（四川大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院；b.教育部生物資源和生態(tài)環(huán)境重點實驗室，四川 成都 610065）

桑寄生植物（Mistletoe）是一類能進(jìn)行光合作用的半寄生植物，不能獨立生長，一般寄生于木本植物的枝干上[1]。桑寄生植物主要包括桑寄生科Loranthaceae、槲寄生科Viscaceae、羽毛果科Misodendraceae 和檀香科Santalaceae 植物[2]。其生活史較為復(fù)雜，大部分種類依靠鳥類來傳播種子[3-4]，少數(shù)種類還可以通過小型哺乳動物傳播種子[5]。桑寄生植物種子通過動物的傳播到達(dá)其寄主植株上，在適宜的條件下種子萌發(fā)，之后與寄主木質(zhì)部結(jié)合形成功能吸器，進(jìn)而從寄主個體上獲得水分和養(yǎng)分[6-7]。桑寄生植物的定居一般會對寄主植物造成不同程度的危害，它們往往具有較強(qiáng)的蒸騰作用，會給寄主植物造成強(qiáng)烈的干旱脅迫，導(dǎo)致寄主植物葉片氣孔震蕩關(guān)閉[8]，降低寄主植物的光合速率[9-10]，甚至?xí)?dǎo)致寄主植物死亡[11]。

特定區(qū)域內(nèi)，被桑寄生植物所寄生的木本植物種類稱之為寄主范圍（Host range），寄主種類范圍之外的植物種類被稱為潛在寄主（Potential host）[12-13]。不同桑寄生植物的寄主各異，多數(shù)桑寄生植物可以寄生于多種寄主植物上，少數(shù)寄生于單屬或單種寄主植物上[14]。寄生植物能否成功寄生，與其寄主植物的個體生物學(xué)特征密切相關(guān)[15-17]。比如，木本植物個體越高大，越容易被桑寄生植物所寄生[17]，并且單株寄主樹木上的桑寄生植物個體數(shù)量越多[18]。寄主所在群落的樹種多樣性也影響著桑寄生植物的定居和擴(kuò)散[15,19-21]，桑寄生植物多發(fā)生于喬木物種多樣性低且受干擾的破碎化生境中[22-23]。另外有假說認(rèn)為：潛在寄主物種的多度越多，越容易成為寄主植物[12,24-26]。目前，對于寄主特性和寄主群落特征的研究較為充分[6,9,13,21,25]；對于桑寄生植物能否成功寄生在某種寄主植物上與該種寄主植物的多度有關(guān)的研究還較少，且大多建立在單次調(diào)查的基礎(chǔ)上[12,25]，無法從時間動態(tài)上來證實該假說的普遍性。潛在寄主植物多度是否是其成為桑寄生植物的寄主植物的限制性條件，需要從時間動態(tài)上來進(jìn)行驗證。

一般而言，桑寄生植物種群數(shù)量越大，寄主受到的危害越為嚴(yán)重[27]。桑寄生植物的種群大小受其聚集效應(yīng)的影響[23]，原因在于其種子傳播者（鳥類或小型獸類）偏好于在寄生感染率高的生境中活動，導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)的寄生感染率進(jìn)一步增加[23,28-29]。桑寄生植物對其寄主造成的危害會因這種聚集效應(yīng)而加劇，寄生植物的種群數(shù)量在局部可迅速增多，從而可對寄主植物造成嚴(yán)重危害，甚至死亡[11,27-28,30]。寄主個體死亡后，其上的桑寄生植物也會隨之死亡。然而，對于特定區(qū)域內(nèi)的桑寄生植物種群數(shù)量會因為寄主的死亡而減少還是因為其聚集效應(yīng)而增加，尚需進(jìn)一步的探索。

