楊 麟，楊克誠，朱永卉，鄧路長，陳 潔，譚 君，李 燕，張 彪，楊俊品，唐海濤，何遠遠，彭 華，何文鑄

（1四川省農業(yè)科學院作物研究所，成都610066；2四川農業(yè)大學玉米研究所，四川溫江625014；3四川旅游學院，成都610100）

0 引言

玉米傳入中國已有500多年的歷史，在長期的自然與人工選擇過程中形成了豐富的地方種質資源[1]。據(jù)統(tǒng)計，在現(xiàn)已收集整理的1.6萬份玉米種質資源中，地方品種占比約為90%[2]。玉米地方品種廣泛分布于中國多個不同類型生態(tài)區(qū)域，經(jīng)過遷移、地理隔離、漸滲雜交形成了豐富的遺傳變異類型，對干旱、瘠薄、病害、低溫、蔭蔽等特殊生態(tài)環(huán)境與生物脅迫具有較好的適應性，是不可或缺的育種資源[3-5]?；仡欀袊衩子N的發(fā)展歷程，優(yōu)良地方品種的應用在推動中國玉米品種更新?lián)Q代方面曾發(fā)揮出重要作用，地方種質資源唐山四平頭與旅大紅骨已成為中國主要的雜優(yōu)類群，其衍生系至今仍廣泛應用于玉米雜交種培育。然而，為追求新品種的育成速度，二環(huán)系和回交轉育等育種方法被廣泛應用與商業(yè)育種，品種同質化現(xiàn)象突出。中國玉米雜交種親本種類較少、骨干系相對集中、自交系間血緣交混、可用種質遺傳基礎趨于狹窄的現(xiàn)狀已嚴重制約了突破性玉米雜交種的育成[6-8]。研究表明育種工作者所利用的玉米地方種質資源不足3%[9]。目前，對地方種質資源的利用方法包括對優(yōu)良地方種質進行群體改良，地方種質與外引種質組建群體、地方種質與熱帶種質進行相互改良等，在此基礎上再進行自交系選育與雜交種組配[10-12]。加大地方種質資源研究，大力挖掘與利用地方種質資源中的優(yōu)良基因，促進玉米產量與品質提升，解決玉米生產上抗性不足的問題顯得尤為重要[13]。為此，劉志齋[14]對中國核心種質庫中玉米地方品種進行表型多樣性分析發(fā)現(xiàn)，源于西南山地玉米區(qū)的地方品種具有較高的表型多樣性。姚啟倫等[15]對四川、重慶、云南和貴州等西南地區(qū)玉米地方種質農藝、經(jīng)濟性狀進行鑒定評價，揭示了西南區(qū)玉米在表型、品質、抗性等方面具有豐富的遺傳基礎，并在綜合性狀基礎上篩選出特殊的種質類群和優(yōu)異基因資源。張祖新等[16]對三峽地區(qū)地方品種遺傳潛勢與雜優(yōu)模式利用進行了分析，發(fā)現(xiàn)蘭花早等4個地方品種產量及產量構成因子的GCA效應較好；戴玄等[17]對武陵山區(qū)地方品種研究發(fā)現(xiàn)，地方品種具有明顯的豐產、抗倒、抗病特性，認為以利用加性效應為主的育種方案，改良地方品種群體和構建雜種優(yōu)勢群是開發(fā)利用地方品種的有效途徑；王利鋒等[18]研究表明，利用地方品種選系，應重點選擇GCA高的地方品種，結合SCA測定，才能得到產量優(yōu)異的玉米雜交組合。茍才明等[19]認為，利用地方品種選系應根據(jù)性狀遺傳特性決定其選擇時期和選擇強度。

前人針對地方種質資源的發(fā)掘與利用進行了大量的研究，但尚未對優(yōu)良地方種質資源與其選系材料重組后再選系進行探索?！秩拯S’是西南山地中高海拔區(qū)優(yōu)異地方品種，具有優(yōu)質、高配合力等優(yōu)良性狀，以其為基礎群體，育成了適宜西南山地優(yōu)良早熟自交系‘沃30’。本研究對‘沃30’與‘沃日黃’群體優(yōu)株進行混粉重組，獲得重組系8份，通過研究重組系與‘沃30’配合力及育種潛勢變化，對地方品種重組選系方法進行評價，以期為玉米地方品種高效利用探索新途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以‘沃30’（地方品種‘沃日黃’選系）及8個重組系（‘沃30’與‘沃日黃’優(yōu)株混粉重組再選系）為被測系，以西南區(qū)常用的5份骨干系和5份外引系為測驗種（表1），采用NCⅡ設計組配的90個雜交組合。

