崔江寬，常棟，萬笑迎，康曉博，趙一鳴，黃微微，鄭潛，李建華，王雪芬，孟顥光，蔣士君*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，鄭州 450002；

2 河南省煙草公司平頂山市公司，平頂山 467000；

3 河南省煙草公司許昌市公司，許昌 461000

煙草漂浮育苗技術(shù)因其成本低、效率高、便于集約化和工廠化管理，能夠有效避免傳統(tǒng)育苗中的病蟲害高發(fā)等諸多優(yōu)點(diǎn)，自1994年引入我國以來，很快就成為煙草行業(yè)的標(biāo)準(zhǔn)生產(chǎn)技術(shù)并在所有植煙區(qū)廣泛應(yīng)用[1]。但是，漂浮育苗系統(tǒng)中充足的水分、營養(yǎng)基質(zhì)和光照條件在給煙苗提供了良好生長環(huán)境的同時(shí)，也有利于藻類的大量滋生。滋生的藻類不僅會與煙苗競爭水分、光照、營養(yǎng)物質(zhì)，而且會產(chǎn)生酸性和毒性代謝物[2]，對煙草細(xì)胞的活力及營養(yǎng)生理造成嚴(yán)重影響[3]，導(dǎo)致煙苗中毒，抑制根系和幼苗生長，出現(xiàn)萎蔫黃化、早衰死亡等現(xiàn)象[4]，甚至繼發(fā)或誘發(fā)病菌侵染，嚴(yán)重危害煙苗健康[2,5]。近年來有害藻類已成為部分煙區(qū)煙苗漂浮育苗健康生長的關(guān)鍵制約因素。然而，國內(nèi)外對烤煙漂浮育苗有害藻類的研究卻非常薄弱。因此，本文從漂浮育苗有害藻類的種類、危害特點(diǎn)、藻毒素致病機(jī)制及其防治策略等方面進(jìn)行了綜述，旨在促進(jìn)煙草漂浮育苗有害藻類的研究與防治。

1 漂浮育苗系統(tǒng)中的優(yōu)勢藻類及其生態(tài)習(xí)性

藻類是一類微小的低等浮游植物群體，結(jié)構(gòu)簡單，沒有真正的根、莖、葉分化，多為單細(xì)胞、多細(xì)胞體或絲狀體等結(jié)構(gòu)[1]，對環(huán)境營養(yǎng)要求極低，且有較強(qiáng)的適生性[6]。藻類既包括原核生物，也有真核生物。根據(jù)藻類的營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生殖方式可將淡水水生生態(tài)系統(tǒng)中常見的藻類分為藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門、甲藻門、金藻門、褐藻門等8個(gè)門[7]。已知全世界藻類植物約有40 000種，其中淡水藻類有25 000種左右，中國已發(fā)現(xiàn)的（包括已報(bào)道的和已鑒定但未報(bào)道）淡水藻類約9 000種。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，基于基因序列的藻類分子鑒定技術(shù)得到迅速發(fā)展?；谠孱惖膔DNA序列可以區(qū)分屬及其以上分類單元[8-9]。根據(jù)真核藻類18S rDNA和28S rDNA，原核藻類16S rDNA和23S rDNA之間的ITS區(qū)可以將藻類鑒定到種水平[8]，此外以藻藍(lán)蛋白（PC）基因，ropC1 基因可以區(qū)分微囊藻[10]和柱孢藻[11]。通過對溝鞭藻（Alexandrium catenella）大核糖體亞基的基因間隔區(qū)（ITS1）、5.8S亞基、ITS2和高變基因組區(qū)域D1-D5進(jìn)行測序開發(fā)出種特異性標(biāo)記引物[12]。隨著測序技術(shù)的成熟與成本的降低，分子條形碼鑒定技術(shù)已逐漸流行。目前常用的分子條形碼基因主要集中在核糖體、葉綠體和線粒體上，如ITS、COX I、rbcL[13]。

