張惠云，王 立，楊克彤，王 梅，張金武

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省白龍江林業(yè)管理局 生態(tài)監(jiān)測(cè)和林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，甘肅 蘭州 730070）

白龍江干旱河谷是長(zhǎng)江水系北部的生態(tài)脆弱帶，植被退化趨勢(shì)明顯，環(huán)境惡劣，水土流失嚴(yán)重，泥石流和滑坡等自然災(zāi)害頻發(fā)，具有向荒漠化發(fā)展的趨勢(shì)[1-2]，生態(tài)環(huán)境恢復(fù)與治理極其困難。

白龍江作為長(zhǎng)江流域主要水系，部分學(xué)者對(duì)其生態(tài)恢復(fù)開展了大量研究。王飛等[3-4]對(duì)白龍江干旱河谷區(qū)域灌叢、草本、巖生植物等進(jìn)行了不同層次的植被研究，發(fā)現(xiàn)多層次配置對(duì)生態(tài)恢復(fù)有一定益處，也有研究對(duì)干旱河谷水土保持和耐旱樹種做了歸納與總結(jié)。研究表明，不同物種枯落物與土壤類型顯著影響降雨對(duì)地表的侵蝕。然而，在植被恢復(fù)中樹種的選取和結(jié)構(gòu)配置都需要充分考慮森林植被水文功能[5-7]才能夠進(jìn)行精細(xì)化管理。對(duì)于白龍江干旱河谷區(qū)域需選擇適宜當(dāng)?shù)厣车臉浞N，在保證樹種成活的前提下，要對(duì)樹種開展持水功能[8]、適應(yīng)干旱脅迫[9]等方面的研究。灌木樹種作為生態(tài)系統(tǒng)中的一大類群，在水土保持與生態(tài)修復(fù)方面應(yīng)用廣泛，然而只將灌木樹種與植物持水特征結(jié)合起來(lái)研究其報(bào)道鮮見。

研究植物葉片持水生理特性，可判斷植物對(duì)水分環(huán)境的適應(yīng)性變化，以及能夠忍受的干旱生長(zhǎng)環(huán)境[10]。植物的水分需求與植物本身的外部形態(tài)特征、生長(zhǎng)狀況、生理變化及環(huán)境因子密切相關(guān)[11-13]。葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的主要器官，其含水狀況能夠揭示不同樹種對(duì)水分環(huán)境的適應(yīng)能力[14-15]。本研究以白龍江干旱河谷20 個(gè)灌木樹種葉片為研究對(duì)象，使用浸泡法模擬林冠降水，研究葉片在持水（降雨截留）時(shí)各葉片的持水特性，解析葉片形態(tài)特征與持水指標(biāo)的關(guān)系，通過(guò)灌木樹種葉片形態(tài)特征與服務(wù)功能的關(guān)系對(duì)樹種進(jìn)行持水功能群劃分，在干旱河谷區(qū)提高灌木樹種生態(tài)適應(yīng)性，優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，對(duì)營(yíng)造防風(fēng)固沙林、水源涵養(yǎng)林恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白龍江流域位于甘肅省東南部，屬于秦嶺褶皺帶的西端，由于強(qiáng)烈的侵蝕呈現(xiàn)高山峽谷復(fù)雜地形地貌，地域廣、落差大，河道長(zhǎng)576 km，該區(qū)年降水量500 mm 左右，主要集中在5—10月份，占全年降水量的85%，相對(duì)濕度60%左右，日照強(qiáng)烈，坡向氣候差異大，氣候干燥少雨，少而不均，地面植被稀疏，沖刷嚴(yán)重，土地石漠化和巖漠化成為干旱河谷景觀的主要原因[3-5]。白龍江干旱河谷主要分布地區(qū)有甘南州迭部縣、舟曲縣，隴南市宕昌縣、武都區(qū)、文縣，白龍江干流以及阿夏河、岷江、拱壩河、北峪河、羊湯河、白水江等支流。本研究區(qū)（圖1）主要位于甘肅省隴南市武都區(qū)兩水鎮(zhèn)范圍，地理坐標(biāo)為104°42′～104°47′E，33°20′～33°25′N，白龍江水流穿鎮(zhèn)而過(guò)，拱壩河流經(jīng)三墩溝、黃櫨壩、煙墩溝3 村與白龍江匯合，全鎮(zhèn)河谷地開闊平坦，土地肥沃；山坡地陡峻，植被較差。

