陳高路，龐丹波，馬進鵬，萬紅云，王繼飛，李靜堯，陳 林，李學(xué)斌*

(1 寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,銀川 750021; 2 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室,銀川 750021; 3 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地,銀川 750021; 4 寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局,銀川 750021)

光合作用是植物葉片吸收溫室氣體的主要途徑，也是植物生長和代謝活動的生理基礎(chǔ)[1]；其中凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等光合參數(shù)是評價植物生長和抗逆性強弱的重要指標(biāo)。植物光合作用受環(huán)境因子影響較大，主要包括光照、大氣溫度、空氣相對濕度和大氣CO2濃度。所以通過研究植物光合特性日變化可以了解不同植物對環(huán)境變化的響應(yīng)，對于了解植物生長和揭示對環(huán)境適應(yīng)性機制具有重要意義[2]。

寧夏賀蘭山自然保護區(qū)是寧夏三大天然林區(qū)之一，是中國三大沙漠(毛烏素沙地、烏蘭布和沙漠、騰格里沙漠)與銀川平原的分界線，也是西北地區(qū)最后一道生態(tài)屏障[3]，對于保護銀川平原的生態(tài)環(huán)境起到了重要的作用，所以賀蘭山具有極為特殊的地理位置和地理環(huán)境[4]。近年來，針對城市綠化樹種光合生理特性有較多報道，如張嬌、薛雪等[1,5-8]分別對浙北、上海等地區(qū)常用綠化樹種的光合特性和固碳能力做了大量研究，目的在于說明該樹種的光合作用能力以及對環(huán)境的適應(yīng)性，但大多都是綠化樹種，植物所處環(huán)境跟自然環(huán)境有很大區(qū)別。前人對賀蘭山主要森林類型生態(tài)效益做了大量研究，許浩、季波等[9-10]研究了賀蘭山主要森林類型土壤和主要森林樹種的碳儲量，劉勝濤等[11]研究了賀蘭山森林生態(tài)系統(tǒng)凈化大氣功能的空間分布格局，趙曉春等[12]研究了賀蘭山4種典型森林類型枯落物持水性能，但均未對森林生態(tài)效益的源頭——光合作用開展相關(guān)研究。因此，有必要對賀蘭山典型植物的光合及水分利用特征進行研究。

本研究選取賀蘭山4種常見喬木：青海云杉、山楊、油松和灰榆，以及林下優(yōu)勢的灌木和草本：小檗、栒子、小葉忍冬、披針葉黃華、苔草和冰草作為研究對象，研究不同植物凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率等日變化特征及差異，以及分析其與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系。進一步探究賀蘭山不同喬灌草的光合生理規(guī)律，了解不同喬灌草生長和抗逆性強弱，對評價該地區(qū)不同喬灌草的生態(tài)效益以及以后的森林撫育和管理具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

賀蘭山自然保護區(qū)位于寧夏銀川平原和阿拉善沙漠之間(38°19′～39°22′N，105°49′～106°41′E)，屬于典型大陸型氣候，具有山地氣候特征。年均氣溫-0.8 ℃，≥10 ℃積溫478.6 ℃，年均降雨量420 mm，年均蒸發(fā)量2 000 mm。賀蘭山植被有明顯的垂直分布規(guī)律，隨海拔的升高，植被類型分別為荒漠化草原、山地疏林草原、針闊混交林、溫性針葉林、寒性針葉林和高山草甸。賀蘭山地處荒漠與半荒漠地帶，土壤類型較為簡單，從上而下依次是山地草甸土、山地灰褐土、山地灰鈣土、粗骨土、荒漠土5個類型[13]。

1.2 樣地調(diào)查

2020年7月28日～7月31日對賀蘭山東麓所選的10種喬、灌、草植物進行樣方調(diào)查，每種植物選取標(biāo)準(zhǔn)樣地3個，喬木標(biāo)準(zhǔn)樣地20 m×20 m，灌木標(biāo)準(zhǔn)樣地5 m×5 m，草本標(biāo)準(zhǔn)樣地1 m×1 m，共計30個標(biāo)準(zhǔn)樣地，并測量每種植物的株高、胸徑和冠幅等指標(biāo)。測試的10種植物基本信息詳見表1。