本研究以成都市區(qū)55.4 hm2內(nèi)的桑寄生植物及其寄主為研究對象，分別于2012 和2019年對寄生植物與寄主植物的種類、數(shù)量及其空間分布進(jìn)行了調(diào)查和對比分析，以期探明桑寄生植物的寄主種類、寄生感染率、寄生強(qiáng)度的動態(tài)變化，初步揭示桑寄生植物的種群擴(kuò)散機(jī)制。另外，我們擬驗證一個假說：桑寄生植物的寄主選擇與其潛在寄主植物的多度呈正關(guān)聯(lián)關(guān)系，即，桑寄生植物潛在寄主植物的多度越大，其越容易成為桑寄生植物的新寄主種類[12,15]。通過研究，可豐富桑寄生植物的種群生態(tài)學(xué)研究，為桑寄生植物的生態(tài)防控提供一定的理論支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川省成都市位于四川盆地西部，以平原為主。成都市屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫為16.2℃，氣溫最高月份為8月，平均氣溫為25.0℃；氣溫最低月份為1月，平均氣溫為5.6℃。降雨充沛，年均降水量約980 mm。研究區(qū)域位于四川省成都市四川大學(xué)望江校區(qū)內(nèi)，該區(qū)域主要植被類型以草地、綠籬、行道樹、小樹林以及散落在房前屋后的自然植被。草地主要由早熟禾Poa annua和黑麥草Lolium perenne組成。喬木樹種主要有榕樹Ficus microcarpa、銀杏Ginkgo biloba、銀木Cinnamomum septentrionale、二球懸鈴木Platanus acerifolia等。灌木種類主要有檵木Loropetalum chinense、小蠟Ligustrum sinense、蠟梅Chimonanthus praecox、多種蘋果屬Malusspp.植物、梅Armeniaca mume、紫荊Cercis chinensis、夾竹桃Nerium indicum等。校園內(nèi)還種植著很多亞熱帶常見的常綠樹種，如：黃葛樹Ficus virens、陰香Cinnamomum japonicum、木犀Osmanthus fragrans、女貞Ligustrum lucidum等。校園內(nèi)的大部分喬木種類為人工種植，只有少量種類是鄉(xiāng)土樹種，如構(gòu)樹Broussonetia papyrifera、桑Morus alba等。

依托大量種植的樹木，研究區(qū)域內(nèi)鳥類眾多，分布著與桑寄生種子傳播關(guān)系較為密切的鳥類，如：紅胸啄花鳥Dicaeum ignipectus、白頭鵯Pycnonotus sinensis、黑頭蠟嘴雀Eophona personata、黃腹山雀Pardaliparus venustulus、淡黃腰柳鶯Phylloscopus chloronotus、紅脅繡眼鳥Zosterops erythropleurus和紅頭長尾山雀Aegithalos concinnus等[31]。該區(qū)域內(nèi)桑寄生植物共2 種，分別為毛葉鈍果寄生Taxillus nigrans和紅花寄生Scurrula parasitica。

1.2 調(diào)查方法

2012年9—12月和2019年1—6月，分別對四川大學(xué)望江區(qū)55.4 hm2面積內(nèi)的木本植物桑寄生狀況進(jìn)行了兩次調(diào)查。以單株樹木為單位進(jìn)行調(diào)查，借助望遠(yuǎn)鏡記錄單株寄主樹木上的桑寄生種類和數(shù)量（寄生強(qiáng)度）。記錄寄主植物的種類和數(shù)量。

1.3 分析方法

以不同寄主個體上寄生植物的數(shù)量構(gòu)建統(tǒng)計量。通過方差均值比法（A=S2/X）來判定桑寄生種群空間分布格局的類型[32-34]。當(dāng)A=1 時，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)A＞1 時，種群為集群分布；當(dāng)A＜1時，種群為均勻分布。顯著性水平α=0.05。

寄生感染率（Parasitic prevalence）是指研究區(qū)域內(nèi)寄主植物株數(shù)占該種植物總株數(shù)的比例，計算公式為：寄生感染率=（寄主植物株數(shù)/該種植物總數(shù)量）×100%。采用Fisher 精確檢驗（0.95置信水平，P＜0.05 為差異顯著），對比2012年和2019年各寄主的寄生感染率之間的顯著性。當(dāng)P＜0.05 時，表明不同年份間寄生感染率之間差異顯著，否則差異不顯著。采用獨立樣本t檢驗，比較2012年和2019年各寄主的寄生強(qiáng)度變化，顯著性水平α=0.05，當(dāng)P＜0.05 時，表明同一寄主植物在2012年和2019年寄生強(qiáng)度差異顯著，否則差異不顯著。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在SPSS 20.0 軟件中進(jìn)行，采用Origin 2017 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份寄主植物多樣性

