崔煜菲，李 時(shí)，張立世，馮致力，尚偉平，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118)

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隸屬于雀形目(Passeriformes)、鹀科(Emberizidae)、鹀屬(Emberiza)，為單型種，無(wú)亞種分化[1]，是一種典型草原鳥(niǎo)類(lèi).歷史上，栗斑腹鹀曾分布于朝鮮、俄羅斯和中國(guó)(主要在內(nèi)蒙古、黑龍江及吉林西部和東部)，但近幾十年來(lái)，已未見(jiàn)該種鳥(niǎo)類(lèi)在俄羅斯和朝鮮分布的報(bào)道.農(nóng)業(yè)發(fā)展、過(guò)度放牧等人類(lèi)活動(dòng)，使栗斑腹鹀已在大部分歷史繁殖區(qū)消失[2].由于分布范圍逐漸減小，種群數(shù)量急劇下降，栗斑腹鹀已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種[3].目前栗斑腹鹀繁殖種群主要位于扎魯特旗和阿魯科爾沁旗[3].棲息地喪失和破碎化是栗斑腹鹀種群數(shù)量下降的主要原因，低的繁殖成功率也是種群數(shù)量下降和種群恢復(fù)緩慢的一個(gè)主要因素[4]，而巢捕食是導(dǎo)致其繁殖失敗的主要原因之一[5].

研究表明，巢捕食是鳥(niǎo)類(lèi)繁殖失敗的主要原因[6]，尤其是營(yíng)開(kāi)放巢的小型雀形目鳥(niǎo)類(lèi)[7].捕食不僅對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)個(gè)體適應(yīng)性和繁殖進(jìn)化有著重要影響，還可能會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重大影響[8].鳥(niǎo)類(lèi)巢捕食受多種因素影響，草地的喪失和破碎化過(guò)程中不僅會(huì)減少鳥(niǎo)類(lèi)賴(lài)以生存的環(huán)境，也可能會(huì)增加巢捕食的風(fēng)險(xiǎn)[9].在草原破碎化過(guò)程中，由于斑塊面積的減小、邊緣比例增多可能會(huì)增加巢捕食的概率[10].草原高的植被蓋度可能阻礙巢捕食者的搜尋，降低巢捕食的概率[11].巢捕食者的種類(lèi)也是影響巢捕食的關(guān)鍵因素.先前的研究發(fā)現(xiàn)，巢捕食是栗斑腹鹀繁殖失敗的重要原因，但影響其捕食的因素尚不清楚.另外，雖已報(bào)道栗斑腹鹀的巢捕食者包括螞蟻、蛇、鼠、紅腳隼(Falcovespertinus)等[4]，但由于地理位置不同，捕食者可能存在差異，新發(fā)現(xiàn)的栗斑腹鹀種群巢捕食者尚無(wú)研究報(bào)道.確定鳥(niǎo)類(lèi)的主要巢捕食者及影響巢捕食的因素對(duì)于了解鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功率、種群增長(zhǎng)率及種群數(shù)量等具有重要意義.本研究選擇內(nèi)蒙古扎魯特旗栗斑腹鹀繁殖種群為研究對(duì)象，通過(guò)直接搜尋法尋找繁殖巢，利用微型攝像機(jī)確定栗斑腹鹀的主要巢捕食者，并對(duì)生境因子進(jìn)行分析，確定影響栗斑腹鹀巢捕食的主要因素，以為栗斑腹鹀的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)扎魯特旗(119°14′～125°57′E，43°50′～45°50′N(xiāo)).該地區(qū)屬半干旱山地草原地貌，溫帶大陸性氣候，降雨主要集中在6—8月，年平均降雨量為300～400 mm.研究區(qū)域內(nèi)主要植被有芨芨草(Achnatherumsplendens)、羊草(Leymuschinensis)、北京隱子草(Cleistogeneshancei)等禾本植物，線葉菊(Filifoliumsibiricum)、茵陳篙(Artemisiacapillaries)、麻花頭(SerratulacentauroidesL.)等菊科植物，以及西伯利亞山杏(Prunussibirica)、蒙古黃榆(Ulmusmacrocarpa)兩種木本植物.研究區(qū)域常見(jiàn)鳥(niǎo)類(lèi)共有44種，隸屬10個(gè)目23科，以雀形目鳥(niǎo)類(lèi)居多，主要有云雀(Alaudaarvensis)、蒙古百靈(Melanocoryphamongolica)、三道眉草鹀(Emberizacioides)、山鹛(Rhopophiluspekinensis)、灰伯勞(Laniusexcubitor)、紅尾伯勞(Laniuscristatus)、楔尾伯勞(Laniussphenocercus)、喜鵲(Picapica)等.

