◆作者：祖智富 田素香 錢裕勤

◆單位：光明牧業(yè)有限公司，上海奶牛育種中心有限公司

傳統(tǒng)上，已將致毒素的真菌分為兩類：“田間”（或植物致病性）真菌和“貯藏”（或腐生性）真菌。但是，例如在黃曲霉的情況下，這種區(qū)別是學(xué)術(shù)上的，因?yàn)檫@種真菌與玉米的曲霉耳腐和玉米粒腐爛有關(guān)，并且在諸如溫度和水分活度等因素時(shí)也會(huì)使儲(chǔ)存的谷物定殖。感染了某些頂孢菌屬，擬南芥屬和擬桿菌屬的草料中也可能含有霉菌毒素，這些毒素能夠?qū)е罗r(nóng)場(chǎng)牲畜特別是反芻動(dòng)物發(fā)生特定的疾病。另外，霉菌毒素存在于許多真菌的孢子中，包括水生真菌和鏈霉菌，因此吸入是進(jìn)入人體的另一種途徑。特別是由于這些霉菌毒素的致癌潛力，人們對(duì)黃曲霉和寄生曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素的分布和毒理學(xué)給予了極大關(guān)注，目前許多國(guó)家已經(jīng)制定了控制污染水平的立法。但是，很明顯，鐮刀菌霉菌毒素也廣泛分布，有些具有致癌特性，而另一些具有明確的農(nóng)家毒理學(xué)。谷類和動(dòng)物飼料中鐮孢鐮刀菌霉菌毒素的存在，但是自那以后已經(jīng)發(fā)布了有關(guān)這些的菌毒素（如伏馬毒素）的大量數(shù)據(jù)。分析方法學(xué)的最新進(jìn)展進(jìn)一步證明需要匯編新數(shù)據(jù)。已經(jīng)開發(fā)了酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定（ELISA）來(lái)分析鐮刀菌霉菌毒素，但就全球而言，高壓液相色譜和質(zhì)譜聯(lián)用的氣相色譜現(xiàn)已成為首選方法，在很大程度上取代了基于薄層色譜的早期技術(shù)層析。鐮刀菌霉菌毒素的共存也已成為一個(gè)重要問題，其對(duì)動(dòng)物健康和福利的影響是復(fù)雜的，而且到目前為止還不確定。在本文中，我們確定了全球范圍內(nèi)與畜牧生產(chǎn)相關(guān)的主要鐮刀菌霉菌毒素。此外，我們提供了這些真菌毒素對(duì)谷物和動(dòng)物飼料在世界范圍內(nèi)污染的定量證據(jù)。

1 鐮刀菌毒素

傳統(tǒng)上，鐮刀菌屬物種的霉菌毒素與溫帶谷物相關(guān)，因?yàn)榕c黃曲霉毒素曲霉菌相比，這些真菌需要較低的溫度來(lái)生長(zhǎng)和生產(chǎn)霉菌毒素。但是，已有大量數(shù)據(jù)表明谷類谷物被許多鐮刀菌真菌毒素污染的全球規(guī)模。鐮刀菌種可合成各種結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)各異的霉菌毒素。從影響危害較大動(dòng)物健康和生產(chǎn)力的角度來(lái)看，主最的是毛孢菌毒素，玉米赤霉烯酮，莫尼莫丁和伏馬菌素。毛癬菌分為四個(gè)基本組，其中A和B型代表最重要的成員。A型三毛蟲病包括T-2毒素，HT-2毒素，新松香酚（NEO）和二乙酰氧基scirpenol（DAS），而B型三毛蟲病包括脫氧雪茄烯醇（DON，也稱為嘔吐毒素）及其3-乙?；?5-乙?；苌?。兩種類型的單端孢菌烯的合成似乎是特定鐮刀菌屬物種的特征。例如，在孢子中可能還有A型毛孢菌的生產(chǎn)，而B型毛孢菌的合成主要發(fā)生在F.culmorum和F.graminearum中。另外，種內(nèi)化學(xué)型是可辨別的。因此，1997年確定了禾本科鐮刀菌的兩種化學(xué)型，一種產(chǎn)生NIV和DON，另一種精心制作DON和其乙酰化衍生物的混合物。許多鐮刀菌屬物種的共同特征是它們具有合成玉米赤霉烯酮（ZEN）的能力，并且其與某些毛霉菌素的共存引發(fā)了有關(guān)動(dòng)物真菌毒素的病因?qū)W上的可加性和/或協(xié)同作用的重要問題。此外，ZEN（以前稱為F-2毒素）可能以四種羥基衍生物的形式出現(xiàn)。就鐮刀菌霉菌毒素的共存而言，念珠菌的次生代謝特別重要，因?yàn)樗c至少三種霉菌毒素，即伏馬菌素，莫尼菌素和富沙林C的產(chǎn)生有關(guān)。伏馬菌素被認(rèn)為是獨(dú)特的，因?yàn)樗鼈冞€是番茄鏈格孢的病原體，鏈格孢的病原體，由鏈格孢產(chǎn)生的宿主特異性毒素的結(jié)構(gòu)同源物。莫尼西菌素還可以由尖孢鐮刀菌合成，此外，霉菌毒素是公認(rèn)的霉菌毒素渥曼青霉素和富馬酸的來(lái)源。木賊鐮刀菌產(chǎn)生的呋喃苯并二氫呋喃酮進(jìn)一步說(shuō)明了鐮刀菌霉菌毒素的多樣性。