2012年研究區(qū)域內(nèi)共調(diào)查到木本植物5 343株，隸屬于41 科70 屬86 種。其中991 株被桑寄生植物寄生，寄主植物共25 科37 屬41 種。2019年共調(diào)查到木本植物5 490 株，隸屬于42 科64 屬78 種，其中1 294 株被桑寄生植物寄生，寄主植物共30 科42 屬48 種。兩次調(diào)查共記錄寄主植物32 科47 屬54 種，兩次調(diào)查均記錄桑寄生植物2 種，為毛葉鈍果寄生和紅花寄生（表1）。

相比2012年，2019年樣地中新增寄主樹種13個，分別為冬青衛(wèi)矛、復(fù)羽葉欒樹、黑殼楠、胡桃、毛泡桐、木芙蓉、枇杷、石榴、陰香、樟、梓、紫荊和檵木。在新增的13 種寄主植物中，毛泡桐和檵木未出現(xiàn)在2012年的調(diào)查記錄中。調(diào)查區(qū)域內(nèi)寄主樹種減少了6 種，分別為李、榆樹、八角楓、紅花羊蹄甲和桃。桃和紅花羊蹄甲的樣本量在2019年小于20 株，榆樹、李、烏柿和八角楓在2019年度調(diào)查中均未在調(diào)查區(qū)域中發(fā)現(xiàn)（表2）。

2012年，桑寄生植物的潛在寄主樹種共45 種，其中研究區(qū)域內(nèi)，個體數(shù)量≥20 株潛在寄主樹種共10 種，＜20 株的潛在寄主樹種共35 種；寄主樹種共41 種，個體數(shù)量≥20 株的寄主樹種共31種，＜20 株的寄主樹種共10 種。個體數(shù)量≥20株的寄主種類顯著多于個體數(shù)量＜20 株寄主的種類（P＜0.000 1），即寄主的樹種主要集中于個體數(shù)量≥20 株的樹種上（表3）。

2019年桑寄生植物的潛在寄主樹種共30 種，其中研究區(qū)域內(nèi)，個體數(shù)量≥20 株潛在寄主樹種共7 種，＜20 株的潛在寄主樹種共23 種；寄主樹種共48種，個體數(shù)量≥20株寄主樹種共32種，＜20 株的寄主樹種共16 種。與2012年類似，個體數(shù)量≥20 株的寄主種類亦顯著多于個體數(shù)量＜20株寄主的種類（P=0.000 3），即寄主的樹種主要集中于個體數(shù)量≥20 株的樹種上（表3）。

2.2 桑寄生植物的擴(kuò)散動態(tài)變化

2.2.1 桑寄生植物在寄主個體上的分布格局

2012年結(jié)果顯示，桑寄生植物在單株寄主植物上的數(shù)量在1～64 之間；2019年的結(jié)果顯示，桑寄生植物在單株寄主植物上的數(shù)量在1～63 之間，兩次種群調(diào)查的分布均呈偏峰態(tài)分布。無論不論是2012年還是2019年，單株寄主上僅1 株桑寄生植物的寄主個體數(shù)量最多（2012年285 株，2019年327 株）；單株寄主樹木上小于3 株寄生植物的個體分別占所有被寄生個體的55.6%（2012）和50.9%（2019）；單株寄主植物上的桑寄生植物數(shù)量的中位數(shù)為3；單株寄主樹木上的桑寄生植物種群數(shù)量越大，這類寄主個體的數(shù)量越少（圖1）。

表1 不同年份寄主植物種類、樣本量和寄生感染率調(diào)查記錄?Table 1 Host species,sample size,and parasitic prevalence of the mistletoe parasitism in 2012 and 2019

續(xù)表1Continuation of table 1

表2 2012 和2019年寄主種類、數(shù)量和寄生感染率的變化Table 2 The changes of host species,individuals,and parasitic prevalence in 2012 and 2019

表3 2012 和2019年寄主和潛在寄主的樣本Fisher 精確檢驗Table 3 Fisher’s exact test of the sample sizes on host species and potential host species in 2012 and 2019

2012年寄生強(qiáng)度在寄主個體上分布格局（A2012=2 156.4）顯著大于1，2019年寄生強(qiáng)度在寄主個體上分布格局（A2019=2 455.1）明顯大于1。在置信度為95%、自由度為45 和48 的t值為2.021時，2012年和2019年桑寄生植物的寄生強(qiáng)度在寄主個體上的分布格局均為顯著的聚集分布（P＜0.000 1）（表4）。