1.2 研究方法

1.2.1 巢搜尋及巢捕食判斷

2018—2019年5—7月，在研究區(qū)域內(nèi)采用直接搜尋法尋找栗斑腹鹀繁殖巢，對(duì)找到的巢進(jìn)行編號(hào)、定位，同時(shí)記錄首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、雛鳥(niǎo)數(shù)量和成功出飛的雛鳥(niǎo)數(shù)量等繁殖參數(shù).2019年，于孵化期和育雛期，在繁殖巢附近安裝微型攝像機(jī)監(jiān)測(cè)巢捕食者，攝像時(shí)間為每日的4：30—18：00，不少于12 h.共監(jiān)測(cè)了25巢總計(jì)82 d的視頻錄像.采用視頻回放的方式確定巢捕食的時(shí)間和捕食者，若巢中發(fā)現(xiàn)有一枚卵或一只雛鳥(niǎo)被捕食，即視為發(fā)生巢捕食事件.對(duì)未架設(shè)攝像頭的繁殖巢，每3 d檢查一次.通過(guò)巢內(nèi)情況(是否有雛鳥(niǎo)或卵缺失)判斷是否發(fā)生巢捕食，并基于經(jīng)驗(yàn)推測(cè)捕食者類(lèi)型，如：有破碎卵殼、巢材雜亂通?？烧J(rèn)定為鼠類(lèi)捕食，巢材完整而卵消失可認(rèn)定為蛇類(lèi)捕食.

1.2.2 巢址因子測(cè)量

以繁殖巢為中心，設(shè)置2 m×2 m的樣方，測(cè)量如下巢址因子：(1)巢所在的植物種類(lèi)，即巢位于何種植物下.本實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)到3種植物——貝加爾針茅、西伯利亞山杏、蒙古黃榆，賦值分別為0，1，2.(2)巢所在植物高度(cm).(3)青草蓋度(%).(4)枯草蓋度(%).(5)灌木蓋度(%).(6)裸地面積比例(%).(7)巢蓋度，即巢正上方垂直俯面上的蓋度(%).(8)距邊緣距離，即巢距斑塊邊緣距離(m).(9)斑塊面積，即巢所在斑塊的面積(hm2).

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS(version 21.0)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析.以巢命運(yùn)(繁殖成功=0，被捕食=1)作為因變量，各巢址因子為解釋變量，使用二元邏輯斯蒂回歸(Logistic regression)分析各因子對(duì)巢捕食的影響.回歸分析中使用基于偏最大似然估計(jì)的后進(jìn)法進(jìn)行模型篩選，最終獲得最有可能影響巢捕食的若干因子.

2 結(jié)果

2.1 繁殖巢命運(yùn)

2018—2019年共發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵的栗斑腹鹀繁殖巢94巢，成功出飛28巢，繁殖成功率為28.7%.被捕食44巢，捕食率為46.8%，占繁殖失敗的65.7%.2018年的巢捕食率為44.4%，2019年的巢捕食率為49.0%.除巢捕食外，導(dǎo)致繁殖失敗的原因還包杜鵑寄生、棄巢、未受精等(見(jiàn)表1).