1.2 樣本取樣和指標(biāo)測(cè)定

在植物生長(zhǎng)旺盛期的2019年7—8月，研究區(qū)域共設(shè)9 個(gè)樣地，每個(gè)樣方大小為20 m×20 m，分別在樣地中選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的常見灌木樹種有勾兒茶Berchemia sinica、唐古特瑞香Daphne tangutica、長(zhǎng)白茶藨子Ribes komarovii、荊條Vitex negundo、川陜花椒Zanthoxylum piasezkii、堆花小檗Berberis aggregata、川甘亞菊Ajania potaninii、杠柳Periploca sepium、顯脈莢蒾Viburnum nervosum、刺葉櫟Quercus spinosa、五倍子Rhus chinensis、細(xì)尖栒子Cotoneaster apiculatus、小葉忍冬Lonicera microph、黃櫨Cotinus coggygria、懸鉤子Rubus corchorifolius、狼牙刺Sophora davidii、木藍(lán)Indigofera tinctoria、黃薔薇Rosa hugonis、刺鼠李Rhamnus davurica、構(gòu)樹Broussonetia papyrifera，構(gòu)樹雖屬于喬木樹種，但由于受干旱河谷地理位置原因，植被稀疏，長(zhǎng)勢(shì)弱，采集高度在2.5 m以下的小構(gòu)樹，與落葉灌木樹種有極大的相似性，因此同灌木樹種共同研究。

圖1 白龍江干旱河谷地理位置Fig.1 Geographical location map of dry valley of Bailong river

對(duì)研究區(qū)內(nèi)20 種灌木樹種從不同方向隨機(jī)剪取沒有明顯葉片損失、有活力的枝條6～10 個(gè)，放置保溫箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室。從采集的枝條上摘取完整新鮮葉片（含葉柄）進(jìn)行編號(hào)，最少做6個(gè)重復(fù)。使用0.000 1 g 電子天平分別對(duì)葉片進(jìn)行稱重（精確到0.000 1 g），記錄為鮮質(zhì)量Wf，用掃描儀掃描葉片，使用Fiji 軟件計(jì)算葉片面積（mm2），使用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉長(zhǎng)（mm）、葉寬（mm）、葉厚（mm）。

持水測(cè)定：葉片持水能力使用浸泡法測(cè)定[16]，模擬林冠降水，加入蒸餾水至燒杯2/3 處，將稱鮮質(zhì)量后的單個(gè)葉片用小鑷子放進(jìn)燒杯，使葉片完全浸入蒸餾水中，測(cè)定時(shí)間的梯度為：0.25、0.5、1、2、4、6、8、12、24 h。待葉片達(dá)到梯度時(shí)間段后按照放入順序依次取出，用濾紙擦拭葉片表面水分后，稱其質(zhì)量，即為t段時(shí)間持水質(zhì)量Wt，實(shí)驗(yàn)設(shè)置6 個(gè)重復(fù)。然后將葉片裝入之前編號(hào)的信封，放入85℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，記錄葉片干質(zhì)量Wd（精確到0.000 1）。根據(jù)計(jì)算公式（1～6）計(jì)算，用SPSS 23.0 軟件計(jì)算平均值。葉片的自然持水量、最大持水量、自然含水率、最大持水率、最大截留率等的計(jì)算公式[11,16,19]如下：

