宋有金 吳超 李子煜 唐設(shè) 李剛?cè)A 王紹華 丁艷鋒,*

水稻產(chǎn)量對生殖生長階段不同時期高溫的響應(yīng)差異

宋有金1吳超2,*李子煜1唐設(shè)1李剛?cè)A1王紹華1丁艷鋒1,*

(1南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，南京 210095；2中國科學(xué)院 廣西植物研究所，桂林 541006；*通信聯(lián)系人, E-mail: cwwuchao@njau.edu.cn；dingyf@njau.edu.cn)

研究水稻產(chǎn)量對不同時期不同類型高溫的響應(yīng)差異，為耐熱水稻品種的篩選與培育提供依據(jù)。在桶栽條件下，于人工氣候室內(nèi)，以耐熱水稻品種Nagina 22、汕優(yōu)63和熱敏感品種兩優(yōu)培九為材料，設(shè)置三個處理時期，即穗分化期、開花期和灌漿期；四種處理溫度，即白天高溫、夜間高溫、全天高溫和適宜溫度，研究水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子對不同時期高溫的響應(yīng)。汕優(yōu)63在三個時期均表現(xiàn)出較強的耐熱性；Nagina 22在花期和灌漿期對高溫耐性較強，但易受穗分化期高溫影響；兩優(yōu)培九對不同時期高溫均較敏感。汕優(yōu)63在不同時期高溫下均表現(xiàn)出穩(wěn)定的傷流強度，而高溫敏感品種兩優(yōu)培九的傷流強度受高溫影響均顯著下降。水稻對不同時期的高溫耐性并不具有相關(guān)性，篩選或培育耐熱品種時應(yīng)考慮其對不同時期高溫的綜合耐受性。

水稻；產(chǎn)量；高溫；生殖階段；傷流強度

由人類活動引發(fā)的以全球變暖為特征的氣候變化正日益威脅著作物生產(chǎn)和糧食安全[1]。世界上近一半的人口以水稻為主食，頻繁發(fā)生的極端高溫事件給水稻生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失[2]。目前我國大部分水稻種植區(qū)域已經(jīng)處于或即將處于高溫脅迫當(dāng)中，預(yù)計未來溫度仍將以0.02~0.04℃/年的速度增加[1]，水稻生長季節(jié)高溫持續(xù)時間延長，脅迫強度增加，極端高溫頻發(fā)，夜間溫度上升已成為限制我國水稻增產(chǎn)的重要環(huán)境因素[3]。水稻在生殖生長階段極易受高溫脅迫的傷害，但敏感程度在不同時期、不同品種間存在差異。穗分化期高溫降低每穗穎花數(shù)和結(jié)實率[4]，開花期高溫降低結(jié)實率[5]，灌漿期高溫降低粒重，水稻生殖生長階段高溫最終均降低了產(chǎn)量[6]。然而，以往研究多側(cè)重于某一時期高溫下水稻產(chǎn)量變化情況，關(guān)于水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成對不同時期高溫的響應(yīng)差異研究則并不多見。

水稻對晝夜溫度敏感性不同，白天高溫造成水稻產(chǎn)量降低的最突出原因是結(jié)實率下降,對其他產(chǎn)量因子的影響較小；而夜間高溫對結(jié)實率、每穗穎花數(shù)和粒重均有較大的影響[7]。研究表明，夜間高溫對水稻籽粒灌漿的傷害比白天高溫更加嚴(yán)重，夜間高溫降低粒重，而白天高溫下表現(xiàn)不顯著[8]。此外，夜間高溫會增加堊白的形成，影響稻米品質(zhì)[9]。高溫通過影響水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子影響水稻產(chǎn)量，但不同類型高溫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子變化對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度及基因型差異尚不明確。由于高溫發(fā)生時間的不確定性，夜間高溫危害的不斷加重及晝夜高溫傷害的累加性，迫切需要深入和系統(tǒng)地研究不同時期高溫(白天高溫和夜間高溫)對水稻產(chǎn)量形成的影響及其內(nèi)在機理。