表1 2018—2019年栗斑腹鹀繁殖失敗情況

2.2 巢捕食者

通過(guò)微型攝像機(jī)記錄到5例巢捕食事件(見(jiàn)圖1)，其中3巢被草原黃鼠捕食，1巢被烏鴉捕食，1巢被螞蟻捕食.此外，直接觀察到螞蟻捕食雛鳥(niǎo)的3巢.通過(guò)巢內(nèi)巢材情況及雛鳥(niǎo)和卵的損失情況判斷，15巢被鼠類(lèi)捕食，12巢被蛇類(lèi)捕食.另外，9巢無(wú)法確定捕食者.

A 草原黃鼠捕食卵；B，C 草原黃鼠捕食雛鳥(niǎo)；D 烏鴉捕食雛鳥(niǎo)

2.3 影響巢捕食的巢址因子

使用二元邏輯斯蒂回歸對(duì)44個(gè)被捕食巢和23個(gè)繁殖成功巢的9個(gè)巢址因子進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表2.模型總體樣本的預(yù)測(cè)正確率為65.7%.灌木蓋度、巢蓋度、青草蓋度、枯草蓋度4個(gè)因子依次移出.共有5個(gè)因子最終進(jìn)入模型，其中，裸地面積比例和距邊緣距離達(dá)到顯著水平(P<0.05)，且巢捕食風(fēng)險(xiǎn)隨裸地面積比例的增大而增大，隨距邊緣距離的增大而減小.巢所在的植物種類(lèi)、巢所在植物高度、斑塊面積3個(gè)因子雖進(jìn)入模型但未達(dá)到顯著水平.

表2 栗斑腹鹀巢捕食因素二元邏輯斯蒂回歸分析

3 討論

3.1 栗斑腹鹀巢捕食率

Lack[12]的研究表明，英國(guó)營(yíng)開(kāi)放巢的鳥(niǎo)類(lèi)中3/4的繁殖失敗是巢捕食造成的.本文的研究表明，巢捕食占繁殖失敗的65.7%，且巢捕食與多種因素有關(guān).首先，晚成鳥(niǎo)出生后發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)，比早成鳥(niǎo)更有可能發(fā)生巢捕食[6]；其次，小型雀形目鳥(niǎo)類(lèi)因自身特點(diǎn)，相比猛禽或其他大型鳥(niǎo)類(lèi)具有更高的巢捕食率[13].另外，巢類(lèi)型的不同導(dǎo)致捕食率有所不同，有研究[6，14]證實(shí)，開(kāi)放性地面巢的巢捕食率高于灌木巢及洞穴巢；再就是巢的隱蔽性低及地面巢捕食者更多所致[15].由此也可以證實(shí)栗斑腹鹀作為營(yíng)開(kāi)放性地面巢的小型雀形目鳥(niǎo)類(lèi)，更容易受到巢捕食的威脅.

3.2 巢址因子對(duì)巢捕食的影響

巢址因子影響巢捕食[7]，低的植被高度和覆蓋度可能會(huì)增加被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[3].栗斑腹鹀的巢捕食率隨裸地面積比例的增加而增大，這可能是其繁殖區(qū)內(nèi)依靠視覺(jué)確定巢位置的捕食者較多所致[16]，裸地面積越大導(dǎo)致親鳥(niǎo)進(jìn)出巢的活動(dòng)更易被捕食者發(fā)現(xiàn)，增加了巢捕食的概率[17].此外，栗斑腹鹀巢捕食與距邊緣距離有關(guān)，這在其他鳥(niǎo)類(lèi)的研究中也得到了類(lèi)似的結(jié)果：Albrecht等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在以農(nóng)田為界的草地邊緣，普通朱雀(Carpodacuserythrinus)的巢捕食率高于草原內(nèi)部；Paton等[19]研究發(fā)現(xiàn)，距離邊緣50 m范圍內(nèi)的巢捕食率極高，且距離邊緣25 m范圍內(nèi)的巢捕食率高達(dá)80%.本文的研究表明，在距邊緣25 m范圍內(nèi)的巢捕食率為75.9%，距邊緣100 m外的巢的捕食率僅為28.6%，這可能是因?yàn)檫吘壭?yīng)吸引了更多的巢捕食者[20]，增加了發(fā)現(xiàn)邊緣巢的可能[10]；同時(shí)，靠近邊緣的巢隱蔽度可能會(huì)減小，更容易被通過(guò)視覺(jué)搜尋巢的捕食者發(fā)現(xiàn)[7].