表1 測試植物基本信息

1.3 光合生理參數(shù)日變化測定

植物的凈光合速率采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合儀進行測量，測量時應(yīng)選擇晴朗無云，無風(fēng)或微風(fēng)的天氣。于2020年8月26日～8月29日，在自然光照條件下，從8：00～18：00每隔2 h測量一次。每個標(biāo)準(zhǔn)樣地選取生長健壯，無病蟲害的標(biāo)準(zhǔn)樣株1株，每株植物選取陽面、大小基本一致、生長健壯的葉片離體測量，測量時盡量將葉片鋪滿葉室，無相互遮蓋。每株植物測量重復(fù)3次每次測量記錄5個瞬時值，最后取其平均值。測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合生理參數(shù)以及光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)和相對濕度(RH)、飽和蒸汽壓虧缺(VPD)等環(huán)境影響因子。通過測定的參數(shù)可以計算下列指標(biāo)：水分利用效率WUE=Pn/Tr；氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

使用Office2016和SPSS20對數(shù)據(jù)進行分析處理及表格制作，采用SPSS20對Pn與生理生態(tài)因子進行相關(guān)分析和通徑分析，確定Pn的主要影響因子，并使用Origin2018進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化特征

植物光合作用受環(huán)境因子影響較大，主要包括光照、大氣溫度、空氣相對濕度和大氣CO2濃度[14]。由圖1可知，研究區(qū)光合有效輻射、氣溫和蒸汽壓虧缺日變化均呈單峰曲線，光合有效輻射和蒸汽壓虧缺均在12:00達到最大值，分別為1 937.90 μmol·m-2·s-1和2.88 kPa，而氣溫則在14:00達到最大值(30.69 ℃)。同時，研究區(qū)大氣CO2濃度和空氣相對濕度日變化均表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，兩者均從8：00開始下降，大氣CO2濃度先在10:00左右達到最低值(406.21 μmol·mol-1)，而空氣相對濕度后在16:00左右達到最低值(30%)，隨后兩者均逐漸上升。

圖1 研究區(qū)環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors of research zone

2.2 參試植物葉片光合生理參數(shù)日變化特性

2.2.1 凈光合速率圖2顯示，4個參試喬木葉片的凈光合速率(Pn)日變化僅山楊為雙峰曲線，兩次峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00左右，其值分別為15.49 和15.58 μmol·m-2·s-1；其余3種喬木Pn日變化均為單峰曲線，其中的青海云杉峰值(8.31 μmol·m-2·s-1)和油松(8.91 μmol·m-2·s-1)峰值均出現(xiàn)在12:00左右，灰榆的峰值(15.24 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在14:00左右。3種灌木的Pn日變化均呈現(xiàn)出單峰曲線，其中小檗峰值(7.09 μmol·m-2·s-1)和小葉忍冬的峰值(10.77 μmol·m-2·s-1)均出現(xiàn)在10:00左右，栒子的峰值(13.81 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在12:00左右。3種草本的Pn日變化均呈現(xiàn)出雙峰曲線，其中披針葉黃華的兩次峰值(17.43 和15.07 μmol·m-2·s-1)分別出現(xiàn)在10:00和14:00左右；冰草的兩次峰值(10.26 和9.62 μmol·m-2·s-1)分別出現(xiàn)在12:00和16:00左右；苔草的兩次峰值(3.09 和5.46 μmol·m-2·s-1)分別出現(xiàn)在8:00和16:00左右。披針葉黃華Pn日均值顯著大于其他參試植物，不同生活型植物表現(xiàn)為喬木>草本>灌木，但喬木、灌木和草本植物之間無顯著性差異(表2)。以上結(jié)果說明，山楊和3種草本植物具有光合“午休”現(xiàn)象，其中披針葉黃華的光合生產(chǎn)力最大。

10個物種代碼同表1，下同

2.2.2 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度圖3顯示，喬木中山楊和青海云杉的Tr日變化均呈現(xiàn)出雙峰曲線，兩者的第1個峰值均出現(xiàn)在10:00左右，但它們的第2個峰值分別出現(xiàn)在14:00和18:00左右；油松和灰榆的Tr日變化呈單峰曲線，均在14:00達到峰值。3種灌木的Tr日變化僅栒子呈現(xiàn)出雙峰曲線，兩次峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00左右；小檗和小葉忍冬呈現(xiàn)單峰曲線，兩者的峰值分別出現(xiàn)在10:00左右和12:00左右。3種草本的Tr日變化各不相同，披針葉黃華呈現(xiàn)3次峰值，分別出現(xiàn)在10:00、14:00和18:00左右；苔草呈現(xiàn)出雙峰曲線，兩次峰值分別出現(xiàn)在8:00和16:00左右；冰草呈現(xiàn)出單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00左右?；矣躎r日均值顯著大于其他參試植物，不同生活型植物表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，但喬木、灌木和草本植物之間無顯著性差異(表2)。