根系是水稻吸收水分、養(yǎng)分和合成激素的重要器官,根系活力代表著根系對礦物質(zhì)和水分吸收能力，具有重要的生物學(xué)意義[10-11]，根系傷流強度能較為準(zhǔn)確地反映根系活性變化情況[12]。陸定志等[13]研究發(fā)現(xiàn)，孕穗至抽穗期的傷流強度分別與單位面積的穎花數(shù)、結(jié)實率和千粒重呈顯著正相關(guān)；抽穗至乳熟期間的傷流強度下降百分率與結(jié)實率、千粒重和產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。陶龍興等[14]研究表明高溫脅迫時根系的傷流強度呈先增加后降低的變化趨勢，并且耐熱品種傷流強度始終高于熱敏感品種。傷流強度差異能在一定程度上反映高溫下水稻產(chǎn)量差異，但關(guān)于不同時期高溫下傷流強度與水稻產(chǎn)量的關(guān)系如何研究較為有限。

耐高溫水稻品種的選育是應(yīng)對全球氣候變暖的主要策略。目前已經(jīng)鑒定出部分優(yōu)異的耐熱水稻品種，如Nagina 22和汕優(yōu)63。Nagina 22在開花期遭遇38℃的高溫仍能保持較高的小穗育性(約80%)[15]；以高產(chǎn)和適應(yīng)性廣聞名的超級雜交稻汕優(yōu)63在溫室或大田高溫條件下均具有較高的結(jié)實率[16]。然而，這些水稻品種在花前生殖生長階段的耐熱性卻鮮有報道。綜合評估不同水稻品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成對不同時期高溫的響應(yīng)將有助于全面認(rèn)識水稻的高溫耐性。本研究利用人工氣候室模擬高溫處理，研究水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成對不同時期(穗分化期、開花期和灌漿期)不同類型高溫(白天高溫、夜間高溫和全天高溫)的響應(yīng)；以更加全面認(rèn)識水稻的高溫耐受性，為耐熱水稻品種的篩選與培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與種植方法

試驗于2018年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)丹陽試驗站(東經(jīng)119°10′，北緯34°36′)進行，供試品種為兩個耐熱水稻品種Nagina 22、汕優(yōu)63和熱敏感水稻品種兩優(yōu)培九。通過播期調(diào)整使三個水稻品種的穗分化期和開花期保持一致。兩優(yōu)培九、汕優(yōu)63和Nagina 22的播種日期依次為4月26日、5月2日和5月26日，分別于5月25日、6月1日和6月20日選取長勢一致的水稻幼苗移栽至桶中，桶高32 cm，內(nèi)部直徑30 cm，每桶裝過篩土10 kg，每桶6穴，每穴1苗。各桶氮、磷、鉀肥以N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8的比例施用，肥料為復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=1∶1∶1)、尿素和氯化鉀。整個生育期每桶N的用量為2 g，肥料以1∶1的比例分基肥和穗肥兩次施用。生長期間同常規(guī)栽培方式進行管理，及時拔除雜草，防治病蟲害。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置四種溫度處理：夜間高溫(HNT：全天溫度恒定在31℃)；白天高溫(HDT：07:00－19:00為38℃，19:00－07:00為24℃)；全天高溫(HDNT：07:00－19:00為38℃，19:00－07:00為31℃)和對照(CK，07:00－19:00為31℃，19:00－07:00為24℃)。所有植株在自然環(huán)境條件下生長，然后分別在穗分化期(幼穗長1~5mm)、開花期(始穗)和灌漿期(花后第7 d)移入人工氣候室[氣候室由南京全有電子科技有限公司設(shè)計建造，于2018年投入使用，單間規(guī)格為4.6 m×3.5 m×2.5 m，采用飛利浦LED植物生長燈補光，氣源通過瓶裝液態(tài)CO2供應(yīng)，采用計算機自動控制系統(tǒng)精確控制溫度(±0.5℃)、濕度(±10%)和二氧化碳濃度]。分別進行15 d、7 d和30 d的高溫處理，室內(nèi)濕度保持在70%左右，處理結(jié)束后搬出溫室，于田間自然條件下生長至成熟。