2 全球污染

鐮刀菌的許多有毒物種也是谷類植物的主要病原體，例如在小麥和大麥中引起枯萎病，在玉米中引起腐爛。預(yù)計(jì)這些病原體在農(nóng)作物感染水平與收獲谷物的霉菌毒素污染之間存在關(guān)系。因此，在小麥鐮刀菌誘導(dǎo)的小麥枯萎病發(fā)病率與谷物的DON污染之間呈現(xiàn)出驚人的正相關(guān)性。隨著全球谷物貿(mào)易的增長(zhǎng)，真菌可能會(huì)從一個(gè)國(guó)家傳播到另一個(gè)國(guó)家。但是，就鐮刀菌而言，這種風(fēng)險(xiǎn)可能很小，因?yàn)檫@些植物病原體是田地而不是儲(chǔ)藏生物。另一方面，現(xiàn)在有絕大多數(shù)證據(jù)表明，鐮刀菌霉菌毒素，特別是天花粉菌素，玉米赤霉烯酮和伏馬菌素，對(duì)谷物和動(dòng)物飼料造成了全球污染。因此，這些商品的貿(mào)易可能有助于霉菌毒素在世界范圍內(nèi)的傳播。在印度也首次證明了玉米和禽類飼料與伏馬毒素和黃曲霉毒素的共同污染，而在越南北部，飼料級(jí)玉米粉的樣品中含有NIV，DON，伏馬菌素和AFB1。

2.1 單端孢霉烯族毒素類

最近的數(shù)據(jù)證實(shí)了這些霉菌毒素的廣泛分布，特別是在DON、NIV方面。值得注意的是波蘭小麥和日本大麥中的DON含量。關(guān)于谷物中同時(shí)出現(xiàn)A型和B型毛發(fā)菌絲的一致報(bào)道具有相當(dāng)重要的意義。

2.2 玉米赤霉烯酮

ZEN在谷物和動(dòng)物飼料中分布的主要特征是它與其他鐮孢霉菌真菌毒素（包括曲霉菌素）同時(shí)存在。該觀察結(jié)果與鐮刀菌幾乎所有產(chǎn)毒和植物致病物種確證的ZEN產(chǎn)生是一致的。ZEN的最高值（11和15mg/kg）與來(lái)自日本福岡地區(qū)的兩個(gè)大麥樣品有關(guān)。玉米與ZEN、NIV、伏馬毒素和黃曲霉毒素的共同污染在菲律賓。因此ZEN嚴(yán)重污染了谷物和飼料，但是如果ZEN與其他霉菌毒素結(jié)合使用，則對(duì)動(dòng)物健康的協(xié)同作用可能會(huì)降低。

2.3 伏馬菌素

最近報(bào)道了伏馬菌素對(duì)玉米和動(dòng)物飼料造成了廣泛的污染。在大多數(shù)情況下，伏馬菌素主要為FB1。在中國(guó)FB1的最高值記錄在玉米樣品中。在越南北部也觀察到了伏馬菌素、DON、NIV和AFB1對(duì)玉米的多重污染。對(duì)于FB 2，從阿根廷的樣品中發(fā)現(xiàn)玉米中的最高值。在菲律賓、泰國(guó)和印度尼西亞，超過(guò)0.50的玉米樣品中出現(xiàn)FB1和FB2，此外，這些霉菌毒素與黃曲霉毒素同時(shí)存在，發(fā)生率為0.48。另外，這些伏馬菌素與NIV和ZEN同時(shí)存在。來(lái)自意大利，葡萄牙、贊比亞和貝寧的樣本的發(fā)病率記錄為0.82~1.0。這些研究擴(kuò)展到包括來(lái)自博茨瓦納，莫桑比克、南非、馬拉維、津巴布韋和坦桑尼亞的玉米樣品。