同時，參試植物的Gs日變化規(guī)律與其Tr的相似(圖3)。其中，喬木中青海云杉和灰榆Gs日變化曲線呈現(xiàn)雙峰型，第1次峰值均出現(xiàn)在10:00左右，第2次峰值分別出現(xiàn)在18:00和14:00左右；山楊和油松均為單峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在16:00和10:00左右。灌木中栒子和小葉忍冬的Gs均呈現(xiàn)雙峰型日變化曲線，兩次峰值栒子分別出現(xiàn)在8:00和14:00左右，小葉忍冬分別出現(xiàn)在10:00和16:00左右；小檗為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在10:00左右。草本中披針葉黃華和苔草呈現(xiàn)雙峰曲線，披針葉黃華的兩次峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00左右，苔草則分別出現(xiàn)在8:00和16:00左右；冰草為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在10:00左右。披針葉黃華Gs日均值顯著大于其他參試植物，不同生活型植物表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，但喬木、灌木和草本植物之間無顯著性差異(表2)。

圖3 10種參試植物葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化特征Fig.3 Diurnal changes of transpiration rate and stomatal conductance of test species

表2 10種參試植物葉片光合生理參數(shù)日均值

以上結(jié)果說明，不同生活型植物Tr和Gs對環(huán)境變化的反應(yīng)不同，就日變化尺度而言，大體所有植物Tr和Gs出現(xiàn)峰值的時間與其PAR和Ta出現(xiàn)峰值的時間基本一致，說明植物通過加速蒸騰作用，調(diào)節(jié)葉面溫度以免葉片被高溫灼燒的同時，也通過水分運輸營養(yǎng)成分來滿足較高的Pn。其中部分植物出現(xiàn)雙峰曲線是由于正午PAR和Ta超過了植物所能承受的閾值，引起部分氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致Tr下降。

2.2.3 胞間CO2濃度和氣孔限制值參試植物的Ci日變化除冰草基本呈持續(xù)下降的趨勢外，其余植物基本呈先下降后上升的趨勢(圖4)。其中，喬木中的油松和灰榆，灌木中的小檗、小葉忍冬以及草本中的披針葉黃華會在12:00～14:00左右有一個短暫的上升，隨后呈現(xiàn)下降再上升的趨勢。同時，參試植物L(fēng)s日變化基本與其Ci日變化呈相反趨勢，大致呈先下降后上升的趨勢(圖4)。其中，喬木中的青海云杉和草本中的苔草Ls日變化呈單峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在12:00和14:00左右；其余植物L(fēng)s日變化均呈雙峰曲線，山楊、油松、灰榆、披針葉黃華和冰草兩次峰值均分別出現(xiàn)在12:00和16:00左右，小檗則分別出現(xiàn)在14:00和18:00左右，而小葉忍冬和栒子的第1次峰值均出現(xiàn)在10:00左右，第2次峰值分別出現(xiàn)在14:00和16:00左右。另外，山楊Ci日均值顯著大于其他參試植物，不同生活型植物表現(xiàn)為灌木>草本>喬木；青海云杉Ls日均值顯著大于其他參試植物，不同生活型植物表現(xiàn)為喬木>草本>灌木；兩者在喬木、灌木和草本植物之間均無顯著性差異(表2)。以上結(jié)果說明，植物Ci與Pn日變化大致呈負(fù)相關(guān)，Ci會隨著葉片同化CO2速率的增大而減小。

圖4 10參試植物葉片胞間CO2濃度和氣孔限制值日變化特征Fig.4 Diurnal changes of net intercellular CO2 concentration and value of stomatal limitation of test species

2.2.4 水分利用效率各參試植物間的WUE日變化趨勢都存在差異(圖5)。喬木中青海云杉WUE日變化呈單峰曲線，其峰值出現(xiàn)在12:00左右；其余植物WUE日變化都呈雙峰曲線，油松和灰榆的第1個峰值均在10:00左右達到，山楊出現(xiàn)在12:00左右，然后在16:00左右都到達第2個峰值。灌木小檗的WUE日變化呈現(xiàn)先上升再下降再上升的趨勢，小葉忍冬則呈現(xiàn)先下降再上升再下降的趨勢，而栒子的WUE日變化趨勢呈現(xiàn)“W”型，但變化不明顯。草本披針葉黃華的WUE日變化呈雙峰曲線，苔草呈單峰曲線，冰草則呈先下降后上升的趨勢。表2顯示，披針葉黃華WUE日均值顯著大于其他參試植物，不同生活型植物表現(xiàn)為草本>喬木>灌木，但喬木、灌木和草本植物之間無顯著性差異。以上結(jié)果說明，披針葉黃華等WUE較高的植物對土壤含水量的要求較低，具有較強的抗旱能力和對干旱的適應(yīng)能力。