1.3 測定項目及方法

高溫處理結(jié)束的當(dāng)天收集根系傷流液，傷流強度采用稱重法[17]測定。從距莖基部8 cm處剪去地上部，將稱重后的脫脂棉覆蓋在基部莖稈剪切口，并用封口膜封口，于19:00-07:00收集12 h 后取下并稱重，每處理收集9株。傷流液收集過程中不同溫度處理下的植株仍置于對應(yīng)溫室內(nèi)處理，收集結(jié)束后搬到室外自然條件下生長至成熟，采用差減法計算傷流量。脫脂棉收集前后的質(zhì)量差即為傷流量，根系傷流強度表示為單位時間內(nèi)單株滲出的傷流量。籽粒成熟后考種，考查單株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量，每處理每次考查3株，重復(fù)4次。

表1 產(chǎn)量及其構(gòu)成對穗分化期高溫的響應(yīng)

CK－適溫處理；HNT－夜間高溫處理；HDT－白天高溫處理；HDNT－全天高溫處理；同一列同一品種中不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05，=4)。

CK, Normal temperature; HNT, High night-time temperature; HDT, High daytime temperature; HDNT, High daytime and night-time temperature. Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at< 0.05.

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，R對不同溫度處理下水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的平均值進行方差分析和多變量穩(wěn)定性統(tǒng)計分析(GGE雙標(biāo)圖分析)，用于評估基因型×高溫互作試驗的相對產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成在穗分化期、開花期和灌漿期的表現(xiàn)，并根據(jù)產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成在高溫處理下的穩(wěn)定性對基因型進行排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成對穗分化期高溫的響應(yīng)

由表1可以看出，三個品種在穗分化期高溫處理下籽粒產(chǎn)量平均降低42%。HNT、HDT和HDNT處理使三個品種的產(chǎn)量分別下降34.7%、33.3%和58%。穗分化期三種高溫處理下籽粒減產(chǎn)表現(xiàn)出品種間差異：Nagina 22為61.3%，兩優(yōu)培九為59%，汕優(yōu)63為5.7%。穗分化期高溫處理使三個品種的結(jié)實率平均降低33.1%(Nagina 22：56.3%；汕優(yōu)63：2.3%；兩優(yōu)培九：40.6%)，穎花數(shù)減少10.5%，粒重降低8.5%；但高溫處理對單株穗數(shù)影響不大。三個品種在穗分化期高溫處理下，以Nagina 22的相對結(jié)實率最低，其次為兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63。兩優(yōu)培九的穎花數(shù)減幅最大(24%)，其次是Nagina 22(6.7%)和汕優(yōu)63(0.3%)。三種高溫處理下粒重下降幅度最大的是Nagina 22(平均11.3%；HNT：5%；HDT：12%；HDNT：17%)和兩優(yōu)培九(平均11.3%；HNT：7%，HDT：8%，HDNT：19%)，其次是汕優(yōu)63(平均3%；HNT：0%；HDT：4%；HDNT：5%)。說明穗分化期高溫對水稻產(chǎn)量的影響主要體現(xiàn)在結(jié)實率、穎花數(shù)和粒重的同步降低，兩優(yōu)培九和Nagina 22受穗分化期高溫影響較大。

2.2 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成對花期高溫的響應(yīng)

