等，對于土壤水分變化下楊樹分枝格局是否會發(fā)生改變以及如何改變還不十分清楚。毛白楊(Populustomentosa)是我國黃淮海地區(qū)國家儲備林建設的主要樹種，具有生長速度快、輪伐期短、抗性強等優(yōu)良特性，在保障我國木材供給中發(fā)揮著重要作用(胡曉麗, 2006)。本研究以毛白楊為研究對象，開展其分枝格局對土壤供水水平的響應研究，以期為毛白楊人工林理想冠型的培育以及合理修枝技術等高效集約栽培措施的確定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省高唐縣國有舊城林場(116°4′57″—116°4′58″E，36°48′11″—36°48′12″N)，該區(qū)地勢平坦，屬暖溫帶半干旱季風區(qū)域大陸性氣候，氣候溫和，光照充足，雨水充沛。年日照時數(shù)2 651.9 h，多年平均降水量545 mm，平均氣溫13.2 ℃，無霜期196天。土壤為沙壤土，0～50 cm土層平均土壤密度為1.41 g·cm-3，平均飽和含水率和田間持水量分別為0.44和0.34 cm3·cm-3，有機質含量4.7 g·kg-1。

2 研究方法

2.1 試驗設計 于2015年春季采用三倍體毛白楊無性系B301[(P.tomentosa×P.bolleana) ×P.tomentosa)的兩根一干苗植苗造林，苗木平均胸徑2 cm、高3 m。設置均勻栽植配置模式，株行距為2 m × 3 m，生長季內(nèi)對林地進行常規(guī)施肥(每株每年施尿素170 g，分4次施入)，使用除草劑除去影響林木生長的雜草。采用完全隨機區(qū)組設計，設置充分灌溉(full irrigation, FI)、控水灌溉(control irrigation, CI)和不灌溉(CK)3種處理，每處理6次重復。各重復試驗小區(qū)面積432 m2，內(nèi)含8行樹，每行9株，其中最外圍2行作為保護行。采用地表滴灌方式，灌溉系統(tǒng)詳細信息見李豆豆等(2018)。2016年春季，先統(tǒng)一對3種處理澆灌展葉水，再根據(jù)毛白楊生長與土壤水分有效性之間的定量關系[土壤水分有效性(rθ)低于70%時，林木生長量開始下降](Xietal., 2016)，F(xiàn)I和CI 處理設定當?shù)晤^下方20 cm處的土壤水勢分別達到-20 kPa[田間持水量(θf)的79%，rθ的73%]和-45 kPa(60%θf，48%rθ)時開始灌溉，每次灌溉將土壤濕潤體內(nèi)的平均水分提高至田間持水量，對照組(CK)不再進行任何灌溉。試驗開始時(2016年春季)，F(xiàn)I、CI和CK處理林木的平均胸徑分別為3.74、3.72和3.77 cm，平均樹高分別為2.8、3.1和3.04 m。

2.2 測定指標與方法 2016年11月，分別在每種處理中隨機選擇生長旺盛、無病蟲害的樣樹各3株，共計9株，各處理樣樹基本信息見表1。首先，測量各樣樹的胸徑、冠幅、枝下高，從樹梢開始，對所有枝條從上到下依次編號；然后，用量角器測量各枝條的分枝角度，用游標卡尺和皮尺測量一級、二級和三級枝條的基徑和枝長，并記錄各級枝條的分枝數(shù)目。

表1 不同處理下樣樹基本信息①

采用平均枝長、分枝角度、枝徑比、總體分枝率和逐步分枝率5個指標定量分析林木的分枝格局。平均枝長表征枝系的空間伸展能力，分枝角度表征林木對空間的利用能力；枝徑比表征枝條之間的承載力，枝徑比大，說明能承擔更多的下一級枝條；總體分枝率從整體上表征植物的分枝能力，是一個綜合不同枝級枝條數(shù)量的平均值，總體分枝率大，說明當年新生枝的數(shù)量多，總體分枝率小，說明當年新生枝的數(shù)量少，逐步分枝率表征林木的生存能力，逐步分枝率高，說明該級枝條的分枝能力強。部分指標的計算公式(Whithey, 1976; Mandelbrot， 1983)如下。

1) 枝徑比：

RDi+1∶i=Di+1/Di。

(1)

式中：Di+1和Di分別為第i+1和第i級枝條的基徑。

2) 總體分枝率：

Rb=(NT-NS)/(NT-N1)。

(2)

