李 巖

我國(guó)是世界上發(fā)現(xiàn)古人類化石相當(dāng)豐富的國(guó)家之一，迄今已在100余處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了各種古人類化石，年代跨度在距今170萬-1萬年之間，這些古人類化石包括了直立人、早期智人和晚期智人。

在從20世紀(jì)80年代以來逐漸從西方開始流行起來的“走出非洲”這種人類演化故事的標(biāo)準(zhǔn)觀點(diǎn)中，200多萬年前直立人首先在非洲演化而出。之后大約在60萬年前，非洲直立人演化出新物種：海德堡人，最古老的海德堡人遺跡是在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)的。約40萬年前，部分海德堡人離開非洲，分成兩個(gè)分支：一支進(jìn)入中東和歐洲，演化成尼安德特人；另一支向東進(jìn)發(fā)，演化成丹尼索瓦人——這是2010年首次在西伯利亞發(fā)現(xiàn)的一個(gè)物種。大約20萬年前，留在非洲的海德堡人最終演化成智人——其發(fā)展至今的后代中有你、有我。大約6萬年前，一些智人種群向歐亞大陸擴(kuò)張，取代了當(dāng)?shù)氐娜俗?，還發(fā)生了少量的混血。

東亞大約在90萬-12.5萬年前活躍著一些人族成員，他們所具備的特征顯示其成為介于直立人和智人之間的族群。過去40年來，中國(guó)化石的發(fā)現(xiàn)和研究使人類起源學(xué)說變得更加復(fù)雜，令非洲直立人到現(xiàn)代人的線性演化論蒙上疑云。尤其是最近幾年中國(guó)古人類化石的發(fā)現(xiàn)和研究正在為揭秘人類演化歷史和遷徙方面提供更多的新證據(jù)。

白石崖溶洞外貌（研究團(tuán)隊(duì)供圖）

據(jù)2019年5月2日《自然》雜志在線發(fā)表報(bào)道，我國(guó)甘肅省甘南州夏河縣白石崖溶洞在20世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)的一件古人類下頜骨化石，由蘭州大學(xué)和中科院青藏高原研究所帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)利用古蛋白質(zhì)分析方法鑒定其為丹尼索瓦人，利用鈾系測(cè)年方法將其年齡確定為距今至少16萬年。這是除西伯利亞阿爾泰山地區(qū)丹尼索瓦洞以外發(fā)現(xiàn)的首例丹尼索瓦人化石，也是目前青藏高原的最早人類活動(dòng)證據(jù)。

為了找到更多的證據(jù)，更加全面深入了解夏河人下頜骨所代表人群在青藏高原生活的情況，蘭州大學(xué)和中科院青藏高原研究所帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)在白石崖溶洞及其所在甘加盆地開展多次考古調(diào)查和研究工作，并對(duì)白石崖溶洞遺址進(jìn)行首次考古發(fā)掘，并邀請(qǐng)國(guó)內(nèi)外多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行多學(xué)科綜合研究，發(fā)現(xiàn)白石崖溶洞遺址保存有豐富的中更新世和晚更新世古人類活動(dòng)遺存。

據(jù)2020年10月30日國(guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》在線報(bào)道，蘭州大學(xué)和中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所組成的研究團(tuán)隊(duì)，從洞穴沉積物中發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人的線粒體DNA，可追溯至10萬至6萬年前，可能晚至4.5萬年前。研究團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人在洞穴中用火產(chǎn)生的炭屑，以及石器和動(dòng)物骨骼化石。這是科學(xué)家首次在丹尼索瓦洞以外的地點(diǎn)成功提取檢測(cè)到丹尼索瓦人的線粒體基因序列，揭示丹尼索瓦人在晚更新世長(zhǎng)期生活在青藏高原。新的化石材料的發(fā)現(xiàn)和深入的研究，使科學(xué)家為我們揭開丹尼索瓦人的神秘面紗翻開了新的篇章。

神秘的丹尼索瓦人

白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)的人類下頜骨化石的不同視圖（研究團(tuán)隊(duì)供圖）

早在2008年，俄羅斯科學(xué)研究院的安托里·德列凡科教授和米查爾·舒恩科夫教授在西伯利亞南部阿爾泰山丹尼索瓦洞的古遺址中，發(fā)現(xiàn)了人類手指骨的一個(gè)小碎塊和兩顆牙齒的化石。2010年，斯文特·帕玻所長(zhǎng)領(lǐng)導(dǎo)的一個(gè)國(guó)際研究小組，對(duì)從其中的一個(gè)手指骨碎片中提出的DNA樣品進(jìn)行了基因組測(cè)序。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，化石的主人既不是尼安德特人，也不是人類祖先早期現(xiàn)代人，而屬于一種我們尚不了解的類群——丹尼索瓦人。該研究被《科學(xué)》雜志（Science）評(píng)為2012年度十大科學(xué)突破之一。