水體中繁殖的藻類主要分為海洋、河口及淡水三種類型[14]。海洋藻類以甲藻與硅藻占優(yōu)；河口優(yōu)勢藻類與海洋大體一致；淡水生態(tài)系統(tǒng)藻類則是以藍(lán)藻、綠藻為主，其次為硅藻[14-15]。同時(shí)，綠藻與藍(lán)藻、硅藻也是危害煙草漂浮育苗的三大優(yōu)勢藻類[6,16]。漂浮育苗在我國推廣應(yīng)用時(shí)間較短，研究者對煙草漂浮育苗系統(tǒng)育苗池和育苗盤藻類的滋生危害關(guān)注較少，鮮有報(bào)道。通過對貴州、山東、河南煙區(qū)育苗工廠有害藻類進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)我國煙草漂浮育苗系統(tǒng)有害優(yōu)勢藻類主要與淡水優(yōu)勢藻類相似，以藍(lán)藻門顫藻、硅藻門舟形藻為主要優(yōu)勢藻類代表[2,6,17]，以綠藻門小球藻為潛在優(yōu)勢藻類代表[16]。

1.1 藍(lán)藻門顫藻

藍(lán)藻門藻類適應(yīng)能力極強(qiáng)、分布廣泛，在多種環(huán)境下都可生存。但藍(lán)藻更易在熱帶、亞熱帶氮磷化合物含量高、有機(jī)物豐富的堿性或中性靜水體中生活[19]。在我國池塘水體中主要分布有微囊藻、念珠藻、顫藻、魚腥藻等相關(guān)藍(lán)藻，因此漂浮育苗取水應(yīng)當(dāng)格外注意池塘水。藍(lán)藻門也是產(chǎn)生毒素最多的門類[18]，而顫藻則是漂浮育苗系統(tǒng)中一種最常見、危害最大的有害藻類。顫藻隸屬于藍(lán)藻門，藍(lán)藻綱，顫藻目，顫藻科，顫藻屬[21]，其絲狀體不分枝，單生或交織成片，會做節(jié)律性顫動，故名顫藻。顫藻分布極廣，生長能力極強(qiáng)。顫藻在溫度高于20℃時(shí)即可得到較好生長，最適生長溫度為30℃～35℃[19]，生長的最適pH為7.3[20]，溫度對顫藻葉綠素a含量和干重影響最大，其次是鹽度和pH。在pH 6.5～7.5的煙草漂浮育苗系統(tǒng)中顫藻可以快速生長，消耗營養(yǎng)物質(zhì)，分泌致病毒素，嚴(yán)重影響幼苗的健康發(fā)育[6]。劉文濤等[5]研究發(fā)現(xiàn)用不同數(shù)量的顫藻處理基質(zhì)表面，煙草種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率與其呈負(fù)相關(guān)，且苗盤初期顫藻還會對煙苗株高及干物質(zhì)積累量產(chǎn)生較大影響，數(shù)量越多，影響越大。

1.2 硅藻門舟形藻

硅藻門藻類，廣泛分布于水體中，在水底、物體表面均可生長，位于潮濕巖石表面的硅藻常呈現(xiàn)出黃棕色。在我國，硅藻門藻類常在河口生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布，長江河口地區(qū)，硅藻占藻類總數(shù)的80%[21]。舟形藻隸屬于硅藻門，羽紋綱，舟形藻目，舟形藻科，是一種分布廣泛的典型真核單細(xì)胞底棲藻類[22]。研究表明，不同底棲藻對溫度、光照和pH需求差異較大，較低溫度即可開始生長，一般底棲藻適宜生長溫度范圍為5℃～35℃[23]，適宜的光照度為1000～4500 Lux，一般適應(yīng)短光照周期[24]，生長的適宜pH范圍為7.0～10.0，最適pH值為7.8～8.5[2,23]。舟形藻可以進(jìn)行無性分裂生殖和有性結(jié)合生殖，還可以分泌具有粘附作用的胞外多糖EPS[26]。舟形藻雖然很少產(chǎn)生藻類毒素，但大量繁殖會阻礙水體溶氧產(chǎn)生、大量消耗水中養(yǎng)分、封閉基質(zhì)表面從而影響幼苗生長[6]。此外，舟形藻生長適溫明顯低于顫藻，因此，在漂浮育苗前期（尤其種子萌發(fā)出苗前）多以舟形藻爆發(fā)為主，后期隨溫度升高，顫藻將會大量繁殖，嚴(yán)重影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長[27]。