式中：NT為所有枝級中枝條總數(shù)；NS為最高枝級枝條數(shù)；N1為第一級枝條數(shù)。

3) 逐步分枝率：

SBRi∶i+1=Ni∶Ni+1。

(3)

式中：Ni為第i級的枝條總數(shù)；Ni+1為第i+1級的枝條總數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析 運用SPSS20.0軟件對枝條平均枝長、分枝角度、枝徑比、總體分枝率和逐步分枝率進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，主要影響因子設為土壤供水水平，采用鄧肯多重極差檢驗法在0.05水平進行不同供水水平下分枝格局的差異性檢驗。分析前，數(shù)據(jù)用Kolmogorov-Smirnov test和Levene test分別進行檢驗。圖表繪制在Origin 9.0軟件中完成。

3 結果與分析

3.1 不同枝級平均枝長 由圖1可知，不同土壤供水水平對毛白楊一級枝條平均枝長有顯著影響(P<0.05)，對二級和三級枝條平均枝長沒有顯著影響(P>0.05)。經(jīng)多重比較可知， 在對一級枝條平均枝長影響方面，F(xiàn)I和CI處理之間差異不顯著，但FI處理顯著大于CK處理，F(xiàn)I處理下枝條最長，為3.31 m，CK處理下枝條最短，為2.47 m； 在對二級和三級枝條平均枝長影響方面，CK處理下枝條最長，分別比FI處理長0.33和0.61 m?？傮w上，在不同土壤供水水平下，平均枝長從第一級到第三級呈逐漸減小趨勢。

圖1 不同土壤供水水平毛白楊不同枝級平均枝長

3.2 不同枝級分枝角度 由圖2可知，不同土壤供水水平對毛白楊一級枝條分枝角度有顯著影響(P<0.05)，對二級和三級枝條分枝角度沒有顯著影響(P>0.05)。隨著土壤供水水平增加，一級枝條分枝角度逐漸增大，但FI和CI處理之間沒有顯著差異，二者分別較CK處理高9.57°和8.26°。

圖2 不同土壤供水水平下毛白楊不同枝級分枝角度

3.3 枝徑比 由圖3可知,不同土壤供水水平下，毛白楊枝徑比不同處理間的RD2∶1差異顯著(P<0.05)。經(jīng)多重比較可知，CK和CI處理之間沒有顯著差異，F(xiàn)I處理顯著大于CI和CK處理，F(xiàn)I處理的枝徑比較CI和CK處理高0.12。不同土壤供水水平對RD3∶2的影響不顯著(P>0.05)，呈FI>CK>CI的特征?？傮w上，隨著土壤供水水平增加，枝徑比呈增大趨勢，枝條的承載力逐漸增強，F(xiàn)I處理下各級枝條的承載力均最高。

圖3 不同土壤供水水平下毛白楊枝徑比

3.4 總體分枝率和逐步分枝率 由圖4可知，雖然不同處理對毛白楊枝條數(shù)沒有影響，但是隨著土壤供水水平增加，枝條總數(shù)和第一級枝條數(shù)呈增加趨勢。不同土壤供水水平下，不同處理的毛白楊總體分枝率和逐步分枝率都不顯著(P>0.05)(圖5)。CK處理下總體分枝率為1.35，SBR1∶2和SBR2∶3分別為1.14和6，F(xiàn)I和CI處理下的總體分枝率分別為1.23和1.25，SBR2∶3大于SBR1∶2?？傮w上，F(xiàn)I處理下新生枝條較多。

圖4 不同土壤供水水平下毛白楊枝條數(shù)