丹尼索瓦人化石最早出土于俄羅斯西伯利亞阿爾泰地區(qū)的丹尼索瓦山洞，生活在大約4萬年前，只出土了一根手指骨和兩顆牙齒。指骨屬于第五手指，牙齒是幾乎完整的左第三、也可能是第二上臼齒，很大(前后徑13.1mm，左右徑14.7mm)。如果是第三臼齒，其尺寸大于除大約200多萬年前的能人和魯?shù)婪蛉酥獾乃腥藢倩?，相?dāng)于南方古猿的牙齒。如果是第二臼齒則大于尼人和早期現(xiàn)代人，與直立人和能人相近。牙齒的線粒體基因組與指骨的高度相近，其DNA與現(xiàn)代人以及尼安德特人都有很大差異，目前被普遍認(rèn)為應(yīng)該代表一種新的人類。

三維掃描重建后的下頜骨化石（研究團(tuán)隊(duì)供圖）

為了更多地了解尼安德特人和丹尼索瓦人遺傳物質(zhì)在現(xiàn)代人類中的影響力，科學(xué)家曾對(duì)全球各地1523個(gè)人的基因組進(jìn)行了分析。研究人員發(fā)現(xiàn)所有非非洲人群的基因組中有大約1.5%～4%的基因來自尼安德特人，而美拉尼西亞人是他們所檢查的人群中顯著攜帶有丹尼索瓦人血統(tǒng)的人群，美拉尼西亞人的基因組中有1.9%至3.4%的基因來自丹尼索瓦人。美拉尼西亞群島位于澳大利亞北部和東部，其中包括新幾內(nèi)亞島。因此，該發(fā)現(xiàn)說明丹尼索瓦人曾與美拉尼西亞人的祖先通婚，可能曾廣泛分布在亞洲地區(qū)。

遺傳學(xué)研究顯示，丹尼索瓦人是尼安德特人的姐妹種，大約40萬年前二者分道揚(yáng)鑣，但是在二者共存的隨后幾十萬年間始終存在基因交流，甚至學(xué)者們?cè)诘つ崴魍叨凑业搅怂麄兊幕煅獌骸つ?。此外，丹尼索瓦人?duì)現(xiàn)代大洋洲、東亞、東南亞和美洲人群都存在基因貢獻(xiàn)，尤其可能為現(xiàn)代藏族人群提供了高海拔環(huán)境適應(yīng)基因。2010年，《科學(xué)》雜志發(fā)表了關(guān)于青藏高原世居藏族人群高原適應(yīng)的關(guān)鍵基因EPAS1。據(jù)該成果的并列第一作者、深圳華大基因研究院金鑫教授介紹，高原環(huán)境對(duì)人體關(guān)鍵的影響因素是低壓性低氧，大氣壓力隨海拔增高而降低，氧分壓也隨之下降。當(dāng)生活在低海拔地區(qū)的人來到高原環(huán)境時(shí)，由于氧分壓的降低，會(huì)使人缺氧，因而引起“高原反應(yīng)”。EPAS1基因是低氧誘導(dǎo)調(diào)節(jié)通路中的重要基因，在人體面對(duì)低氧環(huán)境的調(diào)節(jié)通路中起到核心作用。現(xiàn)今的夏爾巴人、藏族人和鄰近的種群特有的EPAS1基因阻止了血紅蛋白濃度的過度升高，降低了各種高原性疾病發(fā)生的可能性，其源頭可能來自于丹尼索瓦人的遺傳變異。

曲折發(fā)現(xiàn)與縝密求證

據(jù)蘭州大學(xué)介紹，20世紀(jì)80年代，甘肅省夏河縣甘加鄉(xiāng)僧人在當(dāng)?shù)氐陌资氯芏磧?nèi)修行時(shí)發(fā)現(xiàn)了一件人類右側(cè)下頜骨，并送給了在當(dāng)?shù)睾芫哂凶诮掏抑R(shí)淵博的六世貢唐活佛。因碩大下頜與牙齒均顯示這件化石與現(xiàn)代人有明顯差異，于是六世貢唐活佛將其交給中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所研究員、蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院兼職教授董光榮進(jìn)行研究。2010年董光榮決定與當(dāng)時(shí)在蘭州大學(xué)工作、現(xiàn)為中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所研究人員的陳發(fā)虎院士對(duì)這塊化石開展合作研究，正式的研究工作于2010年拉開帷幕。

