◆作者：劉 敏 張海濤 孫廣文 王卓鐸

◆單位：1.廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon），屬節(jié)肢動物門、甲殼綱、十足目、對蝦科、對蝦屬，是一種重要的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物，其可存活水溫為14~34℃，最適生長水溫為25~30℃，能耐低氧和高溫且適應(yīng)較大范圍的鹽度。斑節(jié)對蝦生長快、營養(yǎng)豐富肉質(zhì)鮮美，易干、活運(yùn)銷。文章綜述了斑節(jié)對蝦基本營養(yǎng)需求研究概況，以及功能性飼料添加劑應(yīng)用等方面的研究進(jìn)展，以期為建立和完善其營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和高效配合飼料的開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 斑節(jié)對蝦蛋白質(zhì)營養(yǎng)

1.1 蛋白質(zhì)需求

蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動物生長、繁殖和維持生命所必需的主要營養(yǎng)素之一，因而蛋白質(zhì)需求是魚蝦營養(yǎng)學(xué)的重要研究內(nèi)容，對于魚蝦飼料精準(zhǔn)配方的構(gòu)建意義重大。

目前有關(guān)斑節(jié)對蝦對蛋白質(zhì)需求的研究主要集中于幼蝦。張加潤等（2012，2013）以魚粉（FM）、豆粕（SBM）和大豆?jié)饪s蛋白（SPC）為主要蛋白源，研究了6個(gè)蛋白水平梯度（36%~46%）對斑節(jié)對蝦幼蝦[(1.03±0.02)g]生長及消化酶活性的影響，結(jié)果表明，飼料蛋白水平在38%~42%時(shí)，斑節(jié)對蝦幼蝦能獲得最好的生長性能；通過飼料蛋白含量與增重率的回歸分析，得出斑節(jié)對蝦幼蝦飼料蛋白的適宜含量為39.70%。李沐（2014）等以紅FM、SBM、SPC、花生麩為主要蛋白源，研究了7個(gè)飼料蛋白水平梯度（34%~46%）對“南海1號”F2代斑節(jié)對蝦幼蝦[(2.84±0.04)g]生長和消化酶活力的影響，綜合生長數(shù)據(jù)、常規(guī)營養(yǎng)成分和消化酶活力等指標(biāo)得出，38%飼料蛋白水平較為適宜選育F2代斑節(jié)對蝦幼蝦生長。姜松等（2014）以紅FM、SBM、SPC、花生麩為主要蛋白源，研究了三個(gè)蛋白水平（34%、38%、42%）對斑節(jié)對蝦[(0.51±0.23)g]血液生化指標(biāo)和體成分組成的影響，綜合特定生長率、存活率、血液生化指標(biāo)和體成分分析得出，生產(chǎn)實(shí)踐中，斑節(jié)對蝦較適宜的蛋白水平為38%。此外，姜松（2013）另一項(xiàng)類似的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中的蛋白水平（34%~42%）會影響16個(gè)斑節(jié)對蝦（0.35~0.65g）家系的生長和成活率；其中有13個(gè)家系的肝臟蛋白酶活性、14個(gè)家系的胃蛋白酶活性均與家系特定生長率有著極顯著的相關(guān)性（P<0.01），淀粉酶活性和特定生長率的相關(guān)性遠(yuǎn)小于蛋白酶活性；斑節(jié)對蝦的生長，GH（生長激素）、Cathepsin-L（組織蛋白酶）和Trypsin（胰蛋白酶）這3種基因的表達(dá)量與飼料中蛋白質(zhì)含量均成顯著地正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

綜上，斑節(jié)對蝦幼蝦飼料蛋白水平以38%~39.70%為宜。

1.2 氨基酸需要量

合理的氨基酸組成和含量對于維持動物的生長和繁殖是極為重要的。在當(dāng)前植物性蛋白原料使用日漸增多的情況下，必須氨基酸的合理供給有助于提高飼養(yǎng)魚蝦對于植物性蛋白源飼料的利用率。

