孫青云 趙敏孟 呂 鑫 姬紅波 龔道清*

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州225009；2.江蘇中煤長(zhǎng)江生物科技有限公司，江蘇徐州221004）

腸道不僅是動(dòng)物獲得各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要途徑，而且也是抵御外界病原感染的重要屏障。腸道作為動(dòng)物體內(nèi)最大的免疫系統(tǒng)，內(nèi)部分布大約70%的淋巴細(xì)胞，產(chǎn)生將近80%的抗體，腸道的健康程度與畜禽的健康息息相關(guān)[1]。在以追求動(dòng)物高產(chǎn)性能為目標(biāo)的現(xiàn)代養(yǎng)殖中，維持動(dòng)物腸道健康意義重大。

近年來(lái)，許多國(guó)家已明令禁止抗生素在動(dòng)物飼料中添加和使用。因此，越來(lái)越多的國(guó)內(nèi)外學(xué)者把研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到尋找無(wú)污染物和無(wú)公害的飼料添加劑，以期代替抗生素的使用，特別是自然資源中的生物活性物質(zhì)。生物飼料作為目前開發(fā)和研究的熱點(diǎn)，在保障我國(guó)飼料和畜產(chǎn)品安全、降低環(huán)境污染和替代抗生素等諸多方面都顯示了極大前景[2]。其中，功能性寡糖不易被動(dòng)物消化吸收，可起到調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生物群從而促進(jìn)動(dòng)物腸道健康的作用，受到動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家的重視[3]。許多研究均顯示功能性寡糖對(duì)動(dòng)物腸道健康有正面影響，國(guó)外學(xué)者報(bào)道[4-5]，功能性寡糖可改善動(dòng)物飼料轉(zhuǎn)化效率和機(jī)體的健康狀態(tài)，改善腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)，提高免疫力。邊佳偉等（2019）[6]研究報(bào)道，飼糧中添加殼寡糖能改善妊娠母豬的生產(chǎn)性能，促進(jìn)母豬對(duì)飼料養(yǎng)分的利用率。安文藝等（2019）[7]報(bào)道，AA肉雞日糧中添加殼寡糖能調(diào)節(jié)肉雞的腸道微生物區(qū)系，提高盲腸中短鏈揮發(fā)性脂肪酸（SCFA）含量。隨著國(guó)內(nèi)外對(duì)寡糖研究的深入，應(yīng)用范圍不斷拓展，以高科技為背景的新型功能性寡糖的開發(fā)應(yīng)用已成為畜牧養(yǎng)殖領(lǐng)域及生物技術(shù)研究領(lǐng)域的新熱點(diǎn)之一[8]。本文就功能性寡糖調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道健康的可能作用機(jī)理做一綜述，為功能性寡糖在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用提供參考。

1 不同功能性寡糖對(duì)動(dòng)物腸道健康的影響

功能性寡糖主要包括果寡糖（FOS）、甘露寡糖（MOS）、半乳甘露寡糖（GMOS）、寡乳糖（GAS）、低聚木糖（XOS）、低聚異麥芽糖（IMO）等。由于功能性寡糖具有低熱值、穩(wěn)定、安全無(wú)毒、黏度大、吸濕性強(qiáng)、不被胃腸道消化等理化特性，以及具有改善腸道微生物區(qū)系、降低血清膽固醇和中性脂肪含量、改善血糖含量、提高飼料利用效率、提高動(dòng)物免疫力等生理功能[9]，因此受到越來(lái)越多學(xué)者的重視，表1 是近年來(lái)部分關(guān)于功能性寡糖對(duì)動(dòng)物腸道健康影響的研究。

表1 功能性寡糖對(duì)動(dòng)物腸道健康的影響

從表1可以看出，添加不同類型的功能性寡糖對(duì)動(dòng)物的腸道健康有一定的影響，突出的表現(xiàn)是促進(jìn)了雙歧桿菌和乳酸菌的增殖，抑制了大腸桿菌的增殖，有些試驗(yàn)結(jié)果還顯示添加寡糖提高了乙酸、丁酸和短鏈脂肪酸丙酸含量。但在不同動(dòng)物、不同品種、不同腸段的具體效果上有差異。張建斌等（2011）[11，13，16]的研究表明，不同寡糖在海蘭褐蛋雛雞上減少盲腸大腸桿菌的比例為17.96%～19.66%左右，而回腸的跨度比例則較大，約在15.83%～23.75%之間；增加盲腸雙歧桿菌比例10.07%～15.94%之間，同樣回腸的跨度比例則較大，在3.90%～17.69%之間；甘露寡糖增加盲腸乳酸桿菌的比例較大，為18.44%[14]，低聚異麥芽糖和大豆寡糖增加乳酸桿菌的效果較為一致，分別為3.56%和3.83%[13，16]。由此可見不同類型的功能性寡糖在動(dòng)物上的應(yīng)用效果并不一致，需要根據(jù)具體的情況選用合適的類型才能起到最佳效果。