1.3 綠藻門小球藻

綠藻門藻類主要分布于淡水、海水或陰濕的土壤中。常見于水中巖石、浮木或死水水體表面，與藍(lán)藻共同成為淡水生態(tài)系統(tǒng)中藻類的主要組成部分[28]。在水生生態(tài)系統(tǒng)中，小球藻是綠藻門中常見水華的優(yōu)勢藻種[30]。其適宜生長溫度在15℃～35℃，適宜光照度為5500 Lux，在pH為5.5～11.5的環(huán)境中均可以生存，最適生長pH為9.0[31]，環(huán)境條件對小球藻生長影響度大小依次為：溫度＞pH＞鹽度。而煙草漂浮育苗系統(tǒng)中的溫度和出苗期的光照條件，恰好滿足小球藻的生長需求[32-33]，因此小球藻是重要的潛在優(yōu)勢藻類。綠藻門中的水綿、雙星藻、剛毛藻、水網(wǎng)藻、小球藻等絲狀綠藻隨水溫上升，在育苗池淺水處開始繁殖，形成一縷縷綠色的細(xì)絲，附生池底，衰老時(shí)絲體斷離池底，呈黃綠色漂浮水面[34]，育池中絲狀綠藻大量繁殖，會消耗水中的養(yǎng)料，使池水變瘦[35]，造成煙苗生長異常。在育苗過程中，育苗漂浮盤上易出現(xiàn)青苔，影響了煙苗幼苗的生長和成苗移栽質(zhì)量[36]。

2 有害藻類的危害方式和致病機(jī)制

2.1 有害藻類的危害方式

一些有益微藻能調(diào)節(jié)水體溶氧量和pH值，吸收氨氮和亞硝氮等有害物質(zhì)。在漂浮育苗系統(tǒng)中滋生的有害藻類，對煙苗的有害影響主要體現(xiàn)在抑制萌發(fā)、營養(yǎng)競爭、溶氧消耗、影響光照、改變生境pH以及生物毒素的釋放等方面。如小球藻喜歡氮磷化合物比較豐富的環(huán)境，培養(yǎng)到7 d時(shí)，小球藻對培養(yǎng)液中磷的吸收率高達(dá)97%，對氮的吸收率達(dá)95%左右[36]。育苗池中的溶解有機(jī)物可為有害藻類細(xì)胞提供多種營養(yǎng)源，在藻類生長中起重要作用。溶解態(tài)氮可分為溶解無機(jī)氮（DIN）和溶解有機(jī)氮（DON），藻類以DON為氮源時(shí)的毒素產(chǎn)量是以DIN為氮源時(shí)的2～3倍[37]。溶解態(tài)磷則以溶解無機(jī)磷（DIP）和溶解有機(jī)磷（DOP）形式存在，藻類更傾向于吸收DIP源，DIP濃度也能影響有毒藻類產(chǎn)毒[37]，但是過高濃度的DIP會對藻類生長產(chǎn)生抑制[38]。當(dāng)藻類與幼苗共生時(shí)，營養(yǎng)競爭是不可避免、普遍而廣泛存在的。此外，藻類種群之間也有明顯的競爭，且受pH、營養(yǎng)鹽、光照和溫度等環(huán)境條件的影響。小球藻、微囊藻和顫藻的生長既受氮磷比值影響又受營養(yǎng)鹽濃度水平影響，綠藻和硅藻喜高鹽度（密度大于1.01），顫藻和裸藻類喜低鹽度（密度小于1.01）[39]?；实氖褂么龠M(jìn)硅藻和綠藻的大量繁殖，因此水體會呈現(xiàn)不同的顏色變化，如藍(lán)藻較多時(shí)水面會有一層翠綠色油膜，硅藻較多時(shí)水色呈黃褐色，綠藻較多時(shí)水色呈鮮綠色[40]。藻類進(jìn)行光合作用吸收和呼吸CO2時(shí)可以改變水體pH值。藍(lán)藻在大量吸收CO2進(jìn)行光合作用時(shí)，會引起水體pH值升高[31]。小球藻本身喜歡弱堿性（pH 7.2～8.2）環(huán)境，但在弱酸性（pH 5.8～6.8）的水中也能生活和繁殖，因?yàn)樾∏蛟蹇梢酝ㄟ^自身生理代謝活動調(diào)節(jié)生活環(huán)境的pH[36]。小球藻溶氧量與其生長速率的變化趨勢基本一致，生長繁殖最快時(shí)，溶解氧濃度也最大[41]。不同的微藻對光照的適應(yīng)強(qiáng)度有所不同，一般來說甲藻＞硅藻＞綠藻＞藍(lán)藻。在單種培養(yǎng)條件下，魚腥藻和小球藻的生長速率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而升高[39]。綠藻通常在煙草出苗期水質(zhì)較差的育苗池中快速繁殖，競爭氧氣和營養(yǎng)，影響煙苗生長。如果綠藻附于煙苗葉片及生長點(diǎn)上，則會進(jìn)一步抑制煙苗的光合與呼吸效應(yīng)，造成煙苗生長異常，嚴(yán)重時(shí)會造成死苗[16]。

