侯 斌，母曉佳，牛杰康，尚世杰，樊雅茹，丁玉林，王 瑞*，杜 山*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學獸醫(yī)學院/農(nóng)業(yè)部動物疾病臨床診療技術重點實驗室/國家級動物醫(yī)學實驗教學中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018)

畜禽線蟲病是由線形動物門中的多種線蟲寄生于畜禽體內(nèi)引起的一類寄生蟲病，對畜禽危害十分嚴重，可明顯降低畜禽養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟效益，并嚴重阻礙畜牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展。一直以來，針對這類疾病，主要是采用廣譜抗寄生蟲藥物驅(qū)蟲來進行防治，但這一手段已暴露出越來越多的問題，諸如耐藥蟲株的產(chǎn)生使得化學藥物的防治效果逐年下降甚至喪失、動物源性食品的藥物殘留及環(huán)境污染等。這些問題已引起寄生蟲學領域相關學者的重視，并開始積極探索新的防治手段。生物防治便是其中非常具有應用潛力的一種，在畜禽線蟲病的生物防治中，很重要的一個方面就是利用存在于自然界的線蟲天敵——捕食線蟲性真菌進行生物控制。

捕食線蟲性真菌是一類廣泛存在于自然界生態(tài)系統(tǒng)中的真菌，從熱帶地區(qū)到寒冷的南極洲，從陸地到水生生態(tài)系統(tǒng)，均發(fā)現(xiàn)有捕食線蟲性真菌存在[1]。它能夠?qū)I養(yǎng)菌絲特化形成捕食器，捕獲自由生活的線蟲并從線蟲體攝取營養(yǎng)，因而在調(diào)節(jié)環(huán)境線蟲動態(tài)數(shù)量中起著重要的生態(tài)作用。大多數(shù)捕食線蟲性真菌既能進行寄生生活也能營腐生生活，從生物進化的角度來講，能夠進行兼性寄生的真菌比單純腐生真菌具有更強的適應能力，且具有更廣闊的應用前景。捕食線蟲性真菌的研究開端以Corda于1839年發(fā)現(xiàn)ArthrobotrysCorda為標志。自從被發(fā)現(xiàn)以來，國內(nèi)外許多學者已在其捕食特性、生化機制及臨床應用等方面做了大量研究工作，但究竟研究了哪些內(nèi)容和進展到什么程度，未見相關綜述報道。因此，本文在查閱大量文獻的基礎上，詳細綜述了近10年來捕食線蟲性真菌的捕食活性、捕食器的形成、真菌基因組學及相關捕食機制、捕食相關活性物質(zhì)及應用模式等的研究進展，既是對之前研究工作的總結，也為今后有關捕食性真菌的深入研究提供參考。

1 捕食線蟲性真菌捕食活性的研究

1939年，Roubaud等發(fā)現(xiàn)隔指孢菌屬真菌(Dactylella)對類圓屬及鉤口屬線蟲的幼蟲具有殺傷作用，這是最早利用捕食線蟲性真菌防治動物寄生性線蟲的報道。此后，不斷有新的菌種被發(fā)現(xiàn)，目前已報道有多達200余種真菌,主要分布在真菌屆(Eumycota)的擔子菌門(Basidiomycota)、子囊菌門(Ascomycota)和接合菌門(Zygomycota)等的12個屬中，如三叉孢屬(Tridentaria)、隔指孢菌屬(Dactylella)、梗蟲霉屬(Stylopage)和節(jié)叢孢屬(Arthrobotrys)等。隨著研究的逐步深入，人們發(fā)現(xiàn)同一菌種對不同的線蟲均有捕食能力，且相同菌種的不同菌株對同一線蟲的捕食能力也呈現(xiàn)不同[2]?？紤]到臨床應用的需要，選擇環(huán)境耐受力強、捕食效率高、捕食幼蟲譜廣及易于培養(yǎng)的菌株作為研究對象才更有意義[3]。因此，有關捕食性真菌的分離與捕食活性方面的研究為接下來的工作奠定了堅實的基礎，并一直在持續(xù)進行。

