晏軍，王偉義，費(fèi)月躍，崔必波，時(shí)丕彪，馬萌萌，李斌，陳滿霞，李亞芳，顧閩峰

（江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新洋試驗(yàn)站，江蘇鹽城 224049）

0 引言

【研究意義】藜麥（Chenopodium quinoaWilld）是一種原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈莧（藜）科藜屬的一年生雙子葉草本植物，具有耐寒、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿等生理特性[1-2]。目前，世界各國對(duì)藜麥的關(guān)注越來越多，還因?yàn)檗见溇哂蟹浅８叩臓I養(yǎng)價(jià)值[3]，聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）認(rèn)為藜麥?zhǔn)俏ㄒ灰环N單體植物即可基本滿足人體營養(yǎng)需求的食物，并將2013年定為“國際藜麥年”[4]。因此，在我國農(nóng)業(yè)“轉(zhuǎn)方式、調(diào)結(jié)構(gòu)”的大背景下，發(fā)展集營養(yǎng)、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值于一體的藜麥產(chǎn)業(yè)，對(duì)于促進(jìn)我國農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、保障糧食安全方面具有廣泛的應(yīng)用前景。

【研究進(jìn)展】近年來，我國藜麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，2017年我國種植面積已達(dá)9 000 hm2，但產(chǎn)地主要集中在西北地區(qū)[5]。我國東部沿海地區(qū)，擁有大量灘涂資源，并還在逐漸增加[6]，由于藜麥具有高度耐鹽性，Jacobsen 等[2]研究發(fā)現(xiàn)在中度鹽脅迫條件下（10～20dS/m），藜麥的生物量、種子產(chǎn)量和收獲指數(shù)都比非鹽脅迫處理高。所以在濱海灘涂地區(qū)種植藜麥對(duì)于完善農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)、增加農(nóng)民收入、提高灘涂地利用率以及保持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性等具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。然而，在這一區(qū)域澇漬災(zāi)害嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，每年4—9月是降雨的多發(fā)期，在此期間持續(xù)陰雨、多大雨和暴雨天氣，受平原微地形影響，農(nóng)田排水困難，導(dǎo)致藜麥生長期間容易受到澇漬脅迫[7-8]，引起植株發(fā)生一系列形態(tài)和生理特征變化，如植株總干質(zhì)量和葉面積減少，細(xì)胞膜脂過氧化作用加劇，體內(nèi)保護(hù)酶受損，光合速率降低，蒸騰作用減弱，籽粒結(jié)實(shí)率降低，充實(shí)度差等[11-12]。由于花期與梅雨期重合，導(dǎo)致藜麥開花結(jié)實(shí)期更易遭受漬水脅迫，這種負(fù)面影響比干旱脅迫更嚴(yán)重[9]，有研究指出藜麥對(duì)水分最敏感時(shí)期是灌漿期和開花期[10]。但是，不同品系、不同生育時(shí)期對(duì)水分脅迫的響應(yīng)和防御效果均不同，田計(jì)均等[13]研究指出水澇脅迫對(duì)現(xiàn)蕾期藜麥影響較大，幼苗期和灌漿期藜麥對(duì)水分脅迫均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性；岳凱[14]研究指出5 個(gè)不同品系藜麥對(duì)干旱脅迫的耐受范圍及其適應(yīng)能力表現(xiàn)為明顯的不同?！厩腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)鹽土環(huán)境下藜麥花期對(duì)漬水脅迫的耐逆性分析、耐漬品系篩選及排水調(diào)控方面的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究探索在沿海灘涂地區(qū)藜麥花期遭受漬水脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為引進(jìn)、選育適合沿海地區(qū)種植耐漬、耐澇優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種提供數(shù)據(jù)支撐，對(duì)沿海地區(qū)藜麥的推廣種植和產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