韓阿壽等（1995）的研究表明，斑節(jié)對蝦飼料中精氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸的含量同對蝦肌肉中的含量比例相同時(shí)，飼料的蛋白質(zhì)營養(yǎng)最高，對蝦的生長最好。飼料含35%左右的蛋白時(shí)，斑節(jié)對蝦對這四種氨基酸的需求量分別是3.55%、1.45%、2.84%和0.46%（占飼料中蛋白質(zhì)含量分別為10.38%、4.24%、8.30%、1.35%）。此外，飼料中2.5%(占蛋白質(zhì)量6.99%)的賴氨酸足以滿足斑節(jié)對蝦（0.39~0.47 g）的生長和成活要求（韓 阿 壽 等，1996a）。張 加 潤（2013）以FM、SBM和花生麩為主要蛋白源，添加預(yù)包被的晶體賴氨酸鹽酸鹽配制成6種賴氨酸水平（2.21%、2.41%、2.59%、2.87%、3.11%、3.29%）的等氮等能實(shí)驗(yàn)飼料，基于飼料賴氨酸含量與對蝦增重和特定生長率的折線回歸模型得出，斑節(jié)對蝦幼蝦[(0.78±0.01)g]對賴氨酸的需求量占飼料干物質(zhì)的2.37%，占飼料蛋白質(zhì)的5.88%。Richard等（2010a）以酪蛋白和純氨基酸為氮源，配制成四個(gè)粗蛋白水平（CP，5~54%DM）、兩個(gè)賴氨酸或蛋氨酸（正?；?0%缺乏）水平的十種試驗(yàn)日糧，經(jīng)回歸分析得出，以蛋白質(zhì)需求量的百分比表示，斑節(jié)對蝦（2.4 g）獲得最大增氮量的賴氨酸需求量為5.8%，蛋氨酸需求量為2.9%。此外，膽堿和胱氨酸在蛋白質(zhì)積累中起到了節(jié)省蛋氨酸作用?？偤虬被幔⊿AA）缺乏會影響再甲基化過程而不影響反硫化過程，且額外添加膽堿和胱氨酸不影響再甲基化或下調(diào)反硫化過程。斑節(jié)對蝦合成?；撬岬哪芰κ芟拗菩匀占Z（含30%SAA）中胱氨酸水平的顯著影響（Richard等，2011）。Richard等（2010b）探討了日糧中蛋白質(zhì)（14%、34%、54%）和蛋氨酸水平（正?；蚪档?0%）對斑節(jié)對蝦（2.4g）三種組織（肌肉、肝胰腺、鰓）中氨基酸轉(zhuǎn)氨基和脫氨基作用（丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶和谷氨酸脫氫酶）的影響。研究證明，斑節(jié)對蝦肌肉中蛋白質(zhì)水平對酶活性具有調(diào)節(jié)能力，以及相對必需氨基酸（蛋氨酸）缺乏時(shí)鰓組織在氨生成中所起的積極作用。

除了上述報(bào)道的幾種氨基酸外（表1），斑節(jié)對蝦對其他氨基酸的需求量仍不清楚。此外，斑節(jié)對蝦肌肉的氨基酸組成見表2（陳書暢等，2019），以供研究者參考。

表1 斑節(jié)對蝦的氨基酸需求

表2 南非斑節(jié)對蝦肌肉的氨基酸組成（干質(zhì)量/%）

1.3 斑節(jié)對蝦飼料替代蛋白源的選擇

目前，對斑節(jié)對蝦飼料中魚粉替代蛋白源的研究僅包括SPC、花生麩、絲棉粕、向日葵粕和幾種海藻。

張加潤（2013）以SPC和花生麩為混合植物蛋白源替代10%~50%的魚粉并添加包膜賴氨酸和蛋氨酸配成6種等蛋白（40%）、等脂肪（7%）的飼料，在塑料桶內(nèi)飼喂斑節(jié)對蝦[(1.27±0.02)g]8周，基于增重率和特定生長率分析，添加包膜氨基酸的前提下使用SPC和花生麩可混合替代飼料中20%的魚粉。以40%的發(fā)酵椰子粉代替商業(yè)蝦日糧中40%的魚粉蛋白，不影響斑節(jié)對蝦（0.63 g）的生長、存活和飼料效率（Apines-Amar等，2019）。Rajaram等（2012）研究了以絲棉粕替代日糧中5個(gè)水平（0、2.5%、5.0%、7.5%、10.0%）的魚粉對斑節(jié)對蝦[(2.09±0.06)g]生長和消化的影響，綜合生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、蝦肉品質(zhì)、氨氮排泄分析得出，斑節(jié)對蝦日糧中絲棉粕的添加量最高可達(dá)2.5%（即替代10%的魚粉）。以向日葵粕替代不同水平（0、2.5%、5%、7.5%、10%）的魚粉，對分別養(yǎng)殖于養(yǎng)殖桶和網(wǎng)箱中的斑節(jié)對蝦[(0.51±0.02)g]的影響的研究表明，基于生長性能考慮，斑節(jié)對蝦日糧中向日葵粕的添加量最高可達(dá)5%（即替代20%的魚粉）（Dayal等，2011）。Anh等（2018）研究了不同水平剛毛藻（Cladophora spp.）蛋白（0、10%、20%、30%、40%、50%）的六種等氮(40%)等脂(7%)日糧對斑節(jié)對蝦幼蝦的影響，綜合存活率、生長性能、飼料性能分析得出，剛毛藻對斑節(jié)對蝦幼蝦飼料中魚粉蛋白的替代比例可達(dá)30%；但要達(dá)到最佳的生長速度、飼料利用率和抗逆性，替代水平則以10%~20%為宜。螺旋藻也是一種富含蛋白質(zhì)的微藻，可作為對蝦日糧中適宜的魚粉替代品?；谏L性能和存活率考慮，螺旋藻粉可替代斑節(jié)對蝦日糧中28.56%~42.8%的魚粉；基于對蝦養(yǎng)殖品質(zhì)考慮，42.8%的替代水平較佳（Sivakumar等，2018）。此外，相比于普通商品日糧，添加5%（占飼料）凍干微藻粉（七種澳洲微藻混合）的日糧顯著提高了斑節(jié)對蝦尾肌中的蝦青素含量（Li等，2015）。