盡管目前缺乏對藻類毒素毒害水培幼苗的機(jī)制研究，但從作者的調(diào)查來看，漂浮育苗系統(tǒng)中的藻類往往對幼苗造成不可逆的系統(tǒng)性傷害，且這種毒害一開始是微弱的，當(dāng)積累到一定程度后導(dǎo)致煙苗長勢變?nèi)?，即可誘發(fā)諸多病原菌侵染幼苗，這種早期系統(tǒng)性危害很可能與藻毒素有關(guān)。至于藻類哪種危害方式對烤煙漂浮育苗造成的危害損失更大或不同危害方式的具體占比，尚需更加系統(tǒng)詳實(shí)的研究數(shù)據(jù)和更加科學(xué)的評估測算方法。

2.2 藻毒素致病機(jī)制

藻毒素是藻類自身產(chǎn)生的對其他生物有害的代謝產(chǎn)物。目前已知的藻毒素主要來自于藍(lán)藻門的微囊藻屬、魚腥藻屬、顫藻屬和念珠藻屬等藍(lán)藻。關(guān)于藻毒素對生物毒害作用的研究主要集中在微囊藻毒素對動物的作用機(jī)理上，根據(jù)其作用性質(zhì)主要分為肝毒素、神經(jīng)毒素和位于藍(lán)藻細(xì)胞壁外層的內(nèi)毒素（脂多糖）三類。藻毒素對植物尤其是陸生植物生長和生理方面影響的研究相對較少，主要表現(xiàn)為抑制植物的生長和誘導(dǎo)植物的氧化脅迫。現(xiàn)將其致病機(jī)理簡介如下：

2.2.1 有害藻類的神經(jīng)毒素

常見的神經(jīng)毒素有類毒素-a、類毒素-a（s）和麻痹貝類毒素（PSTS），在魚腥藻，水華束絲藻、清凈顫藻和惠氏鞘絲藻均可產(chǎn)生[42]，由小分子生物堿組成。目前對于類毒素-a和類毒素-a（s）在植物上的研究較少，但相關(guān)研究表明在植物體內(nèi)也有類似的神經(jīng)遞質(zhì)，并且Lam等[43]證實(shí)了植物體內(nèi)可能存在谷氨酸受體基因。一些研究表明這些神經(jīng)遞質(zhì)對植物的生長有較大作用，因此類毒素-a和類毒素-a（s）藻毒素有可能通過影響植物體內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的分解和結(jié)合來影響植物的生長[44]。麻痹貝類毒素（PSTS）是鈉離子通道阻滯劑[42]。鈉離子雖不是植物的必需元素，但其在植物體內(nèi)具有調(diào)節(jié)滲透壓和影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展的作用。

2.2.2 有害藻類的肝毒素

肝毒素在淡水中最為常見。主要有微囊藻毒素（Microcystin, MC）、節(jié)球藻毒素（Nodularins,NOD）和筒胞藻毒素（Cylindrospermospins, CYN）。

微囊藻毒素

微囊藻毒素是一種環(huán)狀七肽化合物，分子量較大，存在90多種異構(gòu)體，其中毒性較強(qiáng)的是MC-LR、MC-RR和MC-YR61。MacKintosh 等最早通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)MC-LR可以抑制油菜種子萌發(fā)，并且在胡蘿卜細(xì)胞、小麥葉和豌豆葉中發(fā)現(xiàn)MC-LR是蛋白磷酸酶1（PPl）和PP2A的一種高度特異性抑制劑[45]。在轉(zhuǎn)基因煙草中發(fā)現(xiàn)MC-LR還可以阻斷植物的多種糖誘導(dǎo)基因表達(dá)[46]。通過成熟期煙草葉片的離體誘導(dǎo)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)MC-LR可以抑制茉莉酸（JA）信號誘導(dǎo)的煙草酸性磷酸酶活性表達(dá)[47]。研究表明MC可通過滲透或擴(kuò)散作用進(jìn)入植物細(xì)胞，且植物體內(nèi)可能存在特定的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，幫助MC進(jìn)入植物細(xì)胞，但目前關(guān)于植物細(xì)胞吸收的具體方式仍不清楚[48]。一般MCs在微量的情況下就可以影響植物的個(gè)體生長和生理生化特性，從而導(dǎo)致植物養(yǎng)分吸收特性改變[49]。植物在受到MC危害時(shí)會產(chǎn)生大量的活性氧及MDA，使植物細(xì)胞遭受氧化脅迫，引起過氧化氫的積累，MCs誘導(dǎo)過量活性氧產(chǎn)生導(dǎo)致蛋白質(zhì)、膜脂、DNA和其他細(xì)胞組分嚴(yán)重?fù)p傷，是MCs的另一重要致毒機(jī)制[50]。