式中：W0葉片自然持水量，Wf葉片鮮重質(zhì)量，Wd葉片干重質(zhì)量，Whmax葉片最大持水量，Wt葉片t段時(shí)間持水質(zhì)量，Wu葉片單位持水量，Wthmax葉片t段時(shí)間飽和質(zhì)量，R0自然含水率，Rhmax葉片最大持水率，Rsmax最大截留率，V葉片持水速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)原始數(shù)據(jù)使用Fiji 軟件計(jì)算葉片面積，使用Excel 2019、SPSS 23.0、Origin 2018、Canoco 5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌木樹種葉片持水量特征

含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)[16]。通過(guò)浸泡法對(duì)白龍江干旱河谷灌木樹種葉片持水特性研究（表1）：20 種不同灌木樹種葉片的自然含水率最高為唐古特瑞香73.06%，最低為刺鼠李53.18%，唐古特瑞香是刺鼠李的1.37 倍，大小順序依次為：唐古特瑞香＞長(zhǎng)白茶藨子＞勾兒茶＞川陜花椒＞荊條＞堆花小檗＞杠柳＞五倍子＞川甘亞菊＞顯脈莢蒾＞刺葉櫟＞構(gòu)樹＞小葉忍冬＞黃櫨＞懸鉤子＞木藍(lán)＞狼牙刺＞細(xì)尖栒子＞黃薔薇＞刺鼠李；20 種不同灌木樹種葉片最大持水率為唐古特瑞香364.08 %，最小為黃櫨151.96%，唐古特瑞香是黃櫨2.41 倍，大小順序依次為：唐古特瑞香＞荊條＞杠柳＞川甘亞菊＞長(zhǎng)白茶藨子＞勾兒茶＞川陜花椒＞五倍子＞顯脈莢蒾＞堆花小檗＞構(gòu)樹＞狼牙刺＞木藍(lán)＞刺葉櫟＞刺鼠李＞懸鉤子＞小葉忍冬＞細(xì)尖栒子＞黃薔薇＞黃櫨。樹種葉片的自然含水率不等于最大持水率，最大持水率是自然持水率的2.59～5.34 倍，唐古特瑞香上述兩個(gè)指標(biāo)均表現(xiàn)最高。

截留率是指植物截留水分與降雨量的比值，代表植物截留量與降雨量的關(guān)系，葉片作為植物重要的組成部分，對(duì)樹冠截留吸持水分有重要的作用[17-18]。此次只通過(guò)簡(jiǎn)單的浸泡法，沒有通過(guò)失水特性的調(diào)蓄功能。由表1可知，最大截留率川甘亞菊最大為164.44%，黃櫨最小為10.59%。川甘亞菊是黃櫨的15.53 倍。最大持水率與最大截留率不同，是其2.01～14.34 倍，黃櫨最大截留率和最大持水率均表現(xiàn)最低。最大截留率大小順序依次為：川甘亞菊＞杠柳＞荊條＞五倍子＞狼牙刺＞川陜花椒＞構(gòu)樹＞顯脈莢蒾＞木藍(lán)＞唐古特瑞香＞刺鼠李＞勾兒茶＞堆花小檗＞長(zhǎng)白茶藨子＞刺葉櫟＞黃薔薇＞懸鉤子＞細(xì)尖栒子＞小葉忍冬＞黃櫨。

表1 不同灌木樹種葉片持水能力一覽（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 1 Water holding capacity of leaves of different shrub species (Mean ± standard error)

2.2 不同灌木樹種葉片持水變化

根據(jù)浸泡法觀察葉片的持水狀況，20 種樹種葉片持水量隨浸泡時(shí)間的變化趨勢(shì)基本一致，由圖2所示，葉片浸水初始期持水量迅速上升，隨著吸水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片持水量增加呈緩慢降低趨勢(shì)。對(duì)不同樹種葉片持水量與吸水時(shí)間進(jìn)行回歸分析，得出兩者之間呈對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系，其表達(dá)式：y=aln(t)+b(R2＞0.76，P＜0.01)，說(shuō)明在林冠截留降雨時(shí)，葉片截留雨水量的能力隨著時(shí)間的增加達(dá)到飽和趨勢(shì)時(shí)，呈對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系。