2 斑節(jié)對蝦脂肪營養(yǎng)

2.1 脂肪與脂肪酸需求

脂肪可為魚蝦提供主要能量來源及其自身不能合成的必須脂肪酸。脂肪的適量添加不僅可改善飼料的適口性，還可改善養(yǎng)殖魚蝦的生長。飼料中的脂肪水平應(yīng)處于適宜的范圍（麥康森等，2011）。有關(guān)斑節(jié)對蝦脂肪與脂肪酸需求的研究較少。

Glencross等（2002）通過測定系列配合日糧中脂類及其脂肪酸消化率,估測了斑節(jié)對蝦的最佳脂肪酸和脂類需要量。當(dāng)日糧脂類含量為45、75和105 g/kg時(shí)，其總脂消化率相似，而日糧脂類含量為135 g/kg時(shí)其總脂消化率顯著降低。日糧中脂類含量影響自身消化率，其總脂的脂肪酸組成影響總脂和各自脂肪酸消化率。張敏等（1996）用正交設(shè)計(jì)法對斑節(jié)對蝦幼蝦期飼料油脂源中六種不飽和脂肪酸進(jìn)行六因素二水平的設(shè)計(jì)，經(jīng)對比飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)分析得出，C16∶n、C22~24、C18∶2n對增重率影響比較大；C16∶n、C22~24、C20∶1~5n和C18∶n對存活率影響比較大。飼料中各不飽和脂肪酸C16∶n、C18∶n、C18∶2n、C18∶3n、C20∶1~5n和C22~24最適含量分別為0.41%、1.92%、1.80%、0.31%、1.05%、2.58%；C18∶2n、C18∶3n的 比 值 在5.81~6.70之間。Coman等（2011）評估了含0.9 g/kg（以干物質(zhì)計(jì)）的花生四烯酸（占總脂肪酸的1.1%）的基礎(chǔ)日糧和額外添加了花生四烯酸的日糧[含5.0 g/kg花生四烯酸（占總脂肪酸的5.8%）]對斑節(jié)對蝦繁殖性能的影響。結(jié)果表明，日糧中額外添加0.4%的花生四烯酸可顯著促進(jìn)斑節(jié)對蝦的發(fā)育和產(chǎn)卵。此外，呈現(xiàn)斑節(jié)對蝦肌肉中脂肪酸組成（表3）（陳書暢等，2019），以供研究者參考。

表3 南非斑節(jié)對蝦肌肉的脂肪酸組成

2.2 脂肪源替代

不同脂肪源的脂肪酸種類及比例均有差異。魚油長鏈多不飽和脂肪酸含量豐富，能夠很好地滿足魚蝦生長需要，是魚蝦飼料最適的脂肪源。但隨著海洋資源的急劇減少，魚油價(jià)格的上漲，使用其他油脂替代魚油勢在必行。但有關(guān)斑節(jié)對蝦日糧中魚油替代的相關(guān)研究僅見Imran等有報(bào)道。Imran等（2018）以植物型蛋白部分替代日糧中海洋蛋白，減少魚油用量并添加大豆卵磷脂或溶血卵磷脂，制備三種等氮等脂的日糧，評估溶血卵磷脂對斑節(jié)對蝦[(5.08±0.08)g]生長和體脂肪酸組成的影響。結(jié)果表明，日糧中以植物蛋白源和油源部分替代海洋蛋白源和油源，與大豆卵磷脂相比，添加具有較高乳化性能的溶血卵磷脂，可改善斑節(jié)對蝦的生長性能和體脂肪酸組成。