Silva A R等[4]對4種捕食線蟲性真菌Duddingtoniaflagrans、Monacrosporiumthaumasium、Monacrosporiumsinense和Arthrobotrysrobusta捕食錫蘭鉤蟲感染性幼蟲(L3)的活性進行了研究，將4種菌株與錫蘭鉤蟲的L3一起培養(yǎng)在20 g/L瓊脂培養(yǎng)基上，7 d后觀察到L3平均分別降低了95.6%、85.1%、87.4%、90.2%，證明4種捕食性真菌都能有效地在體外捕獲錫蘭鉤蟲L3，與JOAN M B等所報道的結果一致[5]。Ojeda R N F等[6]從墨西哥東南部的水牛糞便和土壤中分離出了4株A.oligospora，其對捻轉(zhuǎn)血矛線蟲L3的捕食活性在85.9%～100%之間。另據(jù)Zarrin M等[7]報道，F(xiàn).solani、V.chlamidosporium及T.harzianum對馬圓線蟲的L3也有較高的捕食活性。在這些真菌中,D.flagrans已被證明能順利通過動物消化道且不喪失捕食活性，原因即是其菌絲在老化過程中能產(chǎn)生大量厚壁孢子，這種孢子對外界環(huán)境具有較強的抵抗力，且能耐強酸而不易被家畜消化液及酶等物質(zhì)所滅活，在應用實踐上具有更廣闊的前景，因此相關研究較多。研究顯示，該菌對奧斯特線蟲、盅口線蟲、細頸線蟲和圓線蟲等多種寄生性線蟲的都具有較高的捕食能力，且其捕食活性會隨著幼蟲數(shù)量的增加而提高，甚至能高達100%[8]。

此外，還有以Pochoniachlamydosporia等為代表的可作用于寄生性線蟲蟲卵的卵寄生性真菌，其氣生菌絲會通過體細胞質(zhì)濃縮、外壁增厚等過程形成厚壁孢子，并能順利通過動物消化道，進而作用于動物寄生性線蟲的蟲卵和雌蟲，如對肝片吸蟲、犬弓首蛔蟲、馬副蛔蟲及豬蛔蟲等多種寄生蟲蟲卵均有明顯的防控效果?，F(xiàn)已有其商品化制劑應用于植物線蟲防治，且防治效果較好。

2 捕食器形成機制的相關研究

捕食線蟲性真菌是一個龐大而多樣的真菌類群，在有線蟲存在的情況下，它可從腐生型轉(zhuǎn)變?yōu)椴妒承?，并通過捕食器、一系列溶解酶和其他毒力因子等共同將自由生活的線蟲捕獲和致死。在作用方式上，不同的真菌有著不同的誘捕裝置，如黏性菌網(wǎng)、黏性菌結或黏性菌絲；在將線蟲捕獲后，真菌菌絲穿透線蟲，分泌裂解酶，在線蟲體內(nèi)形成菌絲網(wǎng)絡。除此之外，還有能形成收縮性菌環(huán)的真菌，它們一般是由3個從菌絲體側(cè)上產(chǎn)生的環(huán)狀菌絲連接而成，其環(huán)內(nèi)表面十分敏感，若有線蟲接觸，便會迅速膨脹至原體積的3倍，將線蟲牢牢捕獲。這些捕食器的形成與相關作用機制不僅作為對抗線蟲的武器，也是捕食線蟲性真菌由腐生生活向捕食生活方式轉(zhuǎn)變的重要標志。捕食線蟲性真菌捕食器的產(chǎn)生數(shù)量與其相對活性密切相關，因此有關捕食器形成機制的研究已成為了當前捕食線蟲性真菌的熱點[9]，王文蕊等[10]在捕食線蟲性真菌的捕食器的形成、進化、基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組的研究中取得了明顯進展，為捕食器形成及捕食機制的闡明提供了新的思路和重要信息。