由圖2可以看出，葉片均在浸水的2 h 之前持水量最高，呈快速上升趨勢(shì)，由此定義為吸水加速期（a 區(qū)域）；在2～12 h 內(nèi)葉片持水量逐漸緩慢上升，由此定義為吸水緩慢期（b 區(qū)域）；在12～24 h 內(nèi)，葉片持水量均已達(dá)到或接近飽和狀態(tài)，此階段定義為吸水飽和期（c 區(qū)域）。20 種樹種葉片持水量變化趨勢(shì)基本相同，達(dá)到飽和的時(shí)間點(diǎn)為3 個(gè)：川甘亞菊在8 h 已經(jīng)達(dá)到飽和；唐古特瑞香、五倍子、懸鉤子、杠柳、小葉忍冬、黃薔薇在12 h 達(dá)到飽和；荊條等樹種在24 h 達(dá)到最大持水量。其中葉片飽和點(diǎn)持水量黃櫨最大為0.367 9 g，狼牙刺最小為0.011 5 g，大小排序依次為：黃櫨＞構(gòu)樹＞五倍子＞唐古特瑞香＞長(zhǎng)白茶藨子＞勾兒茶＞顯脈莢蒾＞荊條＞懸鉤子＞川陜花椒＞刺葉櫟＞杠柳＞堆花小檗＞川甘亞菊＞細(xì)尖栒子＞刺鼠李＞黃薔薇＞小葉忍冬＞木藍(lán)＞狼牙刺。研究表明：當(dāng)葉片達(dá)到飽和持水量時(shí)變化趨勢(shì)緩慢下降，燒杯水的顏色有微黃綠色變化，其原因是葉片持水量達(dá)到飽和時(shí)，吸水能力達(dá)到最高點(diǎn)，葉片消失吸水能力或者是葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被水分解，結(jié)果同李晶晶等[11]研究一致。說(shuō)明林冠截留降雨時(shí)，葉片達(dá)到最大持水量后，不再具備繼續(xù)持水的能力或持水能力減弱。

根據(jù)圖3可以看出20 種灌木樹種葉片持水速率與吸水時(shí)間的關(guān)系，葉片單位持水速率隨浸水時(shí)間的變化趨勢(shì)基本相同，兩者之間進(jìn)行回歸呈現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系，關(guān)系式：V=at-b，（R2＞0.9，P＜0.01），說(shuō)明樹種葉片持水速率與吸水時(shí)間呈顯著相關(guān)性，截留降雨速率與吸水時(shí)間呈冪函數(shù)關(guān)系。在浸水初始期0.25 h，葉片吸水速率最大，勾兒茶最快為15.59 (g·g-1h-1)，刺鼠李最慢為4.70 (g·g-1h-1)（大小排序依次為：勾兒茶＞瑞香＞川陜花椒＞川甘亞菊＞茶藨子＞荊條＞堆花小檗＞構(gòu)樹＞杠柳＞顯脈莢蒾＞刺葉櫟＞五倍子＞木藍(lán)＞栒子＞小葉忍冬＞懸鉤子＞狼牙刺＞黃櫨＞黃薔薇＞刺鼠李）；在吸水初始的2 h 內(nèi)，持水速率急劇下降；在2～12 h 之間，葉片持水速率緩慢降低；12 h 后，持水速率均達(dá)到或趨近于0。從圖3中a、b、c 三個(gè)區(qū)域能明顯看出持水速率的變化。分析可知，隨著吸水時(shí)間的增加，葉片的持水量達(dá)到最大值后處于穩(wěn)定吸水狀態(tài)勢(shì)，說(shuō)明葉片在林冠截留降雨初始期的持水過(guò)程中，是葉片吸水量加速期，持水速率最快；當(dāng)葉片吸水持水量接近于飽和時(shí)，持水速率逐漸變慢。

圖3 不同灌木樹種葉片持水速率與吸水時(shí)間的關(guān)系Fig.3 Relationship between water holding rate and water absorption time of different irrigated wood species