3.3 巢捕食者分析

王海濤等[5]在吉林白城大崗林場(chǎng)進(jìn)行的相關(guān)研究表明，栗斑腹鹀繁殖期的巢捕食者為蛇、鼠、螞蟻和紅腳隼，這與本文在內(nèi)蒙古扎魯特旗栗斑腹鹀分布區(qū)的研究結(jié)果相似；此外，在本研究區(qū)域?yàn)貘f也是栗斑腹鹀的巢捕食者.研究過(guò)程中雖未拍攝到蛇捕食栗斑腹鹀卵和雛鳥(niǎo)的畫(huà)面，但記錄到樣地內(nèi)蛇捕食其他鹀科鳥(niǎo)類(lèi)卵和雛鳥(niǎo)的情況，且根據(jù)被捕食巢內(nèi)情況判斷，蛇是本區(qū)域內(nèi)栗斑腹鹀的主要捕食者.鼠類(lèi)一直是鳥(niǎo)類(lèi)卵和雛鳥(niǎo)的重要捕食者[8]，本研究也證實(shí)了這一現(xiàn)象，草原黃鼠種群數(shù)量較大，是栗斑腹鹀的另一主要巢捕食者.

由于研究區(qū)域與村莊相鄰，樣地內(nèi)時(shí)常會(huì)出現(xiàn)犬、貓等動(dòng)物，已有研究[21]證實(shí)它們作為人類(lèi)引入的巢捕食者，破壞力極強(qiáng)，也可能成為栗斑腹鹀繁殖失敗的原因之一；此外，黃鼬(Mustelasibirica)也有捕食雀形目鳥(niǎo)類(lèi)卵和雛鳥(niǎo)的行為[22]，可能也是栗斑腹鹀的潛在巢捕食者.猛禽不僅對(duì)親鳥(niǎo)造成威脅，也是巢捕食者的重要組成部分[23].紅腳隼已被確認(rèn)是栗斑腹鹀的巢捕食者[5]，而樣地內(nèi)的猛禽還包括白尾鷂(Circuscyaneus)、紅隼(Falcotinnunculus)和楔尾伯勞，它們無(wú)疑也對(duì)栗斑腹鹀的繁殖造成了威脅[22].有研究指出，喜鵲是雀形目鳥(niǎo)類(lèi)的主要巢捕食者[23]，經(jīng)常會(huì)破壞巢內(nèi)卵和雛鳥(niǎo).因此，這些動(dòng)物在栗斑腹鹀的孵化和育雛階段均存在潛在的威脅.

3.4 保護(hù)措施

保護(hù)栗斑腹鹀賴(lài)以生存的棲息環(huán)境是保護(hù)其生存的必要條件.建立保護(hù)區(qū)、加大看管力度、減少放牧及人為干擾是保護(hù)栗斑腹鹀的最有效方式.此外，由于鼠和蛇是栗斑腹鹀的主要巢捕食者，滅鼠可能是增加栗斑腹鹀繁殖成功率的措施之一，但需要考慮到滅鼠的同時(shí)維護(hù)生態(tài)平衡.大力宣傳保護(hù)瀕危物種的重要性，提高當(dāng)?shù)厝罕姷谋Ｗo(hù)意識(shí)也是栗斑腹鹀保護(hù)中不可忽視的方面.