圖1 2012 和2019年桑寄生寄主植物的寄生強(qiáng)度頻數(shù)分布Fig.1 The distribution of the parasitic intensity for all host species individuals in 2012 and 2019

表4 2012 和2019年桑寄生植物寄生強(qiáng)度的空間分布格局Table 4 Distribution patterns of the mistletoe parasitic intensity in 2012 and 2019

2.2.2 不同寄主樹種上的寄生感染率變化

對比2012年和2019年桑寄生感染率調(diào)查結(jié)果，桑寄生植物寄主的數(shù)量從991 株增加到1 294 株，寄主數(shù)量增加了303 株。2012年總體寄生感染率為18.1%，2019年總體寄生感染率為27.2%，2019年總體寄生感染率較2012年顯著增加（P＜0.05）。

2012年寄主和2019年寄主相同的樹種共35種，對比不同年份35 種寄主植物的寄生感染率（圖2）。結(jié)果顯示：刺槐、水杉、玉蘭、紫葉李、女貞、銀杏、日本晚櫻、荷花玉蘭、杜仲、柚、梅、木犀、珊瑚樹和槐和西南衛(wèi)矛共15 種寄主樹種的寄生感染率相較于2012年顯著增加（P＜0.05）；構(gòu)樹、垂柳、銀木、雞爪槭、柳杉、蠟梅、夾竹桃、黃葛樹、君遷子、皂莢、枸骨、烏桕和垂絲海棠共13 種寄主樹種的寄生感染率較2012年趨于增加（P＞0.05）；二球懸鈴木和皺皮木瓜的寄生感染率顯著下降（P＜0.05）；紫薇、山茶、雪松、樸樹和白杜共5 種寄主樹種的寄生感染率較2012年趨于降低（P＞0.05）。

2.2.3 不同寄主樹種上的寄生強(qiáng)度變化

二球懸鈴木、刺槐、銀杏、水杉、荷花玉蘭、女貞、君遷子、木犀、銀木、日本晚櫻和柚共11種寄主樹種的寄生強(qiáng)度較2012年顯著增加（P＜0.05）。經(jīng)過7 a 的擴(kuò)散，二球懸鈴木和刺槐依舊是平均寄生強(qiáng)度最高的樹種，平均寄生強(qiáng)度分別為17.32 和15.14，寄生強(qiáng)度增加近一倍（圖3A）。君遷子和日本晚櫻的平均寄生強(qiáng)度增幅最大，寄生強(qiáng)度增加3 倍以上（圖3A）。皂莢、烏桕、槐、梅、黃葛樹、山茶、雪松和垂絲海棠共8 種寄主植物在研究區(qū)域內(nèi)樣本量較少，平均寄生強(qiáng)度相較于2012年均趨于上升（P＞0.05）（圖3C）。

紫薇和珊瑚樹的平均寄生強(qiáng)度顯著下降（P＜0.05），杜仲、皺皮木瓜和西南衛(wèi)矛的平均寄生強(qiáng)度也趨于下降（P＞0.05）。此外，還有4 種小樣本的寄主植物的平均寄生強(qiáng)度下降，分別是白杜、夾竹桃、枸骨和蠟梅。

圖2 2012 和2019年各寄主物種的寄生感染率比較Fig.2 Comparison of parasitic prevalence of each host species between 2012 and 2019

3 討 論

3.1 桑寄生植物的寄主種類變化

研究表明，桑寄生植物對寄主植物的選擇是動態(tài)變化的，這種動態(tài)性體現(xiàn)在時間和空間上是可變的，并取決于時間和空間上任何可利用的機(jī)會[25]。本研究中，七年間桑寄生植物的寄主種類增加了13 種，減少了6 種，寄主種類由41 種增加到了48 種。這說明增加或減少的19 種寄主植物能否被桑寄生植物成功定居在時間上是不穩(wěn)定的，七年間部分寄主植物上的桑寄生消失了，成為了非寄主植物，而部分潛在寄主植物則成為了長有桑寄生的寄主植物。

圖3 2012 和2019年寄主物種的寄生強(qiáng)度比較Fig.3 Comparison of parasitic intensity of each host species in 2012 and 2019