2.3 不同灌木樹種葉片的形態(tài)特征與持水能力關(guān)系

對(duì)20 種樹種研究葉片形態(tài)特征和持水特征關(guān)系，其中葉片形態(tài)特征中，葉片長(zhǎng)為L(zhǎng)ength、葉片寬為Width、葉片厚為Thick、葉片面積為Area、絨毛狀況為Villi、葉質(zhì)狀況為L(zhǎng)eaf；葉片持水特征中的最大持水率用MC 來(lái)表示；葉片的絨毛狀況有葉片表面無(wú)絨毛、絨毛的密疏和有無(wú)白粉、蠟質(zhì)等都可以反映葉片粗糙程度[19]，本研究中將該葉片特征分為3 個(gè)等級(jí)記為：1 為無(wú)毛、2 為疏被絨毛或近無(wú)毛、3 為密絨毛（單面/雙面）；葉質(zhì)分為兩個(gè)等級(jí)：紙質(zhì)為1、革質(zhì)為2。實(shí)測(cè)因子數(shù)據(jù)見表2。

對(duì)20 種灌木樹種葉片的形態(tài)特征（表2）和持水能力指標(biāo)（表1）進(jìn)行了因子分析（Factor Analysis，簡(jiǎn)稱FA）?？梢詫⒍鄠€(gè)具有一定相關(guān)性的指標(biāo)進(jìn)行降維，整合到少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)從而更好地了解葉片持水能力。根據(jù)KMO 檢驗(yàn)（Kaiser-Meyer-Olkin）在0.9 以上為非常合適，在0.7～0.8 之間為適合，在0.5 以下為不適合。葉片形態(tài)特征與持水能力指標(biāo)經(jīng)過(guò)KMO 檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)葉片形態(tài)因子同3 個(gè)持水指標(biāo)一同檢驗(yàn)為0.576，不適合因子分析；葉片形態(tài)因子同任意兩種持水指標(biāo)檢驗(yàn)均小于0.643，因子分析一般；葉片形態(tài)因子同任意一種持水指標(biāo)檢驗(yàn)均達(dá)到0.7 以上，說(shuō)明適合做因子分析，但同最大持水率的KMO 檢驗(yàn)值為0.780，顯著性水平為0.000，效果顯著，因此采用最大持水率作為持水特征的指標(biāo)。

葉片形態(tài)特征與持水指標(biāo)（最大持水率）經(jīng)過(guò)FA 分析，由表3可知，反映出3 個(gè)主成分，初始特征值分別為3.585、1.439、1.038，累積貢獻(xiàn)率分別為51.219%、71.780%、86.607%，有較理想的效果。表4可知，在旋轉(zhuǎn)成分矩陣中第1 主成分葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉面積分別為0.951、0.946、0.932、0.898，第2 主成分Villi 為0.803，第3 主成分Leaf 為0.976。根據(jù)因子分析結(jié)果可知，影響葉片持水能力的主成分與葉片大?。ㄈ~長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉面積）為主要原因，與粗糙程度（絨毛狀況、葉質(zhì)狀況）有關(guān)，結(jié)果與張兵等[20]、肖衛(wèi)平等[21]的研究結(jié)果一致。

表2 不同樹種葉片形態(tài)因子Table 2 Leaf morphology factors of different species

表3 FA 中的總方差解釋Table 3 Total variance interpretation of the principal component

表4 旋轉(zhuǎn)前后的成分矩陣aTable 4 The composition matrix before and after rotation

根據(jù)因子分析得出3 個(gè)主成分：第1 主成分以葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉面積為主要特征稱之為葉片大小，第2 主成分為絨毛，第3 主成分為葉質(zhì)。得出其成分公共因子得分，以每個(gè)成分旋轉(zhuǎn)后的方差貢獻(xiàn)率作為權(quán)重，計(jì)算出各成分與綜合持水能力得分值，使用下列公式計(jì)算出各樹種的持水能力：