盆栽試驗(yàn)于2019年在江蘇省鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站的沿?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與示范基地（34°28′ N，120°54′E）內(nèi)進(jìn)行，該基地東臨黃海，為沿海灘涂地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫14℃，年降水總量100 cm，年平均日照時(shí)間2 200 h，無霜期210 d，海拔不足5 m；試驗(yàn)基地土壤類型為濱海鹽土，土壤質(zhì)地為沙壤土，五點(diǎn)取樣法測得0～20 cm 土壤pH 值為8.2，干土含鹽量為3～4 g/kg，總氮量1.03 g/kg、銨態(tài)氮量6.07 mg/kg、硝態(tài)氮量8.79 mg/kg、速效磷量7.39 mg/kg、速效鉀212.1 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新洋試驗(yàn)站從國內(nèi)外200 多份種質(zhì)資源中自主選育的4 個(gè)藜麥品系SL 21、SL 44、SL 24、SL 45，其中SL 21和SL 44 為高稈品系，SL 24 和SL 45 為矮稈品系，正常氣候條件下適合在本區(qū)域（土壤鹽分在3g/kg 左右）種植。試驗(yàn)用盆為40 L（長、寬、高為48 cm×34 cm×25cm）長方體塑料箱，于塑料箱側(cè)面底部安裝1 個(gè)進(jìn)出水閥門，盆內(nèi)裝基地大田0～20cm風(fēng)干土25 kg，選取每品系幼苗株高基本一致的進(jìn)行移栽，每盆定植4 個(gè)品系各1 株，共定植30 盆。每盆基施復(fù)合肥（N：15%，K2O：15%，P2O5：15%）10g，于顯穗期每盆追施尿素（N：46%）2g。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用大棚基質(zhì)育苗，于3月31日移栽入盆中，在主穗開花后（5月23日上午）進(jìn)行漬水試驗(yàn)，從30 盆中選取各品系長勢一致的24 盆作為試驗(yàn)對(duì)象。漬水時(shí)間設(shè)3 個(gè)水平，分別為4、8 和12 d，每個(gè)處理重復(fù)6 次，把試驗(yàn)盆栽放入長、寬、高為200 cm×60cm×40 cm 的淹水池中，保證水剛好淹沒過土壤表面，保持漬水期間土壤水分飽和度為100%，漬水結(jié)束后不再澆灌。以不漬水作為對(duì)照（CK），根據(jù)作物生長和需水情況用1 L 自來水正常澆灌，花期至成熟期共澆灌5 次。每個(gè)漬水時(shí)間結(jié)束后選取其中3 盆用于光合參數(shù)和生理指標(biāo)的測定，另外3 盆用于產(chǎn)量構(gòu)成和干物質(zhì)積累測定。

1.4 測定指標(biāo)

1.4.1 生理指標(biāo)測定

于漬水試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測定藜麥葉片的葉綠素（Chl）、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS），采用浸提法（95%乙醇）測定劍葉的葉綠素（Chl）a、葉綠素b 的質(zhì)量濃度，硫代巴比妥酸（TBA）比色測定MDA 物質(zhì)的量濃度，考馬斯亮藍(lán)G-250 法測定SP量，蒽酮比色法測定SS 量，每個(gè)處理重復(fù)測3 次取平均值[15]。

1.4.2 光合指標(biāo)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

于漬水試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的第2 天上午09:00－11:00 利用便攜式光合作用測定儀（LI-6400，USA）測定藜麥倒四葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cs）和細(xì)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）。光合儀設(shè)置為開放式氣路，CO2物質(zhì)的量濃度約為385 μmol/L 左右，選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光合有效輻射（PAR）為1500 μmol/(m2·s)，每處理測定3 株，每次3 次重復(fù)。

利用 OS-5p 型脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（Opti-sciences，美國），在距藜麥倒4 葉葉尖1/2 處將葉片暗適應(yīng)20 min，測定PSII 初始熒光（original fluorescence，F(xiàn)0）和最大熒光（maximum fluorescence，F(xiàn)m），計(jì)算潛在光化學(xué)活性（PSII potential photochemical activity，F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)v/Fo=（Fm-Fo）/Fo）和PSII 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（PSIImaximum photochemicalquantum yield，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fm=（Fm-Fo）/Fm）。