在2012年的研究結(jié)果中，桑寄生植物多寄生于個體多度較大的寄主樹種上，這個結(jié)論與Roxburgh 等[35]在南非對桑寄生植物Erianthemum dregei的研究結(jié)論一致，桑寄生植物潛在寄主植物的多度越大，其越容易成為其新寄主種類[12,35]。研究區(qū)域內(nèi)，桑寄生植物多定居在種群數(shù)量較大的木本植物上，這些木本植物相比較于種群數(shù)量較小的喬木或灌木有更多的機(jī)會接觸到桑寄生植物的種子傳播者[12]。隨著種子傳播者對種群數(shù)量較大的寄主植物的高頻率造訪，桑寄生植物的種子有更多的機(jī)會擴(kuò)散這些種群數(shù)量較大的物種上，而后在適宜的環(huán)境下萌發(fā)，使其成為新的寄主物種。2019年的調(diào)查結(jié)果顯示，新增的13 種寄主植物中，5 種寄主植物的樣本數(shù)量大于20 株。同時，所有的寄主種類中，個體數(shù)量≥20 株種類共32種，＜20 株的僅有16 種，該結(jié)果進(jìn)一步說明了桑寄生植物偏好寄生于木本植物多度較高的寄主樹木上。究其本質(zhì)，這可能是由于多度較高的種類相較于多度較少的種類能夠有更多的機(jī)會接觸到桑寄生植物的種子[12,24-26]。例如：研究區(qū)域陰香和黑殼楠的種群數(shù)量均超過了200 株，這兩種寄主植物在2012年并未發(fā)現(xiàn)有寄生植物成功定居。由于這兩種寄主植物種群數(shù)量大，桑寄生植物的種子傳播者在種子傳播的過程中可能造訪這兩種植物的機(jī)會更多，使得桑寄生植物有更多的機(jī)會能在這兩種寄主植物上萌發(fā)、生長并最終定居，所以在2019年的復(fù)查中記錄到陰香和黑殼楠均由潛在寄主成為了寄主。

本研究結(jié)果再次證實了桑寄生植物潛在寄主的多度越大，就越有可能成為桑寄生植物新寄主的假說[12,18]。但也有例外，例如，研究區(qū)域內(nèi)，榕樹和銀樺Grevillea robusta作為行道樹被廣泛栽植，但2012 和2019年均未發(fā)現(xiàn)這兩種樹木上有桑寄生植物定居，說明這兩個潛在寄主種類很可能屬于非寄主種類，即桑寄生植物無法成功定居的種類。關(guān)于桑寄生植物寄主選擇的機(jī)制較為復(fù)雜[6]。對于本研究中的類似榕樹和銀樺的非寄主種類，我們認(rèn)為桑寄生無法成功定居的原因可能為：1）時間跨度不夠，在未來這些潛在寄主植物可能成為寄主植物；2）這些潛在寄主植物可能對桑寄生植物具有生理阻隔作用[15]，桑寄生植物無法在其機(jī)體上成功定居。這種生理阻隔作用目前尚不清楚其機(jī)理[6]，還需要進(jìn)一步深入。

3.2 桑寄生植物種群動態(tài)

本研究中，桑寄生植物的寄主樹木由2012年的991 株增加到了2019年的1 294 株，15 種寄主植物的寄生感染率顯著增加。經(jīng)過7 a 的繁殖和擴(kuò)散，研究區(qū)域內(nèi)的桑寄生植物種群數(shù)量進(jìn)一步增多。11 種寄主樹種的平均寄生強(qiáng)度相較于2012年顯著增加，表明桑寄生植物在這11 種寄主樹木上感染了更多的寄主個體。這種在城市中寄生植物感染率和寄生強(qiáng)度的增加可能有以下三方面原因：

1）不同年份的分布頻度格局都表明桑寄生植物的寄生強(qiáng)度在不同寄主個體上呈現(xiàn)集群分布的分布模式。這種集群分布的模式體現(xiàn)在絕大多數(shù)寄主個體被少量的桑寄生植物寄生，僅有很少一部分寄主個體被嚴(yán)重寄生。該研究結(jié)果與巴西[15]和波蘭[18]的研究類似，說明桑寄生植物在區(qū)域尺度上確實是集群分布的，跟時間動態(tài)無關(guān)。桑寄生植物的聚集分布模式會增大其寄主的寄生感染率。