乙醛酸循環(huán)是植物細胞內(nèi)脂肪酸氧化分解后合成糖的過程。這一過程廣泛存在于植物和微生物中。蘋果酸合成酶是乙醛酸循環(huán)中的一種關鍵酶，對微生物病原菌的致病性是必不可少的。在昆蟲病原真菌綠僵菌和白僵菌中發(fā)現(xiàn)乙醛酸循環(huán)與分生孢子的萌發(fā)有關,Zhao X Y等[11]對A.oligospora的AoMls基因進行敲除后發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上經(jīng)過處理的A.oligospora與未處理的真菌相比，生長速度和菌落形態(tài)無明顯差異，但經(jīng)過處理的A.oligospora捕食器的形成較緩慢，且只產(chǎn)生1個或2個未成熟的菌環(huán)，同時分生孢子的數(shù)量也顯著減少，且不能利用脂肪酸和乙酸鈉進行生長。此外，經(jīng)過處理的A.oligospora殺線蟲活性顯著降低。這些均表明AoMls基因在A.oligospora的分生孢子的形成、捕獲和致死線蟲中起著重要作用。黏附因子是胞外纖維聚合物的主要組成部分，它大量存在于捕食線蟲真菌的黏性菌環(huán)外表面，且與捕食器的進化過程相關，因此基于黏附因子相關基因的系統(tǒng)發(fā)育分析對于理解誘捕裝置的進化具有重要意義。近年來，昆蟲病原真菌綠僵菌細胞壁蛋白Mad1的同源基因AoMad1被認為參與了少孢節(jié)叢孢菌的黏附作用。Li J等[12]克隆了45株捕食線蟲性真菌的Mad1同源基因，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，形成非收縮性黏附菌環(huán)的物種基本上是由兩個譜系演化而來的，顯著的正選擇壓力可能作用于最早時期的真菌，產(chǎn)生了黏性菌環(huán)和收縮性菌環(huán)兩類捕食線蟲性真菌，表明Mad1基因可能在捕食線蟲真菌的進化過程中起重要作用。Liang L等[13]對A.oligospora的AoMad1基因進行敲除，結果發(fā)現(xiàn)，AoMad1基因的缺失使得真菌對氮源更敏感，在線蟲存在的情況下會產(chǎn)生更多捕食器。通過轉(zhuǎn)錄組分析，與未經(jīng)處理的真菌相比，AoMad1基因敲除后的菌株有大量基因差異表達，其中許多基因與氮代謝、真菌-線蟲相互作用和菌絲體發(fā)育有關。氮元素是構成生物的最主要元素之一，在動植物生命話動中起著重要作用。有研究指出，氮元素在捕食器的形成中具有重要作用，如脫落酸及硝酸鹽能提高D.stenobrocha誘蟲能力和捕食線蟲能力，而外源一氧化氮則降低D.stenobrocha的誘蟲能力。這也很好的解釋了在利用商品化的捕食線蟲性真菌對根結線蟲防治中，防治效果可達到90%以上的原因，即根瘤菌的固氮對捕食線蟲性真菌的捕食器形成起到了正向的促進作用。

在絲狀真菌中，自噬參與了生長和發(fā)育過程，特別是其中的細胞分化過程,如生長發(fā)育、細胞凋亡及孢子形成等，自噬均起到了關鍵性作用。如對A.oligospora的自噬現(xiàn)象研究后證實，自噬現(xiàn)象產(chǎn)生于真菌被線蟲誘導產(chǎn)生捕食器形成的早期階段，但將A.oligospora中atg8基因敲除后，發(fā)現(xiàn)線蟲誘導的自噬現(xiàn)象消失，而且捕食器的形成也受到抑制，從而降低了真菌對線蟲的致病性。組學分析表明，在捕食器形成的早期，A.oligospora中參與氨基酸生物合成的基因表達上調(diào)，如GCN4的轉(zhuǎn)錄活性被誘導，說明線蟲可通過觸發(fā)真菌細胞內(nèi)氨基酸饑餓來誘導真菌產(chǎn)生自噬現(xiàn)象。同時，AoRab-7A基因也參與了A.oligospora誘導的自噬過程。此外，在捕食器形成過程中，還觀察到許多菌絲細胞融合或菌絲交接中具有細胞間信號傳遞機制。有絲分裂原激活蛋白激酶等在這種通訊中起著重要作用[14]。沃洛寧體(Woronin body)是在高等真菌種一種獨特的細胞器。當菌絲損傷后，能迅速封閉穿孔隔膜，從而減少胞質(zhì)的丟失，促進菌絲愈合。在許多真菌病原體中，沃洛寧體也被認為是其致病的重要因素。Liang L M等[15]對A.oligospora的AoHex1基因研究后發(fā)現(xiàn)，該基因是A.oligospora沃洛寧體的一個重要組成部分；將其敲除后，沃洛寧體喪失，同時真菌的生長速率、分生能力等均受到影響，捕食器也不再形成。此外，捕食線蟲性真菌與細菌共享微生境，相互作用，但對這些細菌對其捕食器形成的影響則被嚴重低估，如有研究報道細菌的代謝物質(zhì)可促進捕食器的形成[16]。

3 基因組學及相關捕食機制的研究

自捕食線蟲性真菌被發(fā)現(xiàn)以來，許多學者已做了捕食特性、生化機制及臨床應用等方面的大量研究工作。雖然基因組學及其相關捕食機制的相關研究起步較晚，但發(fā)展較為迅速，在分子水平上揭示了其基因組特征、起源、進化特點、致病能力及腐生能力等。