這是一塊長(zhǎng)約12厘米、保存有完整的第一臼齒和第二臼齒、其他牙齒僅保留牙根部分、整體呈土黃色的古人類右側(cè)下頜骨化石。它沒有突出的下巴頦，第二臼齒個(gè)體較大，有三個(gè)齒根，比直立人和尼安德特人的第二臼齒都大，研究者確認(rèn)該下頜骨屬于一個(gè)古老型人群。

白石崖溶洞位于甘加盆地北側(cè)的白石崖山腳處，因石灰?guī)r的山體呈灰白色，所以當(dāng)?shù)厝朔Q為白石崖。白石崖溶洞前向下約20米處有小河流過，洞口高約5米、寬約8米，進(jìn)洞約60米以內(nèi)為相對(duì)平坦的斜坡通道，常年溫度8度左右，恒溫恒濕，洞內(nèi)越往里越險(xiǎn)峻，總長(zhǎng)度不詳。白石崖溶洞由距其不遠(yuǎn)的白石崖寺進(jìn)行管理和維護(hù)，作為當(dāng)?shù)氐姆鸾躺穸?，每年都?huì)有大量的民眾前往朝拜、修行、參觀，甚至患有疑難雜癥者還在洞中過夜，“他們認(rèn)為可以治病”，在洞中發(fā)現(xiàn)化石則純屬偶然，是無上幸運(yùn)和巧合。

以蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)為核心，陳發(fā)虎院士聯(lián)合來自德國(guó)馬普學(xué)會(huì)進(jìn)化人類學(xué)研究所、中國(guó)臺(tái)灣大學(xué)、中國(guó)復(fù)旦大學(xué)、中國(guó)甘肅省文物考古研究所、丹麥哥本哈根大學(xué)、美國(guó)紐約大學(xué)、英國(guó)牛津大學(xué)、英國(guó)肯特大學(xué)和中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所等單位的多名國(guó)內(nèi)外學(xué)者，圍繞化石開展了年代學(xué)、體質(zhì)形態(tài)學(xué)、分子考古學(xué)、生存環(huán)境、人類適應(yīng)等多學(xué)科綜合分析。

2010-2016年期間，聯(lián)合團(tuán)隊(duì)在以甘加盆地為中心的方圓6000平方公里范圍內(nèi)多次開展考古調(diào)查。這一區(qū)域分布著包括白石崖溶洞在內(nèi)的大大小小十幾個(gè)山洞，團(tuán)隊(duì)在除白石崖溶洞之外的其他山洞中并沒有發(fā)現(xiàn)任何舊石器時(shí)代考古文化遺存，排除了化石從白石崖溶洞之外的其他山洞出土的可能性。幸運(yùn)的是，團(tuán)隊(duì)于2016年再次對(duì)白石崖溶洞考察時(shí)，在松散堆積物中發(fā)現(xiàn)了打制石器，說明白石崖溶洞中有史前人類生存痕跡的直接證據(jù)，也進(jìn)一步印證了化石出土于白石崖溶洞。

一般而言，化石標(biāo)本表面碳酸鹽沉積物的形成年代與化石年代同期或者晚一些，用碳酸鹽沉積物測(cè)年準(zhǔn)確性比較高，沉積物的年齡可以代表化石最小的年齡。研究團(tuán)隊(duì)依據(jù)從化石表面采集的沉積物的鈾系測(cè)年，結(jié)果顯示測(cè)出沉積物形成于16萬年前。

研究團(tuán)隊(duì)對(duì)標(biāo)本采樣做古DNA和古蛋白質(zhì)測(cè)試分析，可能由于年代太久，化石中的古DNA已高度降解，沒有提取到古DNA信息。相比基因而言，由基因編譯的蛋白質(zhì)包含的遺傳信息較少，但比DNA更穩(wěn)定、通常保存時(shí)間更長(zhǎng)。研究團(tuán)隊(duì)成功提取到已深度降解的古蛋白質(zhì)，一種丹尼索瓦人特有的變異蛋白質(zhì)。古蛋白質(zhì)分析結(jié)果顯示，這件化石從遺傳學(xué)上證明與丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關(guān)系最近，可以確定其為青藏高原的丹尼索瓦人，命名為夏河丹尼索瓦人，簡(jiǎn)稱夏河人。