表1 被測系及測驗種來源

1.2 試驗方法

采用隨機區(qū)組設計，3次重復，單行區(qū)，行長4 m，行距0.8 m，雙株種植，每行16株。對照種為‘阿丹9號’，田間管理同大田生產。各小區(qū)以中間10株獲取數(shù)據(jù)資料，包括株高、穗位高、穗長、禿尖、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單株產量、出籽率及百粒重等性狀。

1.3 統(tǒng)計分析

對組合間基因型差異顯著的性狀進行配合力分析與對照優(yōu)勢分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析由DPS和Excel2010軟件完成。對照優(yōu)勢的計算見公式(1)。

其中F1為雜交組合單株產量平均值，F(xiàn)CK為對照‘阿丹9號’單株產量平均值。

2 結果與分析

2.1 雜交組合基因型差異顯著性檢驗

對雜交組合主要農藝、經(jīng)濟性狀進行方差分析，結果表明（表2）：株高、穗位、穗長、禿尖長、籽粒深、穗行數(shù)、行粒數(shù)、出籽率、百粒重及單株產量等性狀在組合間均達到顯著或極顯著水平。表明各雜交組合在上述10個性狀間存在真實的遺傳差異，可進一步作配合力方差分析。

表2 主要農藝、經(jīng)濟性狀方差分析

2.2 配合力方差分析

配合力方差分析結果表明（表3）：除籽粒深外，其余性狀在‘沃30’與8個重組系間差異達顯著或極顯著水平，表明‘沃30’與‘沃日黃’優(yōu)株混粉重組能夠獲得豐富的遺傳變異；因此，可進行GCA和SCA效應值估算。

表3 性狀一般配合力(GCA)與特殊配合力(SCA)分析

2.3 一般配合力效應值分析

根據(jù)NCⅡ模型估算‘沃30’及8個重組系GCA相對效應值，結果列于表4，可以看出：同一被測系不同性狀間及不同被測系的同一性狀均出現(xiàn)不同程度的正向和負向效應值變化。表明重組后，在同一被測系的不同性狀及不同被測系的同一性狀上加性效應大小不同。

表4 主要農藝、經(jīng)濟性狀一般配合力(GCA)相對效應值

根據(jù)育種目標預期，依照GCA的作用方向及程度，將9個主要農藝、經(jīng)濟性狀分為兩類。Ⅰ類性狀為GCA效應值正向預期類型，包括：穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、出籽率、百粒重和單株產量；Ⅱ類性狀為GCA效應值負向預期類型，包括：株高、穗位高、禿尖長。對每個自交系分別統(tǒng)計Ⅰ、Ⅱ類性狀正向、負向效應值顯著或極顯著出現(xiàn)頻次。

由表5可知，‘沃30’及8份重組系可分為3類：第一類包括重組系‘W1’和‘W8’，在它們的Ⅰ類性狀中，GCA效應值正向顯著或極顯著的次數(shù)為4，而負向顯著或極顯著的次數(shù)相對較少，Ⅱ類性狀中GCA效應值達正向顯著或極顯著的次數(shù)為2，達負向顯著或極顯著的次數(shù)為0；第二類為重組系‘W2’、‘W4’和‘沃30’，其Ⅰ類性狀中GCA效應值正向顯著或極顯著次數(shù)大于或等于負向顯著或極顯著次數(shù)，Ⅱ類性狀中GCA效應值負向顯著次數(shù)為1；第三類為重組系‘W3’、‘W5’、‘W6’和‘W7’，其Ⅰ類性狀中GCA效應值正向顯著或極顯著次數(shù)低而負向顯著或極顯著次數(shù)高。

表5 ‘沃30’及8個重組系GCA效應值分類

2.4 重組系與‘沃30’一般配合力變化分析

與‘沃30’GCA效應值相比，8個重組系主要農藝、經(jīng)濟性狀GCA效應值均出現(xiàn)不同程度的變化（表6）。其中，‘W1’產量、百粒重、行粒數(shù)、穗長GCA效應值顯著或極顯著提高，而出籽率極顯著降低；‘W2’穗長、行粒數(shù)及百粒重性狀GCA效應值極顯著增加，但穗行數(shù)、出籽率極顯著降低；‘W3’穗位高、行粒數(shù)及出籽率GCA效應值極顯著提高，而穗長、穗行數(shù)、百粒重及產量顯著或極顯著降低；‘W4’穗位高、穗長、行粒數(shù)及出籽率GCA效應值極顯著提高，但穗行數(shù)及百粒重極顯著降低；‘W5’穗行數(shù)、百粒重GCA效應值極顯著提高，但穗長、行粒數(shù)及出籽率極顯著降低；‘W6’出籽率GCA效應值極顯著提高，但穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、出籽率百粒重及單株產量GCA效應值均極顯著降低；‘W7’穗行數(shù)、百粒重GCA效應值極顯著提高，而穗長、行粒數(shù)、出籽率與產量GCA效應值均極顯著降低；W8穗位高、穗長、出籽率及百粒重GCA效應值極顯著提高，穗行數(shù)與行粒數(shù)GCA效應值極顯著降低。