1.4.3 產(chǎn)量與干物質(zhì)積累測定

在藜麥葉片80%枯黃進(jìn)行收獲測產(chǎn)，分品系單獨(dú)統(tǒng)計(jì)每盆單株的株高、主穗長、分枝數(shù)以及分枝籽粒和主穗籽粒產(chǎn)量，然后統(tǒng)計(jì)每株的千粒質(zhì)量（g），每株分枝籽粒和主穗籽粒產(chǎn)量和作為每處理的實(shí)際產(chǎn)量（g）。單株干物質(zhì)量測定：將用于籽粒產(chǎn)量測定后的葉片和莖稈在105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃烘12 h 至恒質(zhì)量后稱量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用 DPS15.1 進(jìn)行方差和回歸分析，利用Microsoft Excel 2016 作圖，采用LSD 法進(jìn)行處理間多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜麥花期漬水對(duì)丙二醛和葉綠素的影響

圖1、圖2 給出了漬水脅迫對(duì)藜麥葉片MDA、Chl(a+b)的影響（圖中同一品系柱圖不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）；下同。）。由圖2 可知，4 個(gè)品系Chl(a+b)量隨漬水時(shí)間的增加呈逐漸降低趨勢，除SL 44 外，其他3 個(gè)品系在漬水4 d 后Chl(a+b)量均顯著低于CK，除SL 24 外，與漬水8 d 相比，漬水天數(shù)12 dChl(a+b)量不再顯著降低；4 個(gè)品系MDA 物質(zhì)的量濃度（圖1）均隨漬水時(shí)間的增加而升高，且在漬水4 d 后均顯著高于CK，除SL 21 外，漬水天數(shù)每增加4 d，MDA 都顯著增加。

圖1 花期漬水后藜麥葉片MDAFig.1 MDAin leaves of quinoa after Waterloggingat flowering stage

圖2 花期漬水后藜麥葉片Chl(a+b)Fig.2 Chl(a+b)in leaves of quinoa after Waterloggingat flowering stage

2.2 藜麥花期漬水對(duì)可溶性蛋白與可溶性糖的影響

圖3、圖4 給出了漬水后各處理葉片中SP 與SS量，隨著漬水時(shí)間的增加，各品系藜麥葉片中的SP和SS 量均呈逐漸降低的趨勢。從質(zhì)量濃度降低相對(duì)比例可以看出，漬水對(duì)SS 量的影響大于SP 量；除SL 24 外，其他3 個(gè)品系在漬水達(dá)到8 d 時(shí)SP 量均顯著低于CK；除SL 45 外，其他3 個(gè)品系在漬水達(dá)到4 d時(shí)SS 量均顯著低于CK，在達(dá)到8 d 時(shí)SL 24 和SL45 SS 量降低幅度相對(duì)較大。

圖3 花期漬水后藜麥葉片SPFig.3 SPin leaves of quinoa after Waterloggingat flowering stage

圖4 花期漬水后藜麥葉片SSFig.4 SSin leaves of quinoa after waterlogging at flowering stage

2.3 藜麥花期漬水對(duì)光合特性的影響

表1 為花期漬水后藜麥葉片光合特性。由表1 可知，隨著漬水時(shí)間增加，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）和蒸騰速率（Tr）呈現(xiàn)下降趨勢，且漬水持續(xù)時(shí)間越長，下降趨勢越明顯。多重分析結(jié)果可得，4 個(gè)品系在漬水持續(xù)12d 時(shí)，Pn、Tr、Gs和Ci均顯著低于CK；SL 21 和SL44 在漬水4、8 d和12 d時(shí)Pn逐漸下降但處理間差異不顯著，在漬水12 d 時(shí)，SL 21、SL44、SL24 和SL 45 的Pn相較CK分別顯著降低26.2%、30.7%、36.6%和50.0%；SL 44 在漬水達(dá)到8 d 時(shí)Tr與CK 無顯著差異，在漬水12 d 時(shí)，SL 21、SL44、SL24 和SL45 的Tr相較CK 分別顯著降低32.0%、32.8%、41.2%和61.0%，Gs相較CK 分別顯著降低38.7%、41.4%、70.8%和70.1%，Ci相較CK 分別顯著降低11.3%、26.1%、17.1%和11.9%。表明藜麥花期遭受短期漬水脅迫不會(huì)顯著影響其光合特性，說明藜麥有一定耐逆性，但隨著漬水時(shí)間增加，對(duì)SL 24 和SL45 光合特性各參數(shù)的影響大于SL 21 和SL44。