絲裂原活化蛋白激酶是一種相對保守的信號轉(zhuǎn)導途徑，能轉(zhuǎn)導多種細胞外信號來調(diào)節(jié)生長和分化過程，它在控制真菌生長、發(fā)育和繁殖等方面起著重要的作用。目前，已由真菌中鑒定出了4種不同的MAP激酶基因，即Hog1、Slt2、Spm1和Fus3，其中的Slt2首先由模型真菌-釀酒酵母中被鑒定，發(fā)現(xiàn)它在維持細胞壁完整性的途徑中起作用。近年來，Slt2在昆蟲病原真菌中的作用也得到了研究。Zhen Z Y等[17]對A.oligospora和M.haptotylum中Slt2的同源基因AoSlt2和MhSlt2進行了功能鑒定，發(fā)現(xiàn)AoSlt2和MhSlt2的破壞可導致菌絲生長減少，對環(huán)境脅迫的敏感性增加，并且無法產(chǎn)生分生孢子和線蟲誘捕結構；同時，產(chǎn)孢相關基因(AbaA、Sep2和MedA)和細胞壁合成相關基因(Chs、Glu和Gfpa)的轉(zhuǎn)錄下調(diào)，表明MAP激酶Slt2同源基因在兩種捕食線蟲性真菌的菌絲生長、分生、捕食器的形成和致病性中起著相似的作用。

有研究報道，當將細胞色素P450基因破壞后，A.oligospora的表型發(fā)生顯著差異并產(chǎn)生了大量氣生菌絲[18]，且有3個新的PKS-TPS環(huán)氧環(huán)己酮衍生物在菌絲周圍大量積累，這些代謝產(chǎn)物具有明顯的殺線蟲活性。將聚酮合酶基因PKS敲除后，捕食器的數(shù)量與捕食活性上提高了10倍左右。轉(zhuǎn)錄譜分析表明，A.oligospora捕食器的形成與PKS信號通路有關，并受Zn(2)-C6型轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。Yang X W等[19]報道將A.oligospora的AoRab-7基因敲除后，該菌不再產(chǎn)生捕食器，從而喪失了捕獲線蟲的能力。然而，將AoRab-2基因敲除后，僅僅對分生孢子的產(chǎn)量有輕微影響，而對其他特征性的表型無明顯影響。此外，有研究證實甘油在線蟲誘導A.oligospora的捕食器形成過程中大量積累，在敲除編碼糖原磷酸化酶的gph1基因后，甘油含量下降，且捕食效率也隨之降低，真菌的生長速度和分生能力也受到影響。捕食線蟲性真菌能分泌絲氨酸蛋白酶、幾丁質(zhì)酶等多種胞外水解酶來消化和滲透線蟲表皮和卵殼[20]，然而，對捕食線蟲性真菌的這些幾丁質(zhì)酶的結構和功能知之甚少。有研究報道，A.oligospora中16個編碼幾丁質(zhì)酶的基因開放閱讀框，都屬于糖苷水解酶家族18；當碳元素缺乏時，大部分幾丁質(zhì)酶的表達受到抑制，而缺氮元素時，所有幾丁質(zhì)酶均上調(diào)。此外，在幾丁質(zhì)底物存在的情況下，一些幾丁質(zhì)酶的基因表達上調(diào)，如AO-59、AO-190和AO-801。這些研究表明，捕食線蟲性真菌的形態(tài)調(diào)控及代謝產(chǎn)物的生物合成是通過某些基因表達來改變的，這些發(fā)現(xiàn)將為未來真菌生防制劑的研制提供了新的途徑。Ji X L等[21]基于基因組學、蛋白質(zhì)組學和qPCR數(shù)據(jù)建立了A.oligospora捕食器的形成模型。在該模型中，多個真菌信號轉(zhuǎn)導途徑被其線蟲誘導激活，以進一步調(diào)節(jié)與多種細胞過程相關的下游基因，如能量代謝、細胞壁和黏附蛋白的生物合成、細胞分裂、甘油積累和過氧化物酶的產(chǎn)生。也有報道通過對M.haptotylum與A.oligospora基因組的比較，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)結構域家族的擴展和物種特異性基因的大量存在，這在捕食線蟲真菌的進化中起著重要作用，對這些真菌對寄生生活的適應具有重要意義，而差異基因、同源基因、罕見的轉(zhuǎn)座子和重復誘導的點突變機制等在真菌腐生起源、雙重生存策略的轉(zhuǎn)變、致病性相關基因的鑒定、線蟲與真菌相互作用共進化，感染機制等方面發(fā)揮了巨大的作用。