2）在城市綠化環(huán)境中，樹木一般種植得較為集中，空間分布和物種多樣性與人類活動密切相關(guān)。當(dāng)桑寄生植物克服寄主植物的抗寄生性成功定居后[36]，其強(qiáng)大的果實生產(chǎn)力可以生產(chǎn)出更多果實吸引種子傳播者取食，然后通過種子傳播者擴(kuò)散到更多的同種寄主樹種上，種子傳播者為桑寄生植物的聚集分布起到了正反饋的作用[37]。刺槐、水杉、玉蘭、紫葉李、女貞、銀杏等寄主植物多作為行道樹成行栽培，相互株距很近，這種種植模式可能會產(chǎn)生對寄生植物擴(kuò)散和生長有利的邊緣效應(yīng)。即在破碎化森林的林緣且較為高大的寄主樹木上，其寄生植物密度較大且生長較好[21,23]。此外，在穩(wěn)定的環(huán)境中，寄生強(qiáng)度的增加與桑寄生植物種子數(shù)量的多少呈顯著正相關(guān)[28]。

3）城市污染加劇可能是桑寄生植物種群增長的原因之一。桑寄生植物的含氮量一般高于其寄主植物，可獲得性的氮元素是其成功定居的關(guān)鍵性制約因素[38]。有研究發(fā)現(xiàn)，大氣氮沉降的增加可導(dǎo)致部分木本植物的葉片含氮量增加[39]。Ko?odziejek 等[18]對波蘭羅茲市（Lodz）桑寄生的研究發(fā)現(xiàn)白果槲寄生Viscum album多發(fā)生在城市二氧化氮污染較為嚴(yán)重的區(qū)域。近年來，成都市城市化進(jìn)程發(fā)展迅速，空氣污染物中含氮化合物的排放量趨于增加[40]，使得大氣氮沉降趨于增加。因此，假設(shè)桑寄生植物在城市污染環(huán)境下可能更易從其寄主上獲得氮元素，從而有利于其繁殖和擴(kuò)散，這可能是研究區(qū)域內(nèi)7年間桑寄生植物種群擴(kuò)張的原因之一。

4 結(jié) 論

為揭示桑寄生植物的種群擴(kuò)散機(jī)制，本研究以桑寄生植物及其寄主為研究對象，分別于2012和2019年，在成都市區(qū)55.4 hm2范圍內(nèi)對寄生植物與寄主植物的種類、數(shù)量及其分布進(jìn)行調(diào)查，分析了兩種桑寄生植物寄主種類、寄生感染率和寄生強(qiáng)度的動態(tài)。研究區(qū)域內(nèi)2012年有寄主植物41 種，寄主個體991 株；2019年有寄主植物48 種，寄主個體1 294 株。在2012 和2019年，桑寄生植物的寄生強(qiáng)度在寄主植物上的分布格局均呈聚集分布。相比2012年，2019年新增寄主植物13 種，減少5 種。2019年總體寄生感染率（27.2%）顯著大于2012年的總體寄生感染率（18.1%）（P＜0.05）。2019年的總體寄生強(qiáng)度（1 294）顯著大于2012年的總體寄生強(qiáng)度（991）（P＜0.05）。通過Fisher 精確檢驗，我們檢驗了假說（桑寄生植物的寄主選擇與其潛在寄主植物的多度呈正關(guān)聯(lián)關(guān)系）的正確性，并發(fā)現(xiàn)在2012 和2019年，個體數(shù)量≥20 株的寄主種類顯著均多于個體數(shù)量＜20 株寄主的種類（P＜0.05），即寄主的樹種主要集中于個體數(shù)量≥20 株的樹種上。桑寄生植物種群的擴(kuò)散機(jī)制需要進(jìn)行進(jìn)一步探索，本研究提出的桑寄生植物的種群動態(tài)與大氣污染物之間聯(lián)系的假設(shè)則有待于進(jìn)一步驗證。

致謝：感謝張華夏對2012年數(shù)據(jù)調(diào)查的貢獻(xiàn)和初始研究工作，感謝張曉娜和劉瓊在論文撰寫過程中提供的寶貴意見。