2 功能性寡糖調(diào)控動(dòng)物腸道健康的作用機(jī)理

2.1 動(dòng)物腸道維護(hù)的關(guān)鍵點(diǎn)

2.1.1 適宜的pH值

動(dòng)物腸道的酸性環(huán)境非常重要。第一，適宜的pH 值可以加快飼料的軟化，促進(jìn)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的溶解，加快雙糖的水解并實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的初步消化；第二，激活酶原并提高消化酶的活性，促進(jìn)胰液和小腸液的分泌；第三，保證胃腸道內(nèi)有益菌群適宜的生存環(huán)境；第四，抑制并殺滅進(jìn)入腸道內(nèi)的病原菌，減少疾病感染概率。

2.1.2 正常的菌群環(huán)境

由不同的微生物菌群構(gòu)成的腸道微環(huán)境是保證動(dòng)物腸道功能的重要因素。通過(guò)有選擇性地補(bǔ)充飼料微生物添加劑，添加促進(jìn)有益菌生長(zhǎng)并抑制病原菌的物質(zhì)，也是確保腸道菌群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定正常的有效手段[22]。

2.2 功能性寡糖的作用機(jī)理

一般認(rèn)為功能性寡糖由于難以被動(dòng)物體內(nèi)分泌的消化酶分解，在腸道后段可維持腸道微生態(tài)平衡，對(duì)改善宿主健康，提高生產(chǎn)性能起到一定的作用[23-24]。其可能的作用機(jī)理主要包括以下幾個(gè)方面。

2.2.1 降低腸道pH值的作用機(jī)理

有研究表明，在18 日齡肉仔雞日糧中添加1.00%、2.00%大豆寡糖，能顯著降低肉仔雞盲腸食糜pH 值[25]，其平均pH 值從6.73 下降到6.25 和6.32。Zhang 等（2003）[26]發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬飼糧中添加1%的水蘇糖可顯著降低結(jié)腸的pH 值，這些研究提示功能性寡糖有降低腸道pH 值的作用。用以14C 標(biāo)記的FOS 飼喂無(wú)菌家鼠后8 h，無(wú)14CO2產(chǎn)生，而同樣條件下的有菌家鼠則有大于50%的FOS 被以14CO2形式從糞便中釋放出來(lái)，說(shuō)明家鼠消化道內(nèi)的微生物分解了FOS。單胃動(dòng)物消化道后部寄生著大量微生物，既能產(chǎn)生切斷聚糖或低聚糖末端糖苷鍵的酶，也能產(chǎn)生水解聚合鏈中間各種糖苷鍵的酶，因此能消化功能性寡糖。其消化過(guò)程是：功能性寡糖→單糖→乳酸和丙酮酸→揮發(fā)性脂肪酸（VFA）→二氧化碳和水[27]。甘露寡糖能夠促進(jìn)后腸雙歧桿菌、乳酸桿菌的增殖[28-29]，利于短鏈揮發(fā)性脂肪酸（SCFA）的產(chǎn)生[30]，降低腸道pH值。

可以推斷功能性寡糖發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸是降低腸道pH值的原因。動(dòng)物消化道內(nèi)的pH值是影響微生物生存繁衍的重要因素。一些病原微生物，如大腸桿菌、沙門氏菌等易在pH值6.0～8.0的中性環(huán)境中生存，而乳酸桿菌等有益菌則適于偏酸性環(huán)境。降低腸道pH值能抑制對(duì)酸度敏感致病菌的生長(zhǎng)繁殖，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，提高動(dòng)物的防病抗病能力[31]。

2.2.2 促進(jìn)礦物質(zhì)吸收的作用機(jī)理

李曉麗等（2010）[32]報(bào)道，0.9%果寡糖能顯著提高21 日齡固始雞血清鈣含量。Lebel 等（2014）[33]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖可以顯著提高育肥豬對(duì)Cu 和Zn的吸收率。袁華根等（2019）[34]研究表明：在三元仔豬日糧添加160 mg∕kg 殼寡糖能顯著提高回腸鈣和磷的表觀消化率，提高小腸絨毛高度、絨毛高度與隱窩深度的比值。李玉欣等（2015）[35]研究表明：添加0.1%或0.2%甘露寡糖能顯著提高斷奶仔豬十二指腸、空腸和回腸絨毛高度、降低腺窩深度、提高絨腺比。有報(bào)道認(rèn)為這可能與增加短鏈脂肪酸的數(shù)量有關(guān)，寡糖能被腸道微生物發(fā)酵或部分發(fā)酵后產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，能為動(dòng)物提供能量、抵御病原微生物和維持腸道健康[36-37]。

綜合報(bào)道，推測(cè)功能性寡糖促進(jìn)礦物質(zhì)吸收的可能機(jī)制是：腸道有益菌增殖降低了腸道內(nèi)pH 值，生成的H+可與金屬離子交換促進(jìn)金屬陽(yáng)離子的吸收，還能溶解腸道內(nèi)容物中的不溶性鈣鹽、鎂鹽等，從而促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收；腸道黏膜上皮絨毛長(zhǎng)度變長(zhǎng)，隱窩深度變淺即絨腺比升高意味著絨毛吸收細(xì)胞增多，分泌細(xì)胞減少，造成吸收能力升高，增大了金屬離子與腸壁的接觸面積，從而提高了礦物質(zhì)的利用率。