表1 花期漬水后藜麥葉片光合特性Table 1 Photosynthetic characteristics in leaves of quinoa after waterlogging at flowering stage

2.4 藜麥花期漬水對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

表2 為花期漬水后藜麥葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。由表2 可知，隨著漬水天數(shù)增加，PSⅡ的潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm呈下降趨勢，且漬水深持續(xù)時(shí)間越長，下降趨勢越明顯。多重分析結(jié)果可得，漬水4 d 不會(huì)顯著影響Fv/Fo和Fv/Fm；除SL 21 外，其他3 個(gè)品系在漬水12 d 后Fv/Fo和Fv/Fm顯著低于CK。由此表明，花期藜麥漬水12 d，PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著破壞，其潛在活性顯著降低，最終導(dǎo)致其光能轉(zhuǎn)化效率降低。

2.5 藜麥花期漬水對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響

表3 為花期漬水對(duì)藜麥農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成，由表3 可知，隨著漬水時(shí)間增加，藜麥的單株地上部干物質(zhì)量、有效分枝數(shù)、單株主穗產(chǎn)量、單株分枝產(chǎn)量、單株總產(chǎn)量和千粒質(zhì)量均呈下降趨勢，單株主穗產(chǎn)量占總產(chǎn)量的65%以上。多重分析結(jié)果可得，漬水12 d對(duì)SL 21 和SL 24 的株高沒有顯著影響，而SL 44 和SL 45 顯著低于CK；除SL 21 外，SL 44、SL 24 和SL 45 在漬水8 d 時(shí)，單株地上部分干物質(zhì)量顯著低于CK；除SL 21 外，SL 44、SL 24 和SL 45 在漬水4 d 時(shí)，有效分枝數(shù)顯著低于CK，在漬水12 d 時(shí)，4 個(gè)品系均無有效分枝；4 個(gè)品系在漬水持續(xù)12 d 后，單株分枝產(chǎn)量降為0，在漬水8 d 后單株主穗產(chǎn)量和千粒質(zhì)量顯著低于CK；4 個(gè)品系在漬水4 d 時(shí)單株總產(chǎn)量均顯著低于CK，單株總產(chǎn)量的大小順序?yàn)镾L 44＞SL 21＞SL 24＞SL 45，漬水12 d 后，SL 21、SL 44、SL 24 和SL 45 單株總產(chǎn)量相較CK 分別顯著降低81.3%、83.2%、77.7%和78.6%。

表2 花期漬水后藜麥葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)Table 2 Fluorescence induction kinetic parameters in leaves of quinoa after waterlogging at flowering stage

表3 花期漬水后藜麥農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成Table 3 Agronomic characters and yield components of quinoa after waterlogging at flowering stage

2.6 排水指標(biāo)探究

考慮天氣原因、農(nóng)田排水工程的使用效率及其相關(guān)費(fèi)用等因素，以一定頻率（20%或10%）降水發(fā)生條件下可接受或者容許的減產(chǎn)水平，可作為選擇排水控制指標(biāo)的依據(jù)。4 個(gè)品系相對(duì)產(chǎn)量與漬水天數(shù)的回歸關(guān)系如表4 所示，相關(guān)性均極顯著，優(yōu)化后的回歸關(guān)系如圖5 所示，以藜麥減產(chǎn)15%～20%（即Ry為80%～85%）作為排水控制標(biāo)準(zhǔn)，花期允許的漬水時(shí)間為3.2～4.1 d，在此期間及時(shí)采取排水措施。