開花期高溫處理顯著降低水稻結(jié)實率(平均減少33.3%)，但對穎花數(shù)、粒重和穗數(shù)影響不大。全天高溫處理使三個水稻品種產(chǎn)量平均下降47.7% (17%~88%)，其次是白天高溫(平均29%；9%~53%)和夜間高溫(平均24.3%；6%~56%)。花期高溫處理對不同品種的影響差異較大，Nagina 22平均降低10.7% (6%~17%)，汕優(yōu)63平均降低24.7% (11%~38%)，兩優(yōu)培九平均降低65.7% (56%~88%)。三個品種的結(jié)實率在全天高溫下降低45.7% (15%~87%)，白天高溫下降低28.3% (9%~53%)，夜間高溫下降低了25.7% (9%~55%)。三種高溫處理下，Nagina 22的結(jié)實率最高(平均89%；85%~91%)，其次為汕優(yōu)63(平均76.3%；65%~87%)和兩優(yōu)培九(平均35%；13%~47%)。

2.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成對灌漿期高溫的響應(yīng)

灌漿期高溫處理使三個品種的籽粒產(chǎn)量平均下降16.6%，結(jié)實率降低12.7%。HNT、HDT和HDNT處理使三個品種的籽粒產(chǎn)量平均降低15.7% (4%~28%)、13.7% (7%~18%)和20.3% (12%~29%)，結(jié)實率分別降低11.7%、11%和15.3%。籽粒灌漿期間的高溫導(dǎo)致品種間產(chǎn)量及其構(gòu)成變化的差異。三種高溫處理下Nagina 22的產(chǎn)量平均下降11.3% (7.6%~15%)，汕優(yōu)63下降13.3% (4%~20%)，兩優(yōu)培九下降25% (18%~29%)。高溫處理使三個品種的結(jié)實率平均降低12.7%，但對粒重(降低4.3%)和穗數(shù)(增加1%)的影響較小，對穎花數(shù)沒有影響(0%)。灌漿期高溫處理下，Nagina 22保持了最高的結(jié)實率(平均93%；89%~96%)，其次為汕優(yōu)63(平均90.3%；83%~100%)和兩優(yōu)培九(平均78.7%；76%~83%)。說明灌漿期高溫主要通過降低水稻粒重和結(jié)實率降低水稻產(chǎn)量，汕優(yōu)63和Nagina 22受灌漿期高溫影響較小與其結(jié)實率和粒重的相對穩(wěn)定密切相關(guān)。

表2 產(chǎn)量及其構(gòu)成對花期高溫的響應(yīng)

CK－適溫處理；HNT－夜間高溫處理；HDT－白天高溫處理；HDNT－全天高溫處理；同一列同一品種中不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05，=4)。

CK, Normal temperature; HNT, High nighttime temperature; HDT, High daytime temperature; HDNT, High day- plus night-time temperature. Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at< 0.05.

表3 產(chǎn)量及其構(gòu)成對灌漿期高溫的響應(yīng)

CK－適溫處理；HNT－夜間高溫處理；HDT－白天高溫處理；HDNT－全天高溫處理；同一列同一品種中不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05，=4)。

CK, Normal temperature; HNT, High nighttime temperature; HDT, High daytime temperature; HDNT, High day-plus night-time temperature. Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at< 0.05.