表6 重組系與‘沃30’主要農藝、經(jīng)濟性狀GCA相對效應值比較

綜合產量構成因子主要性狀GCA效應值來看，重組系‘W1’、‘W2’和‘W8’的綜合性狀GCA效應值較‘沃30’有顯著改善，以其為親本，組配出高產雜交種的可能性大，具有較高的育種價值；‘W4’的部分性狀GCA效應值較‘沃30’有進一步改善，具有一定的育種價值；而‘W3’、‘W5’、‘W6’和‘W7’改良效果較差，難以組配出高產雜交種，應用價值低。

2.5 特殊配合力效應值分析

根據(jù)NCⅡ模型估算雜交組合的SCA效應值，以各性狀SCA效應值正向、負向進行組合分類（表7），各性狀正向效應值和負向效應值組合數(shù)基本相當，但正、負向效應值變幅較大。其中，禿尖長變幅最大，為-46.93～72.33；出籽率變幅最小，為-10.99～4.14。在9個性狀 SCA 正向效應值中，‘CA3’בW7’、‘丹 340’בW8’、‘478’בW1’、‘丹340’בW6’、‘丹340’בW5’分別在株高、穗位高、禿尖長、出籽率及百粒重SCA效應值最高，‘S37’בW8’在穗長及行粒數(shù)SCA效應值最高，‘478’בW8’在穗行數(shù)與單株產量的SCA效應值最高；就SCA負向效應值而言，‘18-599’ב沃30’、‘丹 340’בW7’、‘CA3’בW1’、‘丹 340’בW4’分別在株高、穗位高、禿尖長和百粒重的SCA效應值最低；‘丹340’בW1’在穗行數(shù)、出籽率的SCA效應值最低，‘S37’בW5’在穗長、行粒數(shù)及單株產量的SCA效應值最低。

表7 各性狀SCA效應值及對應組合

就產量及產量構成因子而言，‘W8’組配出的組合在穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、產量等4個性狀SCA效應最大；‘W1’組配出的組合在禿尖長、穗行數(shù)、出籽率等4個性狀SCA效應最低。由此可見，SCA效應值高的組合其雙親或者親本之一的GCA效應值也較高，但由GCA效應值高的親本組配出的組合其SCA效應值未必較高。因此，在選系與組配過程中，既要重視親本GCA的提高，同時也不能夠忽視雙親的SCA。

2.6 雜種優(yōu)勢分析

為更直觀比較組合產量差異，進行雜種優(yōu)勢分析，并將對照優(yōu)勢大于30%的組合列于表8。單株產量SCA效應值最高的組合并未出現(xiàn)在對照優(yōu)勢大于30%的組合中，表明單株產量SCA效應值高并不等于其組合單株產量高。

表8 單株產量對照優(yōu)勢大于30%的雜交組合

對高產組合雙親出現(xiàn)頻次分析發(fā)現(xiàn)：被測系中，‘W4’出現(xiàn)了5次，‘W1’、‘W8’、‘W7’及‘沃30’各出現(xiàn)2次；測驗種中，外引系‘CA5’出現(xiàn)了5次，‘CA4’出現(xiàn)了4次，‘丹340’，‘698-3’，‘S37’與‘CA1’分別出現(xiàn)了1次，表明重組系與外引系‘CA5’與‘CA4’的雜種優(yōu)勢更強，更易組配出高產組合。

3 討論

3.1 重組系與‘沃30’的育種潛勢評價

玉米雜交種選育“難在選系，重在組配，關鍵是配合力問題”，配合力的高低是衡量自交系優(yōu)劣的重要標準。GCA由加性效應決定，能夠穩(wěn)定遺傳，GCA越高，表明有利基因位點越多，組配出優(yōu)勢組合的可能性越大；分析‘沃30’及重組系主要性狀配合力大小，對評估重組系的育種潛勢，指導雜交種組配具有重要意義。就單株產量GCA而言，重組系‘W1’＞‘W2’＞‘W8’＞‘沃30’＞‘W4’＞‘W5’＞‘W3’＞‘W6’＞‘W7’。有3個重組系的單株產量及主要性狀GCA較‘沃30’有顯著改善，具有較好的育種潛勢，其中‘W1’組配的雜交種多表現(xiàn)為產量較高，果穗長，行粒數(shù)多，百粒重高，但禿尖較長；以‘W2’為親本，易組配出產量較高、果穗長、行粒數(shù)多且百粒重高，但穗行數(shù)少的組合；‘W8’所配雜交種多具有產量高、果穗長、百粒重高，但禿尖長、穗行及行粒數(shù)偏少的特點；同時，‘W1’和‘W8’都存在禿尖GCA效應增加的問題，因此，在組配雜交種時應注意對另一親本的選擇。