圖5 10種參試植物葉片水分利用效率日變化特征Fig.5 Diurnal changes of water use efficiency of test species

2.3 不同生活型植物凈光合速率與主要環(huán)境因子的關(guān)系分析

2.3.1 相關(guān)性分析如表3所示，喬木Pn與其VPD、Ta、Tl和PAR均呈顯著正相關(guān)，并以Pn與PAR的相關(guān)系數(shù)最大(0.784)；灌木Pn與其Tl和PAR均呈顯著正相關(guān)，也以Pn與PAR的相關(guān)系數(shù)最大(0.727)；草本Pn與其RH和PAR均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.592和0.593，而與Ca呈顯著負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果說明，PAR對喬木、灌木和草本植物Pn的影響作用最大，Tl為喬木和灌木Pn的次要影響因子，RH為草本Pn的次要影響因子。

表3 不同生活型植物凈光合速率與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)

2.3.2 通徑分析通徑分析結(jié)果(表4)顯示，各環(huán)境因子對喬木Pn的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為：Tl>Ca>PAR>RH>Ta>VPD，決策系數(shù)表現(xiàn)為：PAR>RH>Ca>Ta>Tl>VPD；各環(huán)境因子對灌木Pn的直接通徑系數(shù)大小為：Tl>Ca>PAR>Ta>RH>VPD，決策系數(shù)為：PAR>Ca>RH>Ta>Tl>VPD；各環(huán)境因子對草本Pn的直接通徑系數(shù)大小為：Ta>PAR>Ca>RH>Tl>VPD，決策系數(shù)為：Ca>PAR>RH>VPD>Ta>Tl。盡管Tl對喬木和灌木、Ta對草本Pn的直接通徑系數(shù)較大，且起到促進作用，但與其他因子的間接通徑系數(shù)之和較小，抵消了正直接作用。整體來看，喬木和灌木植物Pn的主要決定因子為PAR，主要限制因子為Tl和VPD；草本植物Pn的主要限制因子為Ta和Tl。

表4 不同生活型植物凈光合速率與環(huán)境因子通徑分析

3 討 論

3.1 不同喬灌草光合特性比較

光合作用是植物物質(zhì)積累和生理代謝的基本過程，也是植物儲存太陽能的唯一途徑[15]。本研究中日均凈光合速率由高到低依次為披針葉黃華、灰榆、山楊、栒子、冰草、油松、小葉忍冬、小檗、青海云杉、苔草，總體來說表現(xiàn)為喬木>草本>灌木，喬木中又表現(xiàn)為闊葉樹種大于針葉樹種，這與丁俊祥[16]的研究結(jié)果一致。除苔草外，其余植物Pn、Tr和Gs呈早晚低，午間前后高的特點，均在10:00～16:00達到一天中較大值，這與馮晶紅等[17]得出的研究結(jié)果一致，而且馮晶紅的研究中也出現(xiàn)了部分草本Pn第一個峰值出現(xiàn)在8:00左右，但是與劉旻霞等[18]研究得出的植物達到最大值的時間有差異，這可能由于不同植物對環(huán)境的響應(yīng)有一定差異。早晨氣孔開放，促進呼吸作用，Pn較低，所以Ci較高；隨著光照強度和氣溫的逐漸升高，Pn逐漸升高，CO2同化速率逐漸加快，Ci逐漸降低，Gs也隨之升高；午間光照強度和溫度均較高，植物通過調(diào)節(jié)氣孔來限制光合作用，從而使Ls不斷增大，所以Ci和Ls日變化呈相反的趨勢；14:00以后，隨著光照強度和氣溫的逐漸降低，Pn逐漸降低，氣孔導(dǎo)度下降，呼吸作用釋放的CO2就聚集在細(xì)胞間隙，導(dǎo)致Ci逐漸增大。根據(jù)植物凈光合速率日變化規(guī)律可將凈光合速率日變化曲線分為單峰型和雙峰型。本試驗結(jié)果表明，賀蘭山10種不同喬灌草植物中凈光合速率日變化僅山楊和3種草本呈雙峰曲線，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其余植物均呈單峰曲線。Farquhar和Sharkeyy[19]提出午間凈光合速率下降的原因分為氣孔因素以及非氣孔因素，氣孔因素表現(xiàn)為Pn和Gs下降時，Ci隨之降低，Ls增加，而非氣孔因素表現(xiàn)為Pn和Gs下降時，Ci隨之增加，Ls降低。本研究結(jié)果表明，草本中的披針葉黃華和苔草Pn和Gs下降時，Ci呈同步降低，Ls呈同步增加的趨勢，即披針葉黃華和苔草Pn下降主要是由于氣孔限制引起的；而喬木中的山楊以及草本中的冰草Pn和Gs下降時，Ci呈同步增加，Ls呈同步降低的趨勢，說明山楊和冰草Pn下降主要是由于非氣孔限制引起的，即因葉片遭受高溫和強光導(dǎo)致光合活性下降造成。