4 捕食相關活性物質(zhì)的研究

捕食線蟲性真菌通過機械性或黏附作用將線蟲捕獲后，再分泌相關酶類等物質(zhì)將線蟲致死并消化[22]，但現(xiàn)在對于這些特異性或非特異性物質(zhì)的種類還不是十分清楚。因此，有關這些物質(zhì)的研究將是未來利用捕食線蟲性真菌進行生物防治中一個很重要的部分，對其進行分離純化后直接用于生物防治將是未來一個很重要的研究方向。

Wei L X等[23]對A.oligospora中倍半萜烯環(huán)氧環(huán)己烯酸(SEC)寡孢菌素A進行了X射線衍射分析，這是首次完全確定自然產(chǎn)生的代謝物的相對構型，證實該物質(zhì)具有獨特的抗蟲活性。隨后又有人純化了A.oligospora中的3個新的寡孢菌素B、D(6、11)及其2個衍生物，并發(fā)現(xiàn)當線蟲死亡時，真菌能在6 h內(nèi)迅速降低寡孢菌素B和D(11)的濃度，這與線蟲存活時的情況相反。寡孢菌素D(11)為真菌菌落生長和真菌與線蟲相互作用的特異性代謝信號[24]。寡孢菌素與真菌的腐生和致病能力密切相關。Zhao H L等[25]表達了A.oligospora胞外絲氨酸蛋白酶P186基因，用P186重組蛋白對秀麗隱桿線蟲和捻轉(zhuǎn)血矛線蟲分別作用12、24、36 h后，對秀麗隱桿線蟲的殺滅率分別為62%、88%、100%，對捻轉(zhuǎn)血矛線蟲的殺滅率為52%、65%、84%，表明其具有較強的線蟲毒性。另有報道從A.entomopaga中分離出了6種微量代謝物，這些物質(zhì)具有促進黏性菌結形成的作用，并表現(xiàn)出較強的線蟲吸引能力。這些新調(diào)節(jié)代謝產(chǎn)物的發(fā)現(xiàn)表明捕食線蟲性真菌可能在不斷進化過程中會提高對獵物的反應。

在生物體內(nèi)，酶發(fā)揮著非常廣泛的功能。信號轉(zhuǎn)導和細胞活動的調(diào)控都離不開酶，特別是激酶和磷酸酶的參與，現(xiàn)在已知多數(shù)酸性磷酸酶對線蟲有作用，如A.sinensis液體培養(yǎng)基中的蛋白水解酶及D.flagrans的粗酶提取液對血管圓線蟲具有較高的活性作用。隨著對這些活性物質(zhì)的認識和深入挖掘，根據(jù)這些活性物質(zhì)作用寄生性線蟲的特點，直接將其應用于生防實踐中將有利于捕食性真菌的應用推廣。

5 捕食性真菌應用模式的研究

在自然環(huán)境中，只有極少量的捕食線蟲性真菌能與糞便中的幼蟲接觸并發(fā)揮作用。因此，在捕食線蟲性真菌的臨床應用上，需人為的通過一定措施來提高環(huán)境中的真菌數(shù)量。要達成這一目標，最初是將培養(yǎng)好的真菌及培養(yǎng)物粉碎后撒布于草場上，后來又采用直接將真菌大量混合在動物糞便中的方法，但這兩種方法無論從人力還是物力的角度來看，都達不到理想的效果。1993年，Gronvold發(fā)現(xiàn)了幾種可以產(chǎn)生厚垣孢子的捕食線蟲性真菌，這些孢子可以順利通過動物消化道，進而在糞便中萌發(fā)并將由蟲卵發(fā)育而來的幼蟲捕獲，具有廣闊的開發(fā)應用前景。隨著研究的深入，還發(fā)現(xiàn)在捕食線蟲性真菌培養(yǎng)的過程中加入某些化合物可以提升或抑制真菌的產(chǎn)孢量[26]，線蟲中的某些物質(zhì)也能提高捕食器的數(shù)量，或用低能離子束誘導突變，這些措施可促使真菌產(chǎn)生更多的胞外蛋白酶并取得了很好的效果。如何將這些成果轉(zhuǎn)化到實踐應用中，合適的制劑劑型和應用模式非常關鍵，因此有關捕食性真菌制劑和臨床應用模式的研究是當前急需解決的問題。