2.4 不同時期高溫下水稻產(chǎn)量穩(wěn)定性差異比較

圖1顯示了水稻產(chǎn)量和穩(wěn)定性的GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果。雙標(biāo)圖上三個水稻品種的投影(虛線)距離Y軸的平行距離表征其產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子。以坐標(biāo)軸原點為參考，某品種的投影的位置在X軸上由負(fù)方向往正方向表示其相對產(chǎn)量增加，即投影在X軸正方向距離原點越遠(yuǎn)，其相對產(chǎn)量越高，投影在X軸負(fù)方向距離原點越遠(yuǎn)，其相對產(chǎn)量越低。結(jié)果顯示，汕優(yōu)63在三個時期高溫脅迫下具有最高的相對產(chǎn)量，其次是Nagina 22和兩優(yōu)培九。每個品種的耐熱性(穩(wěn)定性)通過其在AEC Y軸上的投影(虛線)來估計，投影的絕對長度反應(yīng)品種產(chǎn)量或產(chǎn)量構(gòu)成因子的穩(wěn)定性，某品種的產(chǎn)量或產(chǎn)量構(gòu)成因子的投影絕對長度越短，表明該品種的產(chǎn)量或產(chǎn)量構(gòu)成因子的穩(wěn)定性越高；反之，投影絕對長度越長，則表明該品種穩(wěn)定性越差。基于此分析，汕優(yōu)63和兩優(yōu)培九在三個時期的平均產(chǎn)量均比Nagina 22穩(wěn)定。不同水稻品種對不同時期高溫的響應(yīng)不同，高夜溫下，穗分化期和灌漿期以汕優(yōu)63的產(chǎn)量表現(xiàn)最好，開花期以Nagina 22的產(chǎn)量表現(xiàn)最好；高日溫和全天高溫下，穗分化期以汕優(yōu)63的產(chǎn)量表現(xiàn)最好，開花期和灌漿期以Nagina 22的產(chǎn)量表現(xiàn)最好。綜合而言，三個時期高溫下，以汕優(yōu)63的產(chǎn)量表現(xiàn)最好，具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)特性；其次是Nagina 22，相對高產(chǎn)但不穩(wěn)產(chǎn)；兩優(yōu)培九的產(chǎn)量表現(xiàn)最差，表現(xiàn)出穩(wěn)定的低產(chǎn)。值得注意的是，盡管兩優(yōu)培九的穩(wěn)定性最高，但產(chǎn)量卻是最低，其穩(wěn)定性是建立在低產(chǎn)基礎(chǔ)上的，因此是沒有意義的。

HNT－夜間高溫處理；HDT－白天高溫處理；HDNT－全天高溫處理；Pooled－三種溫度下的平均值。

2.5 不同水稻品種的根系傷流強度差異性比較

高溫處理對不同品種、不同時期根系傷流強度的影響均不相同。Nagina 22和兩優(yōu)培九在穗分化期和灌漿期高溫處理結(jié)束后傷流強度顯著降低，汕優(yōu)63在三個時期處理后傷流強度均增加(平均增加13.9%)。穗分化期高溫處理使Nagina 22和兩優(yōu)培九的傷流強度分別降低14%和18.3%，汕優(yōu)63增加18%；花期高溫處理下三個品種的傷流強度趨勢表現(xiàn)一致，平均增加10.8% (Nagina 22、兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63分別增加12%、5.7%和14.7%)。灌漿期高溫處理使Nagina 22和兩優(yōu)培九的傷流強度分別降低17%和26.7%，汕優(yōu)63增加9.3%；整體上，全天高溫對水稻傷流強度的影響最大，其次為白天高溫和夜間高溫，但灌漿期高溫下兩優(yōu)培九的傷流強度對夜間高溫較白天高溫更加敏感。

表4 不同水稻品種根系傷流強度對高溫的響應(yīng)

CK－適溫處理；HNT－夜間高溫處理；HDT－白天高溫處理；HDNT－全天高溫處理；同一列同一品種中不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05，=3)。

CK, Normal temperature; HNT, High nighttime temperature; HDT, High daytime temperature; HDNT, High day- plus night-time temperature. Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at< 0.05.

表5 不同時期高溫下水稻傷流強度相對值與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子相對值的相關(guān)性

*與**分別表示在0.05與0.01水平上顯著相關(guān)。

*Significant correlation at the 0.05 probability level. **Significant correlation at the 0.01 probability level.