節(jié)球藻毒素

節(jié)球藻毒素是一種由泡沫節(jié)球藻產(chǎn)生的單環(huán)五肽藻毒素，結(jié)構(gòu)與性質(zhì)都與MC相似，同樣抑制蛋白磷酸酶PP1和PP2A的活性[51]。2011年Nina Lehtimaki等[52]首次提出，當(dāng)用含有NOD的水灌溉菠菜時(shí)，菠菜葉片呈白色且生長受到抑制，但植物的光合作用并未受到影響。菠菜的氧化應(yīng)激反應(yīng)，包括多種酶和蛋白質(zhì)的修飾和含量升高，這些抗氧化活性酶的增加會加重植物養(yǎng)分消耗，影響植物生長及適應(yīng)性，最終導(dǎo)致植物生長停緩甚至死亡。

筒胞藻毒素

筒胞藻毒素是一種三環(huán)生物堿，分布廣泛，可由多種藍(lán)藻產(chǎn)生[53]。在長期接觸到含筒胞藻毒素的水源后，植物的生長和氧化應(yīng)激狀態(tài)也會受到不同程度的影響，水稻在CYN和MC的協(xié)同作用下，其體內(nèi)抗氧化活性酶的活性將明顯升高。有研究表明低濃度的CYN會誘導(dǎo)、刺激根尖細(xì)胞分裂，而高濃度的CYN會抑制細(xì)胞的有絲分裂[53]。

2.3 環(huán)境條件與有害藻類毒素產(chǎn)生

產(chǎn)生毒素是藻類生存、競爭和擴(kuò)散的手段之一，是藻類物質(zhì)代謝對外界環(huán)境的應(yīng)答反應(yīng)；同樣，環(huán)境條件的變化也必將影響藻類毒素的產(chǎn)生。Graneli &Turner（2006）[54]曾認(rèn)為，一般有害藻類細(xì)胞的大小和產(chǎn)毒量會隨著環(huán)境條件（如溫度、光照）的變化而變化。在不同的營養(yǎng)條件下，不同屬、種和菌株之間的藻類毒素含量差異很大。毒素積累主要發(fā)生在營養(yǎng)不平衡或藻類細(xì)胞生長狀態(tài)不佳時(shí)。磷缺乏常常會增加細(xì)胞毒素含量，而氮營養(yǎng)的限制作用相對較小。一些甲藻在高氮、低溫、缺磷的環(huán)境中產(chǎn)生更多的麻痹性貝毒素（Paralytic shellfish poisoning，PSP），而魚腥藻則在高氮、高溫環(huán)境下產(chǎn)生PSP更多；顫藻在氮過量、弱光照時(shí)合成更多的毒素，在氮不足、缺磷、高鹽度和高pH條件下，金色藻、甲藻、蠣甲藻的產(chǎn)毒更多，但蠣甲藻比甲藻需要的溫度更高[54]。

3 漂浮育苗中的防藻除藻技術(shù)

根據(jù)漂浮育苗系統(tǒng)中有害藻類的發(fā)生危害特點(diǎn)，在防藻除藻時(shí)應(yīng)采取“源頭防藻，藥劑除藻，生態(tài)控藻”的綜合治理策略。從根源上清除藻源，預(yù)防藻類的發(fā)生可以在播種前對育苗池、育苗盤進(jìn)行全面消毒；對基質(zhì)的原料、填裝方式進(jìn)行干預(yù)；同時(shí)，還需控制漂浮育苗系統(tǒng)的水位深度、溫度、濕度、光照等條件。