2.2.3 促進(jìn)腸道內(nèi)健康微生物菌相形成的作用機(jī)理

2.2.3.1 直接抑制病原微生物

許多病原菌的細(xì)胞表面含有鍵合碳水化合物的蛋白質(zhì)，稱為外源凝集素。它們與消化道寡糖結(jié)構(gòu)的受體結(jié)合，附著在消化道黏膜表面，從而導(dǎo)致病原菌在腸道內(nèi)大量繁殖后直接作用或產(chǎn)生毒素而導(dǎo)致病變[38]。劉衛(wèi)東（2011）[39]的試驗(yàn)表明：日糧中添加0.1%甘露寡糖顯著地抑制了肉仔雞盲腸內(nèi)大腸桿菌的生長(zhǎng)。Ramirez-Hernandez等（2015）[40]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖可以降低動(dòng)物體內(nèi)空彎曲菌的定植，由于甘露寡糖不能為有害菌提供其生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此而抑制有害菌的生長(zhǎng)繁殖，降低其致病作用。

綜合報(bào)道表明：抑制病原微生物可能作用機(jī)理是寡糖與病原菌在腸壁上的受體具有相似的結(jié)構(gòu)，它與病原菌表面的類丁質(zhì)也有很強(qiáng)的結(jié)合力，可競(jìng)爭(zhēng)性地與病原菌結(jié)合，使其無(wú)法附植在腸壁上，形成生物學(xué)屏障，致使病原菌死亡而失去致病能力。

2.2.3.2 作為有益菌的增殖因子

動(dòng)物消化道內(nèi)沒有消化功能性寡糖的酶，這些寡糖絕大部分以未降解的形式到達(dá)小腸后段和大腸發(fā)揮其生理功能。從而抑制了有害菌的生長(zhǎng)，提高動(dòng)物的抗病能力。各種寡糖是公認(rèn)的雙歧因子，可以促進(jìn)雙歧桿菌增殖，從而抑制有害菌產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌的生長(zhǎng)。連國(guó)琦等（2012）[41]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧中添加0.5%殼寡糖促進(jìn)有益菌自身生長(zhǎng)的同時(shí)還能抑制有害菌的繁殖，如促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸桿菌的生長(zhǎng)，抑制大腸桿菌和鏈球菌的增殖。

2.2.4 提高機(jī)體免疫力的作用機(jī)理

有研究表明，寡糖可作為外源抗原的佐劑，與一些病毒、病原菌的表面發(fā)生結(jié)合，增強(qiáng)機(jī)體免疫機(jī)能[42]，具有抗原特性的寡糖，還能刺激機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫[43]。在細(xì)胞免疫方面，功能性寡糖可增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的巨噬作用。在體液免疫方面，功能性寡糖由于具有免疫佐劑功能，可以顯著提高抗體的生成水平。Xiong 等（2015）[44]研究發(fā)現(xiàn)，COS 會(huì)引起斷奶仔豬上皮淋巴細(xì)胞的數(shù)量在十二指腸和空腸中增多，在回腸中下降，IgA 和IL-10 的濃度顯著提高。在妊娠母豬日糧中補(bǔ)飼短鏈果寡糖，可以增加回腸細(xì)胞因子分泌的γ干擾素(IFN)含量、盲腸杯狀細(xì)胞數(shù)和血清中IgA 含量[45]。肉雞日糧中添加甘露寡糖不僅能夠提高雞血清中的免疫蛋白水平，還可以提高血液中T 淋巴細(xì)胞的百分率[46]?？梢姡烟侵饕ㄟ^(guò)激活動(dòng)物機(jī)體體液和細(xì)胞免疫等來(lái)提高機(jī)體免疫力。

3 小結(jié)

功能性寡糖在改善腸道微生物菌群，促進(jìn)動(dòng)物腸道發(fā)育，提高動(dòng)物機(jī)體免疫能力方面有很好的應(yīng)用效果，作為新型的綠色飼料添加劑，為替代抗生素的使用提供了新的研究方向。但功能性寡糖在養(yǎng)殖業(yè)和飼料業(yè)的應(yīng)用中尚存一些問(wèn)題：一是功能性寡糖具體的調(diào)控機(jī)制尚未完全清晰，還存在諸多未能解決的問(wèn)題，制約其在畜牧業(yè)的推廣應(yīng)用；二是功能性寡糖應(yīng)用于反芻動(dòng)物的相關(guān)研究報(bào)道甚少，尤其對(duì)成年反芻動(dòng)物的研究上還存在很大空白。因此，今后需加強(qiáng)對(duì)寡糖理化結(jié)構(gòu)與其功能的內(nèi)在關(guān)系、不同生理狀態(tài)下反芻動(dòng)物腸道健康作用機(jī)理的研究和探討，以期功能性寡糖廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。