式中：F為綜合持水能力得分，Ki為第i個(gè)主成分中公共因子得分，qi為第i個(gè)主成分中方差貢獻(xiàn)值，p為最高累積貢獻(xiàn)值。計(jì)算結(jié)果如表5可知，綜合持水能力得分構(gòu)樹最高為1.88，該樹種持水能力主要受葉片面積較大、葉密絨毛的影響，川陜花椒最低為-0.74。該樹種持水能力主要受葉面積較小和無(wú)粗糙度的影響。持水能力大小順序依次為：構(gòu)樹＞黃櫨＞長(zhǎng)白茶藨子＞刺葉櫟＞懸鉤子＞顯脈莢蒾＞唐古特瑞香＞五倍子＞堆花小檗＞荊條＞刺鼠李＞細(xì)尖栒子＞勾兒茶＞杠柳＞狼牙刺＞小葉忍冬＞黃薔薇＞木藍(lán)＞川甘亞菊＞川陜花椒。

表5 各樹種葉片綜合持水能力Table 5 The comprehensive water holding capacity of leaves of various species

2.4 不同灌木樹種葉片的形態(tài)指標(biāo)劃分持水功能群

葉片形態(tài)特征可以作為判斷葉片持水性能的指標(biāo)[21]。對(duì)樹種葉片持水能力各得分?jǐn)?shù)與葉片形態(tài)特征進(jìn)行冗余分析：第一排序軸葉片形態(tài)累積貢獻(xiàn)率為84.08%，第二排序累積貢獻(xiàn)率為91.36%，P值小于0.05，呈顯著相關(guān)關(guān)系。通過(guò)箭頭所處象限、長(zhǎng)短度和夾角可以判斷葉片形態(tài)特征與持水能力得分指標(biāo)之間的關(guān)系，圖4中可發(fā)現(xiàn)葉片形態(tài)大小長(zhǎng)度都較長(zhǎng)，而葉片長(zhǎng)度最長(zhǎng)表明對(duì)持水能力得分影響最大，葉質(zhì)長(zhǎng)度最短表明影響最?。桓鶕?jù)所處方向可以看出：其中，F(xiàn)、F1、F2、F3 與葉片形態(tài)特征是正相關(guān)，F(xiàn)、F1、葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚與橫軸關(guān)系較為密切，F(xiàn)2、F3 與縱軸關(guān)系密切，而F 與葉片面積和絨毛狀況之間的夾角最小，對(duì)持水能力影響大。研究結(jié)果表明葉片形態(tài)特征與持水能力有極大關(guān)聯(lián)性，與喻陽(yáng)華等[15]研究結(jié)果一致。

根據(jù)FA分析計(jì)算出綜合持水能力得分（表5）、冗余分析葉片形態(tài)與持水能力（圖3）、以平均值為閾值系統(tǒng)聚類分析（圖5）三者結(jié)合可知，將白龍江干旱河谷20 個(gè)樹種葉片持水性以葉片形態(tài)特征劃分為3 類持水功能群：

1）PFG Ⅰ高持水功能群。此類功能群的特征是受葉片面積和葉厚的影響。有構(gòu)樹和黃櫨2 種，葉片倒卵形或卵圓形，邊緣具粗鋸齒，兩樹種的葉質(zhì)有所不同，構(gòu)樹是葉粗糙、密被糙毛，黃櫨是雙面長(zhǎng)絨毛，相對(duì)其它植物粗糙度高，長(zhǎng)寬比為1.3～1.7，說(shuō)葉片的長(zhǎng)寬比值越小，粗糙度越高，植物持水能力越好。

2）PFG Ⅱ中持水功能群。此類功能群的特征最主要受葉質(zhì)的影響。葉片卵形或?qū)捖研?，邊緣呈大鋸齒狀或圓形，絨毛多為無(wú)毛或單面疏絨毛、葉質(zhì)多為紙質(zhì)，長(zhǎng)度在48.53～85.93 mm,長(zhǎng)寬比1.2～5.23 之間。有8 種，為杠柳、川陜花椒、長(zhǎng)白茶藨子、勾兒茶、顯脈莢蒾、唐古特瑞香、五倍子、荊條。