在較長的一段時間內(nèi)，捕食線蟲性真菌的制劑均為孢子懸浮液，在運輸過程中很容易造成污染及生物活性的降低，從而導致菌株捕食能力的下降，影響了捕食性真菌在臨床應用的效率。為了避免這些不足，Alexandre O T等[27]將D.flagrans與M.thaumasium混合制成以海藻酸鈉為壁材的微丸，可以提高真菌通過動物消化道的能力，對馬圓線蟲的L3數(shù)量減少率超過80%。VieiraS等[28]將前述兩種捕食線蟲性真菌與卵寄生性真菌混合培養(yǎng)，兩類真菌的補充和結合具有更高的防治效率。2006年，國內(nèi)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學的楊曉野教授和王瑞教授團隊首次運用真空冷凍干燥技術將捕食性真菌做成凍干生物制劑，可將捕食性真菌的保存時間延長至數(shù)十年，而且凍干制品具有疏松多孔結構，溶水和復水性極好，方便攜帶；在防效上，對線蟲的捕食率可達95.8%，為基層臨床的使用提供了便利[29]。2017年，該團隊又首次提出了將驅(qū)蟲藥物與捕食性真菌聯(lián)合應用的方法[30]，前者作用于線蟲成蟲，而后者作用于藥物驅(qū)蟲后所排蟲卵或由蟲卵發(fā)育而來的線蟲幼蟲，兩者相互補充，既預防了線蟲的傳播和感染，又可以減少化學藥物的大量使用，從而推遲和避免了寄生蟲耐藥性的產(chǎn)生及減少了化學藥物的使用和對環(huán)境的污染，可以達到更理想的寄生蟲防控效果。后來Sagüés M F等[31]將D.flagrans加入大豆蛋白基聚合物設備(controlled release device，CRD)中制成了一種控釋劑。測定了CRD中真菌的釋放速率和CRD在空心綿羊瘤胃中的停留時間。給羊投喂后，每隔一個多月每周提取一次CRD，觀察其物理結構，并收集糞便，并觀察真菌在培養(yǎng)皿中的捕食活性。結果發(fā)現(xiàn)，CRD在瘤胃中緩慢降解超過4周，并將D.flagrans釋放到糞便中且大豆蛋白基聚合物的配方不影響真菌的捕食活性。此外，很多年前就知道氧化銅顆?；蚰承┲参锘衔?如單寧酸)等都對線蟲有著或多或少的驅(qū)蟲作用，如果可以將這些物質(zhì)與捕食線蟲性真菌聯(lián)合應用，不僅可以提高對線蟲的防治效果，還可解決某些地區(qū)畜禽的營養(yǎng)缺乏癥及提高產(chǎn)品品質(zhì)。在捕食性真菌的臨床應用中，多年來，學者們都認為捕食線蟲性真菌對環(huán)境沒有危害，十分安全。但近幾年也有相關報道稱，捕食線蟲性真菌會對輪蟲(廢水生物處理中能夠改善污水質(zhì)量的生物體)的數(shù)量和密度造成一定影響[32]，捕食線蟲性真菌的大量出現(xiàn)可危及輪蟲種群，因此有必要對捕食線蟲性真菌在其他環(huán)境中對某些生物的影響做詳細研究。綜合來看，這些負面影響是有限的，即其產(chǎn)生的影響與人類通過生物防治所獲得的總體效益相比是微不足道的。

6 展望

在線蟲防治方面，即使是化學藥物緩釋劑、長效制劑等最新的給藥技術，也無法避免越來越嚴重的耐藥性問題，而生物防治是未來非常具有應用潛力的一種寄生蟲防治措施。但目前捕食線蟲性真菌還停留在實驗室階段而未能推廣應用，還有一系列問題亟待解決，如大規(guī)模的培養(yǎng)問題、合適制劑的制備、從培養(yǎng)到制劑制備的工藝；其次，在生防治劑方面，還沒有相關標準，也需要科研人員來建立。再就是，隨著捕食線蟲性真菌基礎研究的不斷完善，尋找相關具有殺線蟲的真菌活性物質(zhì)或關鍵物質(zhì)，將會極大地促進捕食性真菌的實踐應用。此外，還應加強真菌制劑的成本控制和產(chǎn)業(yè)化的推廣，為捕食線蟲性真菌商品化應用奠定基礎。