3 控制策略

盡管存在全球法規(guī)來(lái)控制動(dòng)物飼料中的黃曲霉毒素，但對(duì)于任何鐮刀菌霉菌毒素，包括致癌性伏馬毒素，都沒有類似的法規(guī)。但是，在美國(guó)，存在關(guān)于谷物和副產(chǎn)品中DON濃度的咨詢指令。提供給牛和雞的這種飼料的價(jià)格設(shè)定為10mg/kg。對(duì)于豬，建議水平定為5mg/kg。一旦谷物中發(fā)生污染，可以使用多種選擇來(lái)限制對(duì)牲畜的不良影響。因此，據(jù)報(bào)道，在碾磨和其他形式的物理處理過(guò)程中，DON水平降低了多達(dá)75%。密度隔離可以分離發(fā)霉的谷物，該技術(shù)還可能導(dǎo)致殘留批次中的毛霉菌素和ZEN含量降低。還研究了涉及氫氧化鈣單甲胺、亞硫酸氫鈉或氨的化學(xué)處理。然而，盡管這些物理和化學(xué)方法在不同程度上有效，但仍未在商業(yè)場(chǎng)合中應(yīng)用。另一種選擇是用其他飼料成分稀釋受污染的谷物，前提是必須在將谷物摻入復(fù)合飼料之前進(jìn)行監(jiān)測(cè)。通常，在觀察到對(duì)牲畜性能的有害影響后才進(jìn)行分析。鑒于上述情況，在減少動(dòng)物健康風(fēng)險(xiǎn)方面，預(yù)防策略可能比補(bǔ)救措施更有效，這是不言而喻的。當(dāng)有效使用殺真菌劑控制谷物植物的真菌病害時(shí)，可將風(fēng)險(xiǎn)降到最低。然而，鐮刀菌病原體中的抗真菌劑。

最近試驗(yàn)結(jié)果表明，抗真菌劑的發(fā)展伴隨著一種更持久的模式，在產(chǎn)草假單胞菌中產(chǎn)生了3-ADON。目前，選擇對(duì)鐮刀菌病原體具有抗性的谷類植物品種是減少谷物中真菌毒素污染的可行且可持續(xù)的選擇。在實(shí)驗(yàn)研究中，利用小麥對(duì)鐮刀菌枯萎病的遺傳抗性已成功用于限制DON污染籽粒。類似地，與易感的加拿大品種相比，選擇對(duì)這種疾病具有天然抗性的中國(guó)基因型小麥也導(dǎo)致了谷物中DON含量的降低。

因此，在新西蘭，1992年檢測(cè)的所有玉米樣品的DON/NIV均為陽(yáng)性，而在意大利，葡萄牙，贊比亞和貝寧，1989-1992年期間收獲的玉米樣品中有很大一部分（0.82~1.0）被污染伏馬菌素。在1995/1996年期間收集的烏拉圭基于玉米的動(dòng)物飼料中，測(cè)試的所有13個(gè)樣品均為FB1陽(yáng)性。在波蘭，與禾谷鐮刀菌感染有關(guān)的玉米粒和穗軸記錄到了令人難以置信的高DON值。還報(bào)告了德國(guó)、波蘭、日本、新西蘭、美國(guó)、加拿大和阿根廷的小麥以及挪威，日本和美國(guó)的大麥中DON的潛在有害水平。相對(duì)于DON，谷物中NIV和ZEN的濃度通常較低。然而，在一些日本大麥樣品和新西蘭生產(chǎn)的玉米中，兩種霉菌毒素的含量均高于平均值。在伏馬毒素中，F(xiàn)B1是熱帶地區(qū)玉米和動(dòng)物飼料的主要污染物。據(jù)報(bào)道，中國(guó)和泰國(guó)的谷物樣品以及南非的動(dòng)物飼料的最高值。但是，在阿根廷玉米的一項(xiàng)研究中，伏馬菌素是主要的伏馬菌素，其含量與動(dòng)物飼料中的FB1相當(dāng)。

在谷物或動(dòng)物飼料的同一樣品中，經(jīng)常存在AFB1的情況下，幾種鐮刀菌真菌毒素同時(shí)存在。例如，在越南北部，發(fā)現(xiàn)了一些以飼用玉米樣品，其中DON、NIV、伏馬菌素和AFB 1為共同污染物。在意大利，收獲前的玉米穗被自然污染?，F(xiàn)在有時(shí)了關(guān)于控制谷物和動(dòng)物飼料中某些毛孢菌毒素和伏馬毒素的立法。但是，由于不同商品的鐮刀菌霉菌毒素和AFB1對(duì)這些商品的多次污染，可能難以阻止定義公差極限和制定監(jiān)管指南的工作。

4 結(jié)論

谷類谷物和動(dòng)物飼料可能會(huì)受到鐮孢霉菌毒素的多重污染。顯然，就其廣泛分布及其對(duì)動(dòng)物健康的影響而言，DON、NIV、ZEN和伏馬菌素是主要關(guān)注的問題。人們也認(rèn)識(shí)到，污染在很大程度上與鐮刀菌病原體引起的特定谷物疾病有關(guān)。在世界范圍內(nèi)已經(jīng)觀察到高的污染發(fā)生率。同時(shí)，如果成功控制谷物和飼料中的霉菌毒素污染，選擇抗鐮刀菌病的谷物基因型顯然是一個(gè)值得長(zhǎng)期堅(jiān)持的選擇。此外，這種策略將與尋求環(huán)境可接受的替代方法來(lái)控制殺真菌劑相一致。

參考文獻(xiàn)：（略）