3）PFG Ⅲ低持水功能群。此類功能群的特征葉片主要受絨毛的影響，多為密絨毛或單面絨毛。葉片面積較小，葉片倒卵狀或橢圓形，邊緣波狀齒或銳鋸齒，葉端急尖，長(zhǎng)度在12.9～59.3 mm。有10種，為堆花小檗、刺鼠李、刺葉櫟、懸鉤子、狼牙刺、細(xì)尖栒子、小葉忍冬、川甘亞菊、木藍(lán)、黃薔薇。

圖4 基于冗余分析的排序圖Fig.4 Sort graph based on redundancy analysis

3 結(jié) 論

1）白龍江干旱河谷20 種灌木樹種葉片通過(guò)浸泡法得出，自然含水率唐古特瑞香最高為73.06%，刺鼠李最低為53.18%，自然持水率均在53%以上；最大持水率最大唐古特瑞香為364.08%，最小為黃櫨151.96%；葉片截留率最大為川甘亞菊164.44%，最小為黃櫨10.59%。結(jié)果表明不同樹種葉片的最大持水率不等于自然含水率大小，最大持水率是自然含水率的2.59～5.34倍，唐古特瑞香兩個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)最大；最大截留率不一定大于自然持水率，例如，黃櫨最大截留率為10.59%，自然含水率為58.51%，不同灌木樹種葉片持水量最大時(shí)，最大持水率不一定大，因?yàn)槌炙阅芘c葉片的生理結(jié)構(gòu)，葉片形態(tài)大小、粗糙度等特征有關(guān)。

2）20 種樹種的葉片持水量與吸水時(shí)間呈顯著對(duì)數(shù)關(guān)系，持水速率與吸水時(shí)間呈顯著冪函數(shù)關(guān)系。持水量達(dá)到飽和的時(shí)間點(diǎn)分為3 類：8 h 只有川甘亞菊1 種、12 h 有唐古特瑞香等6 種、24 h有勾兒茶等13 種，葉片在持水過(guò)程中達(dá)到飽和持水量后葉片持水量緩慢下降。因?yàn)樵摷?xì)胞承受持水能力達(dá)到最大值后，不再具備吸水能力[22]；不同樹種葉片的持水速率在浸水初始期0.25 h，持水速率最快，為吸水量加速期；當(dāng)持水量接近于飽和時(shí)，持水速率變慢。原因是伴隨著葉片持水接近飽和，吸水量趨于平穩(wěn)，其吸持水分的能力減弱，速度減慢。在林冠截留降雨時(shí)，雨水首先被葉片表面吸收[23-24]，葉片持水過(guò)程，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片吸收的水分增多，植物葉片細(xì)胞膨大，達(dá)到最大持水量時(shí)，持水速率逐漸減緩，葉片可能不具備繼續(xù)持水的能力或持水能力減弱。研究葉片的持水過(guò)程，能夠直觀的理解林冠截留量隨降雨量的增加，最終達(dá)到飽和點(diǎn)，截留能力會(huì)降低，降雨會(huì)隨著植物枝葉降落，流入枯落物層、土壤層或被植物樹干吸收。

3）針對(duì)樹種葉片形態(tài)和持水能力特征進(jìn)行了FA 分析，KMO 得出的結(jié)果為0.780，反映出3 個(gè)主成分為：第1 主成分為葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉面積；第2 主成分為絨毛狀況；第3 主成分為葉質(zhì)狀況。計(jì)算出各樹種的綜合持水能力得分，構(gòu)樹綜合持水得分最高，川陜花椒綜合持水得分最低。大小依次排序：構(gòu)樹＞黃櫨＞長(zhǎng)白茶藨子＞刺葉櫟＞懸鉤子＞顯脈莢蒾＞唐古特瑞香＞五倍子＞堆花小檗＞荊條＞刺鼠李＞細(xì)尖栒子＞勾兒茶＞杠柳＞狼牙刺＞小葉忍冬＞黃薔薇＞木藍(lán)＞川甘亞菊＞川陜花椒，與葉片浸泡法獲得的持水能力大小有差別。根據(jù)FA、RDA 及系統(tǒng)聚類分析將白龍江干旱河谷的20 個(gè)樹種葉片持水性將葉片形態(tài)特征劃分為3 類持水功能群：PFG Ⅰ高持水功能群2種，主要形態(tài)特征是葉片面積較大于其他樹種。PFG Ⅱ中持水功能群8 種，其特征絨毛多為無(wú)毛或單面疏絨毛、葉質(zhì)多為紙質(zhì)。PFG Ⅲ低持水功能群10 種，其特征葉片面積較小，葉邊緣波狀齒或銳鋸齒，形成植物自身保護(hù)適應(yīng)性。