圖5 不同土壤供水水平下毛白楊總體分枝率和逐步分枝率

4 討論

4.1 分枝格局的可塑性和變異性 林木分枝格局是外部環(huán)境與內(nèi)部遺傳因素共同作用的結果，同一林木在不同生境中也可能出現(xiàn)不同的分枝格局(孫書存等, 1999)，已有許多樹種被證明存在該現(xiàn)象，如木麻黃(Casuarinaequisetifolia)(Linetal., 2000)、梭梭(Haloxylonammodendron)(王麗娟等, 2011)、槭樹(Acerdiabolicum)(Sugiuraetal., 2013)、蒙古蕕(Caryopterismongolica)(賀一鳴等, 2016)等，這表明分枝格局在不同生境中表現(xiàn)出可塑性和變異性。本研究中，不同土壤供水水平下，毛白楊形成不同的枝條構型特征，特別是平均枝長、分枝角度和枝徑比的差異顯著，說明不同土壤供水水平對毛白楊冠層的形態(tài)特征和空間分布格局具有影響，而不同分枝格局又影響林木對水、光、CO2等的截獲、攝取和利用。分枝角度小，冠型窄，則光合產(chǎn)物分配到樹干中的比例大，且樹冠中上部枝條與林木材積生長密切相關(李火根等, 1999)； 基部分枝角度大，枝條稀疏，則防風效果較差(李德祿等, 2008; 張丹等, 2011)。因此，在培育毛白楊人工林時，應通過修枝等措施及時調(diào)整分枝格局，為塑造理想冠型、提高木材產(chǎn)量奠定基礎。

4.2 分枝格局對土壤水分的適應策略 在特定生境中，林木為適應外部環(huán)境變化會形成與環(huán)境相適應的分枝格局，使枝葉處于最有利的位置，以保證與環(huán)境相適應的光合效率和蒸騰作用。因此，分枝格局在一定程度上可以反映林木的生態(tài)適應性(翟德蘋等, 2014)。

分枝長度是表征枝系空間伸展能力的重要指標。一般而言, 枝條平均枝長越長，植物向空間擴展的能力越強，對空間資源的利用潛能越高。如在水分充足的條件下，荒漠植物的生存對策是枝條伸長較快，分枝率較低，盡可能占據(jù)生長空間，以捕獲更多的光能用于生長(Guoetal., 2007)。本研究結果與此相似，在土壤水分充足時，一級枝條平均枝長最大，分枝率低，表明隨著土壤供水水平增加，毛白楊采取了加快一級枝條生長、降低總體分枝率策略。

分枝角度大小與生物量的空間分布關系密切，影響枝條對光能的利用，分枝角度越大, 表明枝條對空間資源的利用越充分(黨晶晶等, 2015)。本研究結果顯示，毛白楊一級枝條分枝角度隨著土壤供水水平提高而增大。出現(xiàn)這種情況的可能原因有以下2點： 第一，毛白楊在充分灌溉條件下，隨著土壤水分增多，枝條快速生長，體積和生物量相應增加，受重力影響增大，枝條逐漸下垂，其分枝角度增大； 第二，當土壤水分充足時，相對而言，光照會成為限制因子，林木為了增加光截獲而擴大分枝角度。充分灌溉條件下，毛白楊一級枝條枝長生長更快，分枝角度更大，有利于毛白楊更加充分利用空間資源，從而積累更多的有機物和干物質，生長更快。

枝徑比表徑枝條之間的承載力，如果林木的枝徑比較大，則表明其上一級枝條對下一級枝條承載力大，即可以承擔較多的下級枝條； 如枝徑比較小，則表明上一級枝條對下一級枝條的承載力小，其分枝率相對較小(王麗娟等, 2011; Taugourdeauetal., 2019)。在土壤水分充足、養(yǎng)分條件相對較好的條件下，二級枝條基徑與一級枝條的基徑間差異較小，枝徑比相對較大(Taugourdeauetal., 2019)。本研究結果表明，隨著灌溉量減小，枝徑比呈減小趨勢，說明土壤水分充足時毛白楊枝條承載力較高，即上一級枝條能承受更多的下級枝條，可為萌生更多的下級枝條奠定基礎。

5 結論

在不同土壤供水水平下，三倍體毛白楊分枝格局具有較強的可塑性和變異性。隨土壤供水水平增加，毛白楊一級枝條平均枝長逐漸增加、分枝角度逐漸增大，當年生的新生枝條增多。因此，毛白楊冠層對土壤水分狀況的適應策略是： 土壤水分有效性升高時，會加快一級枝條生長，增大其分枝角度，降低總體分枝率，即以犧牲總體分枝率為代價，將生長資源投資于一級枝條的構建上，以增加光能截獲量。

基于以上結論，本研究提出三倍體毛白楊林分冠層管理建議： 春秋季風力較大，可通過適時修剪樹冠下部分枝角度較大的枝條，調(diào)整分枝格局，防止風折； 此外，毛白楊分枝格局對環(huán)境因子具有較強可塑性，因此在進行冠層管理時要考慮環(huán)境因素和立地條件。對栽植于土壤水分條件較好立地上的三倍體毛白楊人工林，應適當增加修枝強度和次數(shù)，以塑造理想的樹冠。