2.6 不同時期高溫下水稻傷流強度與產(chǎn)量的相關(guān)性

對高溫脅迫下水稻相對傷流強度與相對產(chǎn)量及其組分的相關(guān)性分析表明，穗分化期傷流強度與水稻產(chǎn)量、結(jié)實率、每穗穎花數(shù)和有效穗數(shù)呈顯著和極顯著正相關(guān)；開花期和灌漿期傷流強度與產(chǎn)量和結(jié)實率均呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平?？梢姡靖總鲝姸茸兓癄顩r與水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成關(guān)系密切，尤其是穗分化期。

3 討論

眾多研究表明，不同時期高溫對水稻產(chǎn)量的影響不同，表現(xiàn)出一定的品種間差異[18,19]。本研究發(fā)現(xiàn)，開花和灌漿期間高溫脅迫下，三個品種中以Nagina 22的產(chǎn)量降幅最小，然而，穗分化期高溫下Nagina 22的產(chǎn)量降幅最大(61.3%)，表明Nagina 22在開花和灌漿期對高溫脅迫具有較強的耐受性，但在穗分化期易受高溫影響。

水稻的高溫耐性由多種復(fù)雜因素決定，不同時期高溫對水稻的影響具有一定的共性與特異性。如穩(wěn)定的光合作用，高活性抗氧化系統(tǒng)等是水稻耐不同時期高溫的共性之一[20-22]，但由于水稻在不同時期完成特定的生命活動，其耐熱機理也存在一定的差異性。從產(chǎn)量構(gòu)成上看，穗分化期高溫影響每穗穎花數(shù)、結(jié)實率和粒重，花期高溫主要影響結(jié)實率，灌漿期高溫則通過影響結(jié)實率和粒重影響水稻產(chǎn)量；從內(nèi)在機理上，穗分化期高溫耐性與穗器官發(fā)育密切相關(guān)[23]，花期高溫耐性受花藥開裂、花粉萌發(fā)等因素影響[24]，灌漿期高溫耐性則與光合同化物轉(zhuǎn)運密切相關(guān)[14]。可見，水稻對不同時期高溫的響應(yīng)機制并不具有一致性，對某一時期耐性強，不代表對另一時期耐性一定強。就Nagina 22而言，穎花開放持續(xù)時間較短，降低了其長時間接觸高溫脅迫的風(fēng)險，花藥開裂程度大、開裂速度快，使得花粉更易散落到柱頭上是其耐花期高溫的重要原因[25,26]；穗分化期高溫導(dǎo)致穎殼與維管束發(fā)育受阻，花器官發(fā)育不完全，穎花退化等降低了Nagina 22的產(chǎn)量[27]。本研究還發(fā)現(xiàn)穗分化期高溫導(dǎo)致Nagina 22和兩優(yōu)培九穗莖節(jié)伸長受限，稻穗包裹在莖鞘中導(dǎo)致花器官畸形，造成穎花不育，這和前人研究結(jié)果一致[23, 27]。通過對根系傷流強度的研究，發(fā)現(xiàn)穗分化期Nagina 22的傷流強度顯著降低，而傷流液中激素與穗器官發(fā)育密切相關(guān)，Wu等[27]研究表明高溫下耐熱品種通過穩(wěn)定傷流速率向穗部輸送更多的細(xì)胞分裂素和生長素以穩(wěn)定小穗數(shù)。本研究中Nagina 22的耐熱優(yōu)勢主要表現(xiàn)在生殖生長的中、后期，而生殖生長前期傷流強度下降較快、降幅較大，可能與Nagina 22不耐穗分化期高溫有一定關(guān)系；汕優(yōu)63在不同時期高溫處理下均具有較高的傷流強度，維持一定穗粒數(shù)、結(jié)實率和粒重，表現(xiàn)出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)特征；高溫敏感品種兩優(yōu)培九在三個時期均具有最低的傷流強度和產(chǎn)量，表現(xiàn)出穩(wěn)定的低產(chǎn)，相關(guān)性分析表明，生殖生長期高溫下傷流強度與水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)。高溫下穩(wěn)定的傷流強度有助于維持根源物質(zhì)向地上部的運輸以改善地上部生長，緩解高溫?fù)p傷[14]，但關(guān)于不同時期高溫下傷流成分變化情況及其影響水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的內(nèi)在機理還有待深入研究。值得注意的是，在本研究中，三個時期高溫處理時長并不一致，無法排除由于處理時長不同引起的水稻產(chǎn)量差異，要精確評估不同時期高溫下水稻產(chǎn)量，還需要更為細(xì)致的試驗驗證，但從本試驗結(jié)果可以看出，水稻產(chǎn)量對高溫的響應(yīng)存在明顯的品種特性和時期差異，各個時期所表現(xiàn)出來的耐熱性/耐熱機制并不具有相關(guān)性。

