閆見(jiàn)敏 曹克梅 李云洲 張萬(wàn)萍 耿廣東 須文

摘要 分析不同櫻桃番茄品種果實(shí)發(fā)育期類胡蘿卜素的變化規(guī)律，探討果肉外觀顏色差異形成的原因，為選育不同果實(shí)顏色的櫻桃番茄新品種提供參考。以成熟果色分別為紅色、粉色、黃色、紫色和綠色的“狀元紅” “粉麗娜” “皇冠” “黑珍珠”和“碧璽”5個(gè)櫻桃番茄品種為試材，測(cè)定其綠熟期、轉(zhuǎn)色期、成熟期的葉綠素、番茄紅素、胡蘿卜素等色素的含量。結(jié)果表明，5個(gè)櫻桃番茄品種在果實(shí)成熟過(guò)程中葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)，完熟期含量最低;番茄紅素含量呈逐漸增高趨勢(shì)，其中，“狀元紅”完熟期番茄紅素的含量最高，達(dá)0.092 mg/g;“黑珍珠”隨著果實(shí)的成熟，葉綠素、胡蘿卜素和番茄紅素的含量呈增高趨勢(shì)，其葉綠素、胡蘿卜素含量明顯高于“狀元紅”和“粉麗娜”;“皇冠”果實(shí)成熟過(guò)程中胡蘿卜素的含量均低于其他幾個(gè)品種;“皇冠”和“碧璽”果實(shí)成熟過(guò)程中幾乎不含番茄紅素。

關(guān)鍵詞 櫻桃番茄;果實(shí)發(fā)育;類胡蘿卜素;果實(shí)顏色;色素含量

中圖分類號(hào) S641.2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）04-0046-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.012

Law of Changes of Carotenoid Content in Different Cultivars of Cherry Tomato during Fruit Development

YAN Jian-min， CAO? Ke-mei， LI? Yun-zhou et al

（College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou? 550025）

Abstract The change regularity of carotenoid contents of cherry tomato fruits with different colors during the development was studied， and the relationship between cherry tomato fruit color and carotenoid change was analyzed， providing a reference for breeding new varieties including more lycopene. Five cherry tomato varieties were used as test materials which maturity fruit color was red， pink， yellow， purple and green， respectively， and the content of chlorophyll， lycopene， carotene and other pigments during fruit development was measured. The result showed that the content of chlorophyll decreased gradually and the content of lycopene increased in five cherry tomato varieties during the ripening process， among which Zhuangyuanhong that the content of lycopene was the highest 0.092 mg/g in the mature stage. The contents of chlorophyll， carotene and lycopene in Heizhenzhu increased with the ripening of the fruit， and the contents of chlorophyll and carotene were significantly higher in Heizhenzhu than that of Zhuangyuanhong and Fenlina.The content of carotene of Huangguan was lower than that of other varieties during the ripening process;Huangguan and Bixi almost did not contain lycopene during the ripening process of fruit.

Key words Cherry tomato;Fruit development;Carotenoid;Fruit color;Pigment content

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31960604）;貴州大學(xué)人才引進(jìn)科研項(xiàng)目（貴大人基合字〔2014〕18號(hào)）;貴州省生物學(xué)國(guó)內(nèi)一流學(xué)科建設(shè)學(xué)科開(kāi)放基金（GNYL〔2017〕009FX4KT43）。

作者簡(jiǎn)介 閆見(jiàn)敏（1983—），女，河北邯鄲人，副教授，博士，從事蔬菜育種與生物技術(shù)研究。通信作者，教授，博士，從事蔬菜作物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控研究。