3.1 育苗播種前的源頭防藻

1）選用衛(wèi)生的育苗材料和潔凈的水源，避免污水中的藻類混入漂浮池。建造苗床時(shí)，用黑色池膜鋪滿苗床底部和四周，可以減少藻類滋生?；|(zhì)裝盤時(shí)要松緊適宜[1]。

2）育苗環(huán)境及育苗材料的深度消毒。播種前先沖洗清除舊盤上的垃圾和藻源，再進(jìn)行育苗盤的徹底消毒。苗盤消毒時(shí)可選用1%～2%福爾馬林或0.1%～0.5%高錳酸鉀或育寶（40% N-羥乙基亞甲胺多聚物水劑），綠先鋒（二氧化氯），華星消毒劑（二氧化氯），菌毒凈等消毒劑稀釋液浸泡消毒[16,55]。除化學(xué)消毒外，還可通過濕式水體電消毒系統(tǒng)，干式臭氧消毒機(jī)，高溫密封房等物理或物理化學(xué)方法進(jìn)行消毒[56]。在某些情況下，利用超聲波除藻系統(tǒng)，循環(huán)增氧及紫外線殺菌除藻系統(tǒng)等也可有效清除育苗池中的藻類，減少化學(xué)藥劑殘留[57-58]。

3.2 加強(qiáng)苗期全程的環(huán)境管理—生態(tài)控藻

研究證明，調(diào)節(jié)棚內(nèi)的生態(tài)環(huán)境是防藻除藻的重要措施。

1）煙苗棚內(nèi)溫濕度的精準(zhǔn)管理：調(diào)節(jié)育苗池的水位深度，采用干濕交替處理漂浮育苗，對漂浮育苗體系中的藍(lán)綠藻發(fā)生均有不同程度的抑制作用。在小十字期后對育苗池的水位深度進(jìn)行處理，隨著水位深度的降低，藍(lán)綠藻的發(fā)生率逐漸降低，干濕交替處理育苗池，藍(lán)綠藻發(fā)生率較低[59]。同時(shí)，可以對育苗池底部鋪設(shè)聚苯乙烯泡沫板[60]，采用電增溫設(shè)備對育苗水進(jìn)行增溫，防止育苗前期溫度過低，藻類滋生[61]。在育苗的過程中要嚴(yán)格控制濕度，除將育苗棚內(nèi)揭膜通風(fēng)外，還可通過使用各種溫濕度監(jiān)控系統(tǒng)配合熱交換除濕系統(tǒng)進(jìn)行自動化控制[62]。

2）光照調(diào)節(jié)：不暴露營養(yǎng)液面，增設(shè)遮陽網(wǎng)，適時(shí)調(diào)節(jié)光照時(shí)間和強(qiáng)度。

3）營養(yǎng)管理：施肥時(shí)，應(yīng)控制磷肥的含量，栽培過程中要注意育苗盤與育苗池的吻合，避免出現(xiàn)孔隙，出現(xiàn)孔隙透光時(shí)應(yīng)使用遮光材料將其遮蓋[16]。

3.3 有害藻類的應(yīng)急防治—藥劑除藻

三氯化鐵、代森錳鋅、高錳酸鉀溶液可抑制顫藻和舟形藻，其中三氯化鐵對于顫藻的抑制作用不如代森錳鋅和高錳酸鉀效果好。代森錳鋅和高錳酸鉀施用濃度在1000 mg/L時(shí)，可抑制95%以上的顫藻；高錳酸鉀施用濃度在100 mg/L時(shí)，可抑制94%的舟形藻[63]。高濃度（＞250 mg/L）的硫酸銅溶液能夠完全抑制藍(lán)綠藻的滋生，但為了防止幼苗的銅離子中毒，出苗期（播后20 d左右）可用含有硫酸銅（50 mg/L～100 mg/L）溶液進(jìn)行漂浮或盤面噴灑[6,17,64]。有報(bào)道指出竹醋液與硫酸銅混用后的復(fù)合制劑（竹醋銅）同樣可抑制綠藻的生長，較為合適的噴施濃度為200倍液[65]。在煙草漂浮育苗系統(tǒng)外，漢康·衛(wèi)士消毒劑（有效成分次氯酸鈣）對于硅藻、藍(lán)藻、綠藻的消殺比較有效[66]。2-甲基乙酰乙酸乙酯（EMA），大麥秸萃取液（BSE）和異噻唑啉酮這三種藥劑對于普通小球藻有抑制作用，施用濃度不同，抑制作用也不相同[67]，但是以上四種藥劑對于煙苗的影響還需要進(jìn)一步探究。