研究還發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九對夜間高溫較為敏感，這在三個時期表現(xiàn)一致，在平均溫度相同的條件下，高夜溫要比高日溫對水稻產(chǎn)量的影響更大，并且這種影響差異主要體現(xiàn)在結(jié)實率的變化上，三個時期夜間高溫均比白天高溫下結(jié)實率降幅更大。一般來說，白天高溫以超過水稻耐受上限的溫度直接影響水稻產(chǎn)量[28]，而夜間高溫通過影響水稻物質(zhì)積累等過程影響產(chǎn)量[20]，短期高溫處理往往表現(xiàn)出夜間高溫處理小于白天高溫，但在本研究及相關(guān)研究中[29]表現(xiàn)出與此相反的趨勢。目前還無法得知其內(nèi)在原因，推測可能與品種類型有一定關(guān)系，三個品種中兩優(yōu)培九為大穗型品種，源庫協(xié)調(diào)性可能更易受高溫影響。莊寶華等[30]研究表明，兩優(yōu)培九的群體干物質(zhì)向經(jīng)濟器官的分配率較低 ,結(jié)實期對源的削弱反應(yīng)極為強烈，夜間高溫下有限的營養(yǎng)物質(zhì)可能優(yōu)先供應(yīng)給發(fā)育較早的穎花，這可能是其不耐夜間高溫的原因之一。

播期的調(diào)整通過改變高溫與水稻生育階段的配置起到緩解高溫危害的作用，是目前防御高溫危害的重要途徑之一，如通過推遲播期使高溫易發(fā)時間與抽穗開花期錯開以減輕高溫危害。但隨著播期的推遲，水稻穗分化期遭遇高溫減產(chǎn)的概率大大增加。王亞梁等[26]在水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期進行40℃高溫處理(9 d)發(fā)現(xiàn)，相較適溫，黃華占和豐兩優(yōu)6號穎花退化數(shù)目分別增加45.7%和81.7%，結(jié)實率降低95.2%，97.3%。在本研究中，穗分花期高溫使水稻產(chǎn)量平均降低42%，遠(yuǎn)高于灌漿期16.6%。穗分化期高溫通過降低小穗數(shù)、結(jié)實率、粒重等降低水稻產(chǎn)量，表現(xiàn)出一定的累加效應(yīng)，產(chǎn)量構(gòu)成中只要有一個因素對高溫敏感即可能造成產(chǎn)量下降?？梢姡敕只ㄆ诟邷貙λ井a(chǎn)量的影響應(yīng)引起足夠重視。