3 斑節(jié)對蝦碳水化合物營養(yǎng)

糖類雖不是魚蝦所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，但飼料中不含糖時(shí)，通常由糖提供的能量和某些代謝產(chǎn)物，則由蛋白質(zhì)和脂肪等儲能物質(zhì)降解提供。因此，水產(chǎn)飼料中添加適量的可消化糖類對于減少蛋白質(zhì)和脂肪作為功能性物質(zhì)非常重要（麥康森等，2015）。

Niu等（2012a）研究了不同糖源（小麥淀粉、蔗糖、馬鈴薯淀粉、玉米淀粉、糊精、麥芽糖和葡萄糖）作為斑節(jié)對蝦日糧碳水化合物來源的適用性，所配制的7種等氮（37%）等脂（9%）的試驗(yàn)日糧中各糖源的含量均為20%。結(jié)果表明，小麥淀粉或蔗糖日糧組蝦的生長性能最好。對斑節(jié)對蝦來說，小麥淀粉和蔗糖具有相同的營養(yǎng)價(jià)值，是比較適宜的碳水化合物來源。

淀粉是對蝦飼料中主要的能量原料，飼料工業(yè)中主要的淀粉源為小麥、面粉、糊精等。近些年來，面粉等原料價(jià)格的大幅度上漲，成為嚴(yán)重制約飼料行業(yè)發(fā)展的因素。因此，相關(guān)研究探討了部分新型飼料原料替代小麥、面粉等常用原料的可行性。蘆雪等（2014a，2014b）以 及Niu等（2015）分別在斑節(jié)對蝦飼料中添加不同水平（0%、1%、2%、3%、4%、5%、6%）的裙帶菜、海帶粉和龍須萊，同時(shí)降低相應(yīng)量的面粉，以探尋斑節(jié)對蝦幼蝦飼料中裙帶菜、海帶粉和龍須萊的適宜添加量。依據(jù)增重率和蛋白質(zhì)沉積率，通過二次回歸模型分析得出斑節(jié)對蝦幼蝦[(0.69±0.03)g]飼料中裙帶菜的適宜添加量分別為2.17%、2.87%；依據(jù)增重率和特定生長率通過二次回歸模型分析得出，斑節(jié)對蝦（1.65 g）飼料中海帶粉的適宜添加量為2.8%，龍須萊粉的適宜添加量為3.1%。Anand等（2013）在日糧中添加不同水平（0%、3%、6%、9%）的著生藻類（以竹子基質(zhì)培養(yǎng)），同時(shí)降低相應(yīng)量的面粉，以研究其對斑節(jié)對蝦幼蝦[(2.02±0.04)g]生長性能和消化酶活性的影響?；谏L性能和消化酶活性分析，斑節(jié)對蝦日糧中干著生藻類的適宜添加量為6%。

4 斑節(jié)對蝦微量元素營養(yǎng)

4.1 維生素

維生素的主要作用是作為輔酶參與和保護(hù)細(xì)胞和器官組織的正常結(jié)構(gòu)和生理功能（Nishida等，2018）。對于多數(shù)維生素，動物本身沒有全程合成的能力，或合成量不足以滿足營養(yǎng)需要，主要依賴于食物的供給。

維生素C（VC）還原性強(qiáng)，極不穩(wěn)定，在飼料貯存和加工中易遭破壞。目前在水產(chǎn)飼料中多使用VC多聚磷酸酯和包膜VC，但早期的研究中也使用VC粉。研究表明，多聚磷酸酯VC同單體VC相比，飼料經(jīng)烘干后，后者損失23.81%，前者損失5.29%；經(jīng)海水浸泡5分鐘，前者損失92.24%，后者損失31.75%，多聚磷酸酯VC的穩(wěn)定性較單體VC高約10倍(李愛杰，1993)，因而Chen等（1993a）的研究也表明，斑節(jié)對蝦幼蝦的VC（單體VC）需求量為2000~2500 mg/kg，而韓阿壽等（1996b）的研究表明，斑節(jié)對蝦幼蝦的VC（多聚磷酸酯VC）需求量為600 mg/kg。高淳仁等（1994）分別將三個(gè)水平（0.4%、0.7%、1.0%）多聚磷酸酯VC和三個(gè)水平（0.5%、1.0%、1.5%）VC粉添加在斑節(jié)對蝦幼蝦（3.4~3.7cm）飼料中，研究其對幼蝦存活、蛻皮及生長的影響，結(jié)果表明，斑節(jié)對蝦幼蝦飼料中多聚磷酸酯VC的最低添加量為0.4%，維生素C粉的適宜添加量為0.5%。