WUE是反映植物耐旱性的有效指標(biāo)，即在相同條件下，WUE越高植物的抗旱能力和對干旱的適應(yīng)能力越強[20]。從Tr和WUE的角度來看，喬木中青海云杉和油松、灌木中小葉忍冬和草本中的披針葉黃華Tr較低，且WUE較高，WUE總體表現(xiàn)為草本>喬木>灌木，針葉樹種>闊葉樹種。說明青海云杉、油松、小葉忍冬和披針葉黃華對土壤含水量的要求較低，具有較強的抗旱能力和對干旱的適應(yīng)能力，草本的抗旱性大于喬木和灌木，針葉樹種的抗旱性大于闊葉樹種，這與劉倩等[21]對濱海圍墾區(qū)幾種耐鹽喬灌木抗旱性研究結(jié)果一致。

3.2 不同生活型植物凈光合速率影響因素比較

植物的凈光合速率受環(huán)境和生理等多種因素的影響。在賀蘭山東麓地區(qū)，隨著環(huán)境中PAR和Ta的不斷增大，使Tl和VPD升高，RH降低，導(dǎo)致植物Gs和Tr也不斷增大，同時光合作用酶活性不斷增強，Pn也隨之增大，CO2同化速率升高，導(dǎo)致Ci降低。本研究測定的賀蘭山東麓10種植物中，喬木Pn與VPD、Ta、Tl和PAR呈顯著正相關(guān)，灌木Pn與Tl和PAR呈顯著正相關(guān)，草本Pn與RH和PAR呈顯著正相關(guān)，與Ca呈顯著負(fù)相關(guān)；PAR為喬木、灌木和草本植物Pn的主要影響因子，Tl為喬木和灌木Pn的次要影響因子，RH為草本Pn的次要影響因子，這與夏國威等[22]對日本落葉松的研究結(jié)果一致。進一步證明光合作用是環(huán)境生態(tài)因子與自身生理因子綜合調(diào)控的復(fù)雜生理過程[23-24]。

通徑分析結(jié)果表明，喬木和灌木植物Tl、Ta、Ca、RH、VPD均對Pn起抑制作用，PAR對Pn起促進作用；草本植物幾種環(huán)境因子均對Pn起抑制作用。由決策系數(shù)大小可知，PAR為喬木和灌木植物的主要決定因子，VPD和Tl為主要限制因子；Ta和Tl為草本植物的主要限制因子。這可能是由于隨Ta的升高，會導(dǎo)致Tl和VPD升高及RH降低，進而使植物葉片氣孔部分關(guān)閉，造成Pn降低的現(xiàn)象。此外，大氣和葉片溫度過高可能會破壞葉綠體和細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，并使光合作用酶鈍化，也會造成Pn降低的現(xiàn)象。而草本植物相比喬木和灌木植物具有更強的耐蔭性，所以PAR不是草本植物Pn的主要決定因子。

4 結(jié) 論

賀蘭山不同喬木、灌木、草本植物光合特性隨著環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)不同的響應(yīng)規(guī)律，其中喬木中的山楊和3種草本有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，對外界環(huán)境的變化相比其他植物有較強的適應(yīng)性。從同種生活型來看，喬木中的油松和青海云杉、灌木中的小葉忍冬、草本中的披針葉黃華相比同種生活型其他植物具有更強的抗旱性。根據(jù)通徑分析結(jié)果，對于喬木和灌木植物可以進行撫育管理，讓植物保證接受足夠的光照，同時通過澆水降溫等措施，增加RH，降低VPD來提高光合能力；對于草本植物可以進行遮蔭降溫等措施來提高光合能力。該研究結(jié)果可為賀蘭山森林撫育和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。