耐熱品種的選育是應(yīng)對氣候變化和不可預(yù)見性高溫的有效措施，而多數(shù)研究只在特定時期(通常是在開花期間)評估水稻品種的耐熱性[15,31]。Nagina 22由于對花期高溫的極端耐受性被廣泛用于耐熱性生理和分子機理的研究，位于其第4染色體上的數(shù)量性狀位點被認(rèn)為是Nagina 22能在花期高溫下保持較高結(jié)實率的原因之一[32]。雜交稻品種通常具有較高的產(chǎn)量潛力，但一般對高溫敏感，通過分子育種方法，將Nagina 22或其他耐受性供體的耐熱性(QTL)基因轉(zhuǎn)移到雜交稻中，能使雜交稻在開花和灌漿期高溫下保持相對穩(wěn)定的產(chǎn)量[33]。但本研究表明，Nagina 22對穗分化期高溫耐性較差，可能無法用于提高品種對穗分化期高溫的耐性；而在三個時期高溫脅迫下，兩優(yōu)培九的相對產(chǎn)量都很低，相反，汕優(yōu)63無論是在穗分化期(80%)、開花期(72%)還是灌漿期(82%)高溫脅迫下均能保持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，表現(xiàn)出對高溫脅迫的綜合耐受性，此外，Nagina 22綜合性狀較差，并未在生產(chǎn)上得到有效利用[15]，而汕優(yōu)63由于產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣，被認(rèn)為是我國雜交稻品種發(fā)展和生產(chǎn)的標(biāo)志性品種[16]，可作為耐高溫品種選育的重要材料。綜上，鑒于當(dāng)前對水稻穗分化期高溫的研究相對不足，而穗分花期高溫對水稻產(chǎn)量的影響逐漸增大，有必要加強耐穗分化期高溫資源的篩選與挖掘，并深入研究其遺傳機理，選育對不同時期綜合耐性較強的品種。

4 結(jié)論

水稻生殖生長階段高溫通過降低結(jié)實率、穎花數(shù)和粒重而導(dǎo)致產(chǎn)量損失，不同水稻品種的產(chǎn)量對不同時期、不同類型高溫脅迫的響應(yīng)不同。汕優(yōu)63在整個生殖生長階段對高溫脅迫具有較強的綜合耐受性，Nagina 22在生殖階段中后期(開花期和灌漿期)具有較強的高溫耐性，但對生殖階段早期(穗分化期)高溫高度敏感，兩優(yōu)培九對不同時期高溫均較敏感。汕優(yōu)63在不同時期高溫下均表現(xiàn)出穩(wěn)定的傷流強度，而高溫敏感品種兩優(yōu)培九的傷流強度受高溫影響顯著下降。相關(guān)性分析表明，生殖生長期高溫下傷流強度與水稻產(chǎn)量密切相關(guān)，水稻對不同時期的高溫耐性并不具有相關(guān)性。為應(yīng)對未來不可預(yù)見性的高溫事件，今后培育耐高溫品種應(yīng)致力于提高穗分化期、開花期和灌漿期高溫脅迫的綜合耐受性。

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Differential Responses of Grain Yields to High Temperature in Different Stages of Reproductive Growth in Rice

SONG Youjin1, WU Chao2,*, LI Ziyu1, TANG She1, LI Ganghua1, WANG Shaohua1, DING Yanfeng1,*

(College of Agronomy,,,;,,,;;)

【】Our aim is to study the response of rice yield to different types of high temperature in different growth periods, and lays a basis for selection and breeding of heat-resistant rice varieties. 【】Heat-tolerant rice varieties Nagina 22, Shanyou 63 and heat-sensitive varieties Liangyoupeijiu were pot-cultured at high daytime temperature, high nighttime temperature, high day- plus night-time temperature, and normal temperature during panicle initiation, flowering, and grain filling in artificial climate rooms, so as to elucidate the response of rice yield and yield components to high temperature in different growth periods.【】Shanyou 63 had comprehensive tolerance in the three growth stages; Nagina 22 had strong tolerance to high temperature during flowering and filling, but was susceptible to high temperature during panicle initiation; Liangyoupeijiu was sensitive to high temperature during all reproductive growthstages.Shanyou 63 showed stable root bleeding intensity at different reproductive growth stages, while the root bleeding intensity of Liangyoupeijiu decreased significantly at high temperature.【】There is no significant correlation between high temperature tolerance of rice in different periods. Comprehensive tolerance to high temperature in different periods should be taken into consideration in selection or breeding of heat-resistant rice varieties.

rice (L.); grain yield; high temperature; reproductive stage;root bleeding intensity

10.16819/j.1001-7216.2021.0203

2020-02-18；

2020-06-29。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2017YFD0300100)；國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項目(32001471)；江蘇省自然科學(xué)基金資助項目(BK20180537)。