3.4 有害藻類的生物防治—生防抑藻

目前，國內(nèi)外主要的除藻方法為化學(xué)法、物理法和生物法。自然水體中微生物多樣性相當(dāng)豐富，生物法就是充分利用自然生態(tài)系統(tǒng)中各生物的自身的競爭、調(diào)節(jié)等來控制藻類。在生物除藻法中，溶藻菌除藻具有環(huán)境友好，污染較低的特點(diǎn)，初步確定自然水體中主要存在的溶藻細(xì)菌，包括假單胞菌屬（Pseudomonas）和芽孢桿菌屬（Bacillus）[68]。細(xì)菌可以通過直接或間接的攻擊，有效抑制藻類的生長，如粘桿菌屬、嗜胞菌屬和腐螺旋菌屬可直接侵入藻類細(xì)胞；一些細(xì)菌如某些假單胞菌屬，弧菌屬和波美羅氏乳桿菌通過產(chǎn)生殺藻物質(zhì)（吩嗪色素和1-甲基-β-卡波林、β-氰基-l-丙氨酸）發(fā)揮殺滅作用[69]。通過改進(jìn)溶藻細(xì)菌的使用技術(shù)，可以顯著提高溶藻細(xì)菌的除藻效率，如使用海藻酸鈉固定溶藻菌和藻毒素降解菌，可同時(shí)實(shí)現(xiàn)控藻降毒，利用活性炭聚乙烯醇海綿固定溶藻細(xì)菌既可以除藻也可以使水體中營養(yǎng)鹽濃度維持在較低水平，破壞藻類再暴發(fā)的條件[70]。此外，植物化感物質(zhì)也可以通過多種方式抑制藻細(xì)胞的分裂，從而抑制藻類繁殖[71]，但是其實(shí)用技術(shù)還有待提高。

4 問題與建議

當(dāng)前，煙葉的工廠化育苗和集約化生產(chǎn)已成大勢所趨，但有關(guān)漂浮育苗有害藻類的科學(xué)研究及防治技術(shù)卻相當(dāng)薄弱。因此，作者建議：

4.1 加強(qiáng)有害藻類的基礎(chǔ)研究

目前國內(nèi)外對煙草漂浮育苗有害藻類的相關(guān)報(bào)道較少，建議國內(nèi)煙草相關(guān)科研工作者，進(jìn)行育苗期藻類發(fā)生調(diào)查，普查摸清優(yōu)勢藻種類、流行學(xué)機(jī)制，深入研究藻毒素的理化性質(zhì)和對煙草萌芽、幼苗、根系等相關(guān)的分子致病機(jī)制，為研發(fā)針對性的防控措施提供科學(xué)理論依據(jù)。

4.2 加強(qiáng)有害藻類知識的科普工作，不斷提高防藻意識

長期以來，人們對煙草漂浮育苗系統(tǒng)中的有害藻類的危害性和防治的重要性認(rèn)識不足，在問題已經(jīng)突顯甚至愈發(fā)嚴(yán)重的當(dāng)今，必須加強(qiáng)漂浮育苗有害藻類的知識科普，不斷強(qiáng)化、提高煙葉生產(chǎn)育苗中藻類的防控意識和防控力度。

4.3 加強(qiáng)有害藻類的綠色防控技術(shù)研發(fā)和應(yīng)用

除了加強(qiáng)育苗大棚的硬件建設(shè)和環(huán)境控制之外，有害藻類多發(fā)煙區(qū)還應(yīng)不斷優(yōu)化工廠化集約化育苗技術(shù)，因化學(xué)除藻劑易對煙苗產(chǎn)生毒害作用、殘留大、污染水源甚至威脅人畜健康，還需不斷有針對性地探索藻類綠色防控技術(shù)。如新型的UV射線除藻技術(shù)；采用基質(zhì)與菌根菌劑混用技術(shù)；或向營養(yǎng)液中投放光合細(xì)菌來控制水體富營養(yǎng)化；抑制藻類的生態(tài)防治技術(shù)；探索利用溶藻細(xì)菌、作物化感效應(yīng)和藻類病毒的生物防治技術(shù)。