3.2 地方品種優(yōu)株混粉與其選系重組再選系方法的評價

重組系及‘沃30’均來源于地方品種‘沃日黃’選系，其中‘沃30’為‘沃日黃’直接選系，而重組系為‘沃30’與‘沃日黃’優(yōu)株混粉重組后再選系。選系基礎材料遺傳背景一致，但選系方法有所改進，因此通過對重組系農藝、經(jīng)濟性狀及配合力變化的分析可以對優(yōu)株混粉重組選系的方法進行評價。前期表型研究發(fā)現(xiàn)，各重組系與‘沃30’及各重組系間的表型性狀均存在顯著差異，表明經(jīng)重組形成了較為理想的基因型，通過選擇可將優(yōu)良的表型性狀進行固定[13,20]。就配合力分析而言，重組系與‘沃30’及各重組系間GCA存在真實差異。其中，重組系‘W1’、‘W2’及‘W8’等多個性狀GCA較‘沃30’改良效果明顯，同時‘W3’等重組系多數(shù)性狀GCA顯著低于‘沃30’，改良效果不佳。這表明‘沃日黃’優(yōu)株混粉選系引起了改良后代各性狀GCA正向與負向不同程度變化，通過混粉重組，有利于打破‘沃日黃’遺傳背景下基因間的連鎖，而優(yōu)株混粉滲入了優(yōu)良基因，在形成大量重組新類型的同時，還大大增加了重組后代優(yōu)良基因型出現(xiàn)頻率，經(jīng)人工選擇完成了不同性狀優(yōu)良基因型在個體中的累加，實現(xiàn)了重組后代GCA正向效應值的提高，但同時也可能由于某一性狀GCA效應的負向累加，導致該性狀GCA的降低。綜上，在表型選擇的基礎上，通過配合力效應估算，能夠鑒選出育種潛勢高的重組系，應用于育種實踐；利用地方品種選系與地方品種優(yōu)株混粉重組的方法對改良選系材料配合力，促進地方品種的利用具有積極的意義。

3.3 地方品種利用策略探討

中國玉米地方品種具有豐富的遺傳多樣性，地方品種的利用對促進中國玉米育種發(fā)展具有重要，是玉米育種者十分關注的問題[21-23]。目前，中國對于地方種質資源的利用方法包括地方品種初級雜種優(yōu)勢群篩選，利用地方品種與外引種質組建群體并開展群體改良，以及對地方品種中選育出的老系進行改良利用，但利用途徑和方法值得進一步探討。地方品種選系是優(yōu)良基因聚合與固定的過程，也是部分優(yōu)良基因逐漸丟失的過程。以地方品種選系再與地方品種優(yōu)株混粉重組，可以重新滲入初次選系時丟失的優(yōu)良基因，同時也不會改變其雜優(yōu)類型，在選擇累加了更多有利基因個體的同時，中選后代配合力也得到進一步改良，最終獲得更高配合力的重組系。由此可見，以“地方品種選系×地方品種優(yōu)株+定向表型選擇+配合力測定”，不失為一種地方種質利用新途徑。

4 結論

‘沃30’與‘沃日黃’優(yōu)株混粉獲得的重組系間及重組系與‘沃30’間配合力發(fā)生顯著變化。其中，重組系‘W1’的穗行數(shù)、行粒數(shù)及單株產量GCA相對效應值分別為1.60、12.46和16.71，‘W2’的穗長、行粒數(shù)、百粒重、單株產量GCA相對效應值分別為1.06、2.99、3.55和5.75，‘W8’的穗長、穗行數(shù)、出籽率、百粒重及單株產量GCA相對效應值分別為3.65、0.50、0.76、4.66和2.24，綜合性狀GCA效應值較‘沃30’有顯著改善，具有較好的育種潛勢；‘沃30’與‘沃日黃’優(yōu)株混粉重組可以重新滲入并聚集初次選系過程中丟失的優(yōu)良基因，獲得更高配合力的重組系，以“地方品種選系×地方品種優(yōu)株+定向表型選擇+配合力測定”是一種有效的地方種質利用途徑。