表4 斑節(jié)對蝦的飼料維生素需求量

Chen等（1993b）研究了含不同 水 平 維 生 素B2（0、8、12、16、20、40、80 mg/kg）的七種純化日糧對斑節(jié)對蝦幼蝦[(0.13±0.05)g]的影響，根據(jù)蝦體內(nèi)核黃素濃度曲線轉(zhuǎn)折點(diǎn)圖形分析發(fā)現(xiàn)，斑節(jié)對蝦日糧維生素B2需要量為22.3 mg/kg。Shiau等（1993）研究了含6種維生素B12水平（0、0.05、0.1、0.2、0.4、0.8mg/kg）的純化日糧對斑節(jié)對蝦幼蝦[(0.57±0.03)g]的影響，增重率經(jīng)回歸分析表明，斑節(jié)對蝦獲得最大生長所需的日糧維生素B12約為0.2 mg/kg。Shiau等（1994a）在初均重(0.19±0.02)g的斑節(jié)對蝦幼蝦飼料中添加不同水平的維生素D2和維生素D3，在初均重(0.25±0.03)g的斑節(jié)對蝦幼蝦飼料中添加不同水平的維生素D3，增重率經(jīng)回歸分析表明，斑節(jié)對蝦對飼料中維生素D的適宜需要量約為0.1 mg/kg。Shiau等（1994b）同時(shí)研究了含不同水平維生素K(0、5、10、20、50、80、160、320 mg/kg)的八種純化日糧對斑節(jié)對蝦[(1.3±0.05)g]的影響，蛋白質(zhì)利用率和依賴維生素K蛋白質(zhì)前體物濃度通過折線回歸分析表明，生長期斑節(jié)對蝦的全價(jià)日糧維生素K濃度為30~40 mg/kg。劉棟梁等（2018）探究了維生素E(VE)和裂壺藻對斑節(jié)對蝦雄蝦精莢再生的作用。綜合精莢質(zhì)量、精子數(shù)量及活精子數(shù)百分比三個(gè)指標(biāo)得出，飼料中共同添加1%裂壺藻與200 mg/kg VE對斑節(jié)對蝦雄蝦精莢的再生和提高精子數(shù)量具有協(xié)同促進(jìn)作用。

4.2 礦物質(zhì)

礦物元素是水產(chǎn)動物營養(yǎng)中的一大類無機(jī)營養(yǎng)素，水產(chǎn)動物的礦物元素可從飼料中和水環(huán)境中獲得。有關(guān)斑節(jié)對蝦對礦物元素需求的研究僅見于銅元素。冼健安等（2015）以不同銅離子添加水平(0、10、25、40、55、110 mg/kg)的飼料喂養(yǎng)斑節(jié)對蝦8周，研究飼料銅水平對斑節(jié)對蝦血細(xì)胞中酚氧化酶原系統(tǒng)相關(guān)基因表達(dá)、血細(xì)胞組成、活性和免疫功能的影響。針對提高酚氧化酶原系統(tǒng)免疫功能和血細(xì)胞功能，建議斑節(jié)對蝦基礎(chǔ)飼料中適宜的銅添加水平為25~55 mg/kg，且飼料中添加25~55 mg/kg的銅離子能有效降低亞硝酸鹽脅迫對血細(xì)胞造成的氧化損害，但過量添加(110 mg/kg)反而對血細(xì)胞造成更為嚴(yán)重的損害（冼健安等，2013）。陽會軍等（2001a）的研究表明，以酪蛋白為蛋白源的基礎(chǔ)飼料中添加15 mg/kg氨基酸螯合態(tài)的Cu（CuMet）足以滿足斑節(jié)對蝦生長的需要；但若以CuSO4·5H2O為銅源，需要量在30 mg/kg以上。飼料中使用氨基酸螯合態(tài)的Cu既有利于減少環(huán)境污染，同時(shí)也能促進(jìn)動物生長，減少元素之間的拮抗作用。