表4 漬水時(shí)間與藜麥相對(duì)產(chǎn)量的關(guān)系分析Table 4 Regression analysis between waterlogging days and relative yield of quinoa

圖5 漬水時(shí)間與藜麥相對(duì)產(chǎn)量的優(yōu)化分析Fig.5 Optimizationanalysis between waterlogging days and relative yield of quinoa

3 討論

3.1 藜麥花期生理代謝指標(biāo)對(duì)漬水脅迫的響應(yīng)

MDA 作為膜脂過氧化程度的指標(biāo)，可反映膜脂過氧化反應(yīng)速率和膜的受損程度[16]。田計(jì)均等[13]研究表明，藜麥現(xiàn)蕾期遭受水澇脅迫48 h，MDA 能顯著增加，但其他時(shí)期無明顯變化，本研究表明，藜麥花期漬水4 d，MDA 物質(zhì)的量濃度顯著增加，并隨著漬水時(shí)間增加有持續(xù)顯著增加的趨勢，說明藜麥花期對(duì)漬水脅迫的逆境反應(yīng)比較強(qiáng)，使藜麥產(chǎn)生了氧化脅迫，導(dǎo)致葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)受損?？扇苄缘鞍鬃鳛橹匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以起到調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的功能，糖類是新陳代謝的基礎(chǔ)，植物體內(nèi)糖的質(zhì)量濃度越高，則新陳代謝越旺盛，其生命力就越強(qiáng)[17]。本研究表明，隨著漬水時(shí)間的增加，各品系藜麥葉片中的SP 量和SS 量均呈逐漸降低的趨勢，說明藜麥在遭受漬水脅迫是滲透調(diào)節(jié)平衡被打破，3個(gè)品系在漬水8 d 時(shí)SP 量均顯著低于CK，這與周琴等[18]在大豆上的研究相似。3 個(gè)品系在漬水達(dá)到4 d時(shí)SS 量均顯著低于CK，且隨漬水時(shí)間的增大，表明花期漬水不會(huì)導(dǎo)致葉片糖外運(yùn)受阻但隨漬水時(shí)間的延長糖類合成受阻加重，這與楊長琴等[19]在棉花上的研究相反，可能原因是藜麥中的SS 量能夠在一定程度的逆境脅迫下調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透平衡，保持運(yùn)輸通道的暢通，有研究指出[13]藜麥可以通過提高SS量來減少水分脅迫帶來的不利影響，但是長時(shí)間的漬水脅迫導(dǎo)致其生理系統(tǒng)嚴(yán)重破壞，從而會(huì)影響糖類物質(zhì)的合成。

3.2 藜麥花期光合特征和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)漬水脅迫的響應(yīng)

光合作用是衡量植物抗逆能力的重要指標(biāo)之一[20-21]。本研究表明Chl(a+b)量隨漬水時(shí)間的增加呈逐漸降低趨勢，可能原因是漬水導(dǎo)致其葉綠體色素合成酶活性降低、葉綠素分解加速、葉綠體功能紊亂或結(jié)構(gòu)受損等。葉綠素量的降低必然會(huì)影響光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，隨著虧缺灌溉程度的加大，藜麥植株P(guān)n、Tr、Gs均顯著降低[20]。在遭受漬水脅迫下也有相同表現(xiàn)，本研究中4 個(gè)品系藜麥隨著漬水時(shí)間增加，Pn、Tr、Gs和Ci均呈下降趨勢，這與在其他作物（小麥、油菜和棉花）上的研究結(jié)論[22-24]基本一致。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以更好地反映出逆境下植物內(nèi)在光能利用激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用過程[21,25]，在漬水12d 時(shí)，Pn、Tr、Gs和Ci顯著低于CK，除SL 21 外，其他3 個(gè)品系在漬水12 d 后Fv/Fo和Fv/Fm才顯著低于CK，而SL 21 和SL 44 在漬水4、8 d 和12 d 時(shí)Pn逐漸下降但處理間差異不顯著，漬水4 d 后不會(huì)顯著影響Fv/Fo和Fv/Fm，表明藜麥在適應(yīng)逆境環(huán)境后，會(huì)有一定的耐受性，在耐逆閾值范圍內(nèi)光合作用不會(huì)受到顯著影響。但隨著漬水時(shí)間增加，SL 24 和SL 45 光合特性各參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降趨勢大于SL 21 和SL 44。