收稿日期 2020-07-08

類胡蘿卜素普遍存在于不同顏色的花卉、水果、蔬菜中，其含量和組成不僅決定果實(shí)外觀色澤和商品性，同時(shí)還具有抗癌、降血壓、提高免疫力、抗氧化、延緩衰老等保健功效[1-5]，各國(guó)育種工作者越來(lái)越重視作物品種中類胡蘿卜素含量的選擇。櫻桃番茄果色有紅色、粉色、黃色、橙色、棕色、紫色、黑色、綠色等顏色，富含多種類胡蘿卜素，近年來(lái)番茄紅素在食品加工、醫(yī)藥保健、美容養(yǎng)顏等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用。目前，番茄紅素市場(chǎng)逐漸擴(kuò)大，急需大量富含番茄紅素的品種。類胡蘿卜素廣泛存在于植物葉綠體和有色體膜上，由8個(gè)異戊二烯單位首尾相連形成，是一類重要的天然色素的總稱，除八氫番茄紅素、六氫番茄紅素等少數(shù)類胡蘿卜素呈無(wú)色外，絕大多數(shù)類胡蘿卜素呈現(xiàn)一定顏色，如黃色、橙色和紅色。在枇杷[6]、枸杞[7]、宮內(nèi)伊予柑[8]、萬(wàn)壽菊[9]、番茄[10]、辣椒[11]、杏[12]、桃[13]、芒果[14]和柑橘[15]等不同作物上研究表明，果實(shí)內(nèi)不同類胡蘿卜素含量的變化引起果實(shí)外觀呈色存在一定的差異，影響果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與商品特性。王蕾等[16]對(duì)6個(gè)不同成熟果色的番茄品種采用HPLC外標(biāo)法在果實(shí)發(fā)育期進(jìn)行類胡蘿卜素含量變化分析，結(jié)果表明，番茄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，不同成熟果色的番茄果實(shí)中番茄紅素、

葉黃素、β-胡蘿卜素含量有所不同。李京等[17]研究發(fā)現(xiàn)在室溫、避光、通風(fēng)等不同環(huán)境條件下，采后番茄的果實(shí)中總類胡蘿卜素的含量在轉(zhuǎn)色期后迅速增加;其中，番茄紅素的比例也隨之增加。呂鑫等[18]以不同成熟果色的4個(gè)番茄品種為試材在果實(shí)發(fā)育期對(duì)果實(shí)不同部位的番茄紅素含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅果品種中番茄紅素含量最高，綠果品種中最低;胎座中番茄紅素合成最早。吳浪等[19]研究發(fā)現(xiàn)，番茄果實(shí)表面顏色易受番茄果實(shí)不同部位影響，其中，果肉色對(duì)果實(shí)表面顏色的影響最大，依次是果皮色、胎座膠狀物質(zhì)顏色。

雖然國(guó)內(nèi)外關(guān)于番茄果實(shí)色澤與類胡蘿卜素含量變化有不少報(bào)道，但大部分集中在普通番茄上，且研究方法主要是HPLC。對(duì)于櫻桃番茄不同成熟期類胡蘿卜素含量變化規(guī)律缺乏研究，因此，為了提高番茄紅素品種選育效率，有必要采用操作簡(jiǎn)單、快速、實(shí)用的有機(jī)溶劑提取法篩選富含番茄紅素的品種資源。筆者以5種不同成熟果色的櫻桃番茄為試驗(yàn)材料，研究其果實(shí)發(fā)育過(guò)程中類胡蘿卜素含量和果實(shí)色澤變化的相關(guān)性，為篩選富含番茄紅素的櫻桃番茄新品種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

材料為成熟果色分別呈紅色、粉色、黃色、紫色和綠色的“狀元紅”“粉麗娜”“皇冠”“黑珍珠”和“碧璽”5個(gè)櫻桃番茄品種，均購(gòu)自山東省壽光市瑞航農(nóng)業(yè)科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年4月13日分別將5個(gè)櫻桃番茄品種的種子直接播入裝有濕潤(rùn)育苗基質(zhì)的72孔黑色塑料育苗盤(pán)穴孔內(nèi)，每孔播2粒，塑料大棚內(nèi)育苗。當(dāng)幼苗具5～6片真葉時(shí)，從塑料大棚移栽到露地，按株行距55 cm×45 cm進(jìn)行定值，常規(guī)田間管理。待果實(shí)定型后，分別采取不同品種綠熟期、轉(zhuǎn)色期、完熟期3個(gè)時(shí)期的果實(shí)（圖1），用有機(jī)溶劑法提取類胡蘿卜素。3次重復(fù)，每重復(fù)用5個(gè)果實(shí)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 類胡蘿卜素的提取與測(cè)定。

將3次重復(fù)的果實(shí)混合，切碎，隨機(jī)取5～10 g 混合樣品于研缽中，加7～8 mL丙酮和5～6 mL己烷，研磨成勻漿狀。勻漿倒入耐酸性過(guò)濾性漏斗中，將漏斗裝在抽濾瓶上抽濾，漏斗上殘?jiān)蒙倭勘图和榉磸?fù)洗滌抽濾，直至殘?jiān)拾咨珵橹?。濾液倒入分液漏斗中，靜置后分為2層，棄下相。上層用20 mL 90%甲醇洗滌約1 min，靜置、澄清分層后棄去下相，反復(fù)2～3次，用濾紙將分液漏斗嘴吸干，將溶液定容至50 mL。487.5及502.0 nm波長(zhǎng)處測(cè)定并記錄其光密度值，測(cè)3次，取其平均值。