4 討 論

掌握樹種的持水性能，有利于植物在干旱環(huán)境下，根據(jù)自身機(jī)能對(duì)干旱程度做出相應(yīng)調(diào)整，發(fā)揮更好的生態(tài)適應(yīng)性。葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的主要器官，反映植物對(duì)水分的需求、持水能力的大小等水分生理特性。植物的持水能力表現(xiàn)在：一方面與植物葉片的形狀、大小、葉表面等結(jié)構(gòu)有關(guān)；另一方面與植物不同的生境有關(guān)。持水性能會(huì)隨降雨量、季節(jié)氣候、溫度等變化而變化，不同樹種持水性能有差異。本文主要通過(guò)浸泡法獲得相關(guān)的持水指標(biāo)，研究灌木樹種葉片的持水性能，單一的持水指標(biāo)是不能代表葉片的持水性，應(yīng)與葉片自身形態(tài)特征相結(jié)合，獲得葉片的持水能力，研究結(jié)果充分說(shuō)明了這一點(diǎn)。葉片作為林冠層的重要組成部分[25-27]，葉片對(duì)雨水截留起著直接作用[28-29]，研究葉片的截留率很有必要，本次葉片截留率只通過(guò)浸泡法模擬降雨的持水過(guò)程，并沒有考慮失水特性的調(diào)蓄功能，在以后的研究中需要深入考慮葉片的失水特性。

灌木在干旱河谷地區(qū)具有廣泛的適應(yīng)性，是優(yōu)良的固沙、耐干旱、耐瘠薄的水土保持樹種，其生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高。在干旱河谷區(qū)優(yōu)化結(jié)構(gòu)、合理配置灌木樹種對(duì)營(yíng)造防風(fēng)固沙、水源涵養(yǎng)林的對(duì)植被恢復(fù)有重要意義[30]。勾兒茶、杠柳等既有藤本植物的屬性又有灌木植物的屬性，莖干細(xì)長(zhǎng)依附別的植物或支持物才能生長(zhǎng)的植物，可以很好地發(fā)揮遮蔽地表、固持土壤、減少蒸發(fā)、增加有機(jī)質(zhì)改良土壤的作用，在植被恢復(fù)重建中，可以考慮與喬木或直立生長(zhǎng)的灌木（狼牙刺、五倍子等）營(yíng)造科學(xué)的水土保持林。細(xì)尖栒子、川甘亞菊是中國(guó)西北半干旱區(qū)水土保持造林的優(yōu)良鄉(xiāng)土野生灌木樹種。堆花小檗、小葉忍冬等落葉灌木樹種生長(zhǎng)慢、葉片面積和根莖比較小，往往具有較強(qiáng)的耐早和耐貧痔能力?？傊鲜鰳浞N可以作為白龍江干早河谷等干早地區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中的選擇物種。

研究該區(qū)域植物水分狀況對(duì)植被恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)具有十分重要的參考價(jià)值。本次由于實(shí)驗(yàn)條件限制，主要對(duì)林冠葉片的持水性部分研究，下一步將開展構(gòu)建林冠層-枯落物層-土壤層體系的持水能力研究，深入研究該體系與植物抗旱性的生理機(jī)制，揭示其內(nèi)在關(guān)聯(lián)性，是提高白龍江干旱河谷灌木樹種水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙能力的重要措施。