3.3 藜麥花期漬水的產(chǎn)量響應(yīng)及排水指標(biāo)確定

本研究表明，SL 44、SL 24 和SL 45 在漬水8 d時(shí)，單株干物質(zhì)量顯著低于CK，原因可能是花期主要以生殖生長為主，長時(shí)間漬水脅迫會(huì)影響物質(zhì)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而導(dǎo)致地上部干物質(zhì)積累降低。姚有華等[20]研究表明，充分灌溉下藜麥的有效分枝數(shù)均高于虧缺灌溉處理，但虧缺灌溉處理有利于有效分枝數(shù)的形成。本研究表明漬水脅迫會(huì)導(dǎo)致有效分枝數(shù)減少，在漬水12 d 時(shí)，4 個(gè)品系有效分枝數(shù)為0，可能原因是藜麥開花期不一致，本試驗(yàn)主要以主穗開花為標(biāo)準(zhǔn)開始漬水，而此時(shí)大部分分枝開花期不一致，當(dāng)漬水時(shí)間延長，分枝營養(yǎng)供應(yīng)不夠，就會(huì)嚴(yán)重影響分枝開花與灌漿。在產(chǎn)量形成上，主穗產(chǎn)量占總產(chǎn)量的65%以上，4 個(gè)品系在漬水4 d 時(shí)單株總產(chǎn)量均顯著低于CK，漬水8 d 后4 個(gè)品系的千粒質(zhì)量顯著低于CK，漬水12 d后SL 21、SL 44、SL 24 和SL 45 單株總產(chǎn)量相較CK分別顯著降低81.3%、83.2%、77.7%和78.6%。表明漬水脅迫會(huì)嚴(yán)重影響藜麥分枝灌漿結(jié)實(shí)，同時(shí)灌漿不充分導(dǎo)致千粒質(zhì)量降低，使得總產(chǎn)量降低明顯。研究[26]表明，通過輕度虧缺灌溉對(duì)藜麥單穗粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量的形成有積極促進(jìn)作用，所以在沿海地區(qū)引進(jìn)藜麥種植，要選擇地勢相對(duì)較高、排水條件好的農(nóng)田。作物在遭受田間漬水后，及時(shí)排水是關(guān)鍵，若以減產(chǎn)15%～20%（即Ry為80%～85%）作為排水控制標(biāo)準(zhǔn)，楊威等[27]研究表明油菜花期允許田間漬澇為4.7～6.2 d，本研究表明藜麥花期允許的漬水時(shí)間為3.2～4.1 d，在此期間可及時(shí)采取排水措施。

4 結(jié)論

1）隨著漬水時(shí)間的增加，4 個(gè)品系藜麥葉片的MDA 物質(zhì)的量濃度呈增加趨勢，Chl(a+b)、SP、SS、光合指標(biāo)參數(shù)（Pn、Tr、Gs、Ci）和葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fo、Fv/Fm）均呈降低趨勢。漬水12 d 后，4 個(gè)品系的各項(xiàng)生理指標(biāo)均顯著低于CK。

2）在產(chǎn)量構(gòu)成上，4 個(gè)品系在漬水4 d 后單株總產(chǎn)量均顯著降低，產(chǎn)量高低表現(xiàn)為SL 44＞SL 21＞SL 24＞SL 45，在漬水8 d 后主穗產(chǎn)量和千粒質(zhì)量顯著低于CK，漬水12 d 后，分枝產(chǎn)量絕收。

3）SL 44 的耐漬性相對(duì)較好，若在花期遭遇澇漬災(zāi)害，以藜麥減產(chǎn)15%～20%作為排水控制標(biāo)準(zhǔn)，允許的漬水時(shí)間為3.2～4.1 d。