計(jì)算公式：

總胡蘿卜素（μg/g）=D487.5×稀釋倍數(shù)×106/（181×比色杯厚度×樣品重）

番茄紅素=（D502×181/487.5-42/237）×100%

1.3.2 葉綠素的提取與測(cè)定。

葉綠素的測(cè)定參考阮美穎等[20]的測(cè)定方法，稍作改動(dòng)。稱取0.2 g樣品于研缽中，加入少量95%乙醇，碳酸鈣、石英砂研磨，過(guò)濾至棕色容量瓶中定

容至25 mL，分光光度計(jì)測(cè)定665、649 nm波長(zhǎng)并記錄其光

密度值。

計(jì)算公式：

Ca=12.72A665-2.59A649

Cb=22.88A649-4.67A665

Ct=Ca+Cb

式中，Ca為葉綠素a濃度，Cb為葉綠素b濃度，Ct為總?cè)~綠素濃度;A665為波長(zhǎng)665 nm處的吸光值;A649為波長(zhǎng)649 nm處的吸光值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsft Office Excel 2010整理數(shù)據(jù)，用SPSS軟件繪制成圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同櫻桃番茄品種果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葉綠素含量的變化

5個(gè)不同櫻桃番茄品種果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量均呈逐漸下降趨勢(shì)，到完熟期其含量降至最低（圖2）。其中，紫色品種“黑珍珠”果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的葉綠素含量均比其他4個(gè)品種高。完熟期的紫色品種“黑珍珠”葉綠素含量略高于綠色品種“碧璽”，顯著高于紅色品種“狀元紅”、粉色品種“粉麗娜”和黃色品種“皇冠”，可能說(shuō)明紫色番茄呈紫色與自身含較高葉綠素有關(guān)，這也可能是呈紫

色的原因之一。綠色品種“碧璽”在果實(shí)成熟過(guò)程中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量變化趨勢(shì)相同，與成熟期成反比關(guān)系，即隨著果實(shí)成熟其含量降低，其在各時(shí)期的葉綠素含量均高于“狀元紅”“粉麗娜”和“皇冠”。完熟期“狀元紅”“粉麗娜”和“皇冠”這3個(gè)品種的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量趨于零。

2.2 不同櫻桃番茄品種果實(shí)發(fā)育過(guò)程中胡蘿卜素含量的變化

櫻桃番茄果實(shí)成熟期胡蘿卜素含量的變化趨勢(shì)與葉綠素含量的變化趨勢(shì)正好相反，即隨著果實(shí)的成熟5個(gè)櫻桃番茄品種的胡蘿卜素含量呈逐漸增加趨勢(shì)（圖3），其中，紫色品種“黑珍珠”的胡蘿卜素含量在各時(shí)期均顯著高于其他4個(gè)品種，完熟期達(dá)到最高為0.014 mg/g;綠色品種“碧璽”完熟期的胡蘿卜素含量超過(guò)“狀元紅”“粉麗娜”和“皇冠”;黃色品種“皇冠”在3個(gè)成熟時(shí)期的胡蘿卜素含量均低于其他4個(gè)品種，推測(cè)可能是黃色品種“皇冠”隨著果實(shí)成熟其葉黃質(zhì)和α-胡蘿卜素含量急劇下降直至消失[8]，導(dǎo)致其胡蘿卜素含量也隨著降低。

2.3 不同櫻桃番茄品種果實(shí)發(fā)育過(guò)程中番茄紅素含量的變化

由圖4可知，5個(gè)櫻桃番茄品種在綠熟期基本不含番茄紅素。紅色品種“狀元紅”、粉色品種“粉麗娜”和紫色品種“黑珍珠”的番茄紅素含量均隨著果實(shí)的成熟呈上升趨勢(shì)，且上升幅度很大，到完熟期“狀元紅”的含量達(dá)到最高，為0.092 mg/g，其次為“粉麗娜”，然后是“黑珍珠”。說(shuō)明這3個(gè)品種的呈色也受到了番茄紅素含量的影響。黃色品種“皇冠”和綠色品種“碧璽”這2個(gè)品種在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中幾乎不含番茄紅素。

3 結(jié)論與討論

類胡蘿卜素廣泛存在于自然界中，主要包括胡蘿卜素（碳?xì)浠衔铮┖腿~黃素（胡蘿卜素的氧化衍生物）兩大類，具有明顯的抗氧化作用，是人類和動(dòng)物必不可少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。除八氫番茄紅素、六氫番茄紅素等少數(shù)類胡蘿卜素呈無(wú)色外，絕大多數(shù)類胡蘿卜素均呈一定的顏色，如番茄紅素呈紅色，葉黃素呈黃色，α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素呈橙色[21]。研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)植物花、果的顏色與類胡蘿卜素的種類及其含量的積累有關(guān)，不同色素含量的變化導(dǎo)致品種間存在顏色差異[22]。

番茄的果實(shí)顏色是果皮顏色和果肉顏色的相互疊加。其中櫻桃番茄以其精致小巧、嬌艷的外形、獨(dú)特可口的食味而深受消費(fèi)者的青睞，已逐漸被市場(chǎng)認(rèn)可為一種新型水果，其果實(shí)顏色是重要的商品性狀，因此對(duì)櫻桃番茄果實(shí)色澤的研究引起科研工作者的極大重視。該研究以5個(gè)不同成熟果色的櫻桃番茄品種為試材，測(cè)定其綠熟期、轉(zhuǎn)色期、成熟期的葉綠素、番茄紅素、胡蘿卜素等色素的含量。結(jié)果表明，不同品種的櫻桃番茄果實(shí)外觀顏色變化與其積累的類胡蘿卜素含量有關(guān)，主要是由于葉綠素含量下降和類胡蘿卜素含量升高所致，這與曲瑞芳等[23]的研究結(jié)果相一致。5個(gè)櫻桃番茄品種在果實(shí)成熟過(guò)程中葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)，到完熟期含量降到最低;番茄紅素含量呈逐漸增高趨勢(shì)。完熟期紅色品種“狀元紅”、粉色品種“粉麗娜”和黃色品種“皇冠”這3個(gè)櫻桃番茄品種的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量趨于零。“狀元紅”“粉麗娜”和“黑珍珠”這3個(gè)櫻桃番茄的番茄紅素含量均隨著果實(shí)成熟而大幅度增加，這與常培培等[24]的研究結(jié)果一致，即紅、粉、紫色品種富含番茄紅素?！盎使凇焙汀氨汰t”的番茄紅素完熟期含量基本趨于零。因此，推測(cè)類胡蘿卜素含量的差異是造成該試驗(yàn)中5個(gè)櫻桃番茄品種呈不同果色的主要原因。紫色番茄“黑珍珠”在整個(gè)果實(shí)成熟過(guò)程中其葉綠素含量和胡蘿卜素含量均明顯高于其他4個(gè)品種。該研究還發(fā)現(xiàn)，黃果番茄“皇冠”的胡蘿卜素含量在各時(shí)期均比其他4個(gè)品種的含量低，這可能與黃色番茄含有r基因有關(guān)，因?yàn)閞基因的存在可大大降低胡蘿卜素的合成，且抑制了番茄紅素的生成。

目前，關(guān)于番茄果色形成的分子水平研究也越來(lái)越受到重視。番茄的染色體上含有較多與類胡蘿卜素含量有關(guān)并控制花和果實(shí)著色的基因位點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，番茄進(jìn)入轉(zhuǎn)色期后，控制八氫番茄紅素合成酶的基因Psy-1和控制八氫番茄紅素脫氫酶的基因Pds非?；钴S，其mRNA 水平顯著增加[17，25]。與此同時(shí)，番茄紅素環(huán)化酶基因Lcy-b 和Lcy-e的mRNA 水平急劇下降，并很快消失[26-27]。這些基因表達(dá)水平的差異意味著番茄紅素的積累與果實(shí)發(fā)育成熟過(guò)程中的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控有關(guān)。Yan等[28]揭示了Aft-SIMYBATV調(diào)控紫色番茄形成的分子機(jī)制。Yang等[29]利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)對(duì)紅果番茄雜交種“京番501”“京番501”和“京番602”定向快速創(chuàng)制了粉果番茄雜交種，并能保持原始紅果材料的優(yōu)異農(nóng)業(yè)性狀。該研究?jī)H重點(diǎn)研究了櫻桃番茄類胡蘿卜素的變化規(guī)律，關(guān)于其類胡蘿卜素組分、代謝、分子機(jī)制，以及如何快速高效地定向培養(yǎng)不同成熟果色的櫻桃番茄還有待進(jìn)一步研究。

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