下頜骨上第一（上）和第二（下）臼齒三維掃描圖（研究團(tuán)隊(duì)供圖）

沉積物DNA分析是一種新興的古DNA分析技術(shù)，考古遺址沉積物可追蹤相關(guān)遺址DNA保存狀況及可能存在的遠(yuǎn)古人類。2017年《科學(xué)》報(bào)道了某國(guó)外科研團(tuán)隊(duì)成功通過對(duì)大量沉積物樣品的半自動(dòng)篩選，從歐亞大陸的四個(gè)洞穴中的8個(gè)考古層位檢測(cè)出尼安德特人的DNA，從丹尼索瓦洞穴的中更新世地層中提取了丹尼索瓦人的DNA。該項(xiàng)工作為在沒有發(fā)現(xiàn)古人類遺骸的地點(diǎn)和地區(qū)探測(cè)古人類群體提供了可能。

即使在沒有發(fā)現(xiàn)古人類化石的地點(diǎn)或地層中，也經(jīng)常包含有古人類DNA信息，沉積物DNA分析打開了研究舊石器考古遺址人群演化的新窗口。白石崖溶洞遺址發(fā)掘前，研究團(tuán)隊(duì)邀請(qǐng)中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所付巧妹研究員一起開展沉積物DNA分析研究，蘭州大學(xué)張東菊教授與付巧妹研究員一起制定了古DNA分析沉積物樣品的采樣計(jì)劃，確保樣品采集和運(yùn)送過程中不會(huì)受到現(xiàn)代人類的污染。為了把目標(biāo)DNA從海量環(huán)境微生物DNA中識(shí)別、分離出來，付巧妹研究員團(tuán)隊(duì)通過高效的古DNA捕獲技術(shù)嘗試釣取35個(gè)樣品的242種哺乳動(dòng)物和人類的線粒體DNA，并使遠(yuǎn)古人類的DNA得以富集。

付巧妹研究員團(tuán)隊(duì)通過54個(gè)不同現(xiàn)代人、23個(gè)尼安德特人、4個(gè)丹尼索瓦人和一個(gè)40萬年前古人類Sima個(gè)體的線粒體基因組，甄別出分屬于現(xiàn)代人、尼安德特人及丹尼索瓦人等各自支系特有的突變，在此基礎(chǔ)上，明確了白石崖洞的四個(gè)地層里有已滅絕的古人類——丹尼索瓦人——的線粒體DNA。通過線粒體DNA系統(tǒng)發(fā)育樹分析，這些地層（2，3，4）里的古人類DNA與來自俄羅斯阿爾泰山脈丹尼索瓦洞穴的晚期丹尼索瓦人（Denisova 3和Denisova 4）有最緊密的遺傳聯(lián)系。丹尼索瓦洞穴之外的地方——白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人這一證據(jù)表明，丹尼索瓦人自倒數(shù)第二次冰期至末次冰期都生活在青藏高原，并且與阿爾泰山脈地區(qū)的晚期丹尼索瓦人有最緊密的遺傳聯(lián)系，進(jìn)一步證實(shí)丹尼索瓦人曾廣泛分布于歐亞大陸東側(cè)。

展望

綜合研究結(jié)果顯示，白石崖溶洞古人類下頜骨化石是目前除阿爾泰山地區(qū)丹尼索瓦洞以外發(fā)現(xiàn)的首例丹尼索瓦人化石，也是青藏高原發(fā)現(xiàn)的最早人類活動(dòng)證據(jù)，將青藏高原最早人類活動(dòng)推早至距今16萬年。夏河人化石作為重要考古學(xué)證據(jù)，驗(yàn)證了丹尼索瓦人曾在東亞廣泛分布的推測(cè)，為定性重建丹尼索瓦人骨骼形態(tài)和重建丹尼索瓦人肖像提供了科學(xué)依據(jù)，對(duì)東亞古人類演化和古人類高海拔環(huán)境適應(yīng)研究具有重要意義。

丹尼索瓦人在青藏高原的發(fā)現(xiàn)，驗(yàn)證了古人類學(xué)家、考古學(xué)家和遺傳學(xué)家多年來對(duì)丹尼索瓦人可能廣泛分布于東亞的推測(cè)，將促進(jìn)將丹尼索瓦人與歐亞大陸東部地區(qū)已發(fā)現(xiàn)的大量未成功提取DNA信息的同期古老型智人進(jìn)行形態(tài)對(duì)比研究提供參照，為東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源研究提供了新視野。

2020年11月，國(guó)家文物局召開“考古中國(guó)”重大項(xiàng)目重要進(jìn)展工作會(huì)，通報(bào)了位于甘肅省甘南藏族自治州夏河縣甘加鄉(xiāng)的白石崖溶洞遺址，是目前東亞第一個(gè)發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人化石和丹尼索瓦人DNA的舊石器時(shí)代考古遺址，是青藏高原史前考古的重大進(jìn)展，更是國(guó)際上丹尼索瓦人研究的重大突破。

丹尼索瓦洞丹尼索瓦人和夏河人的交流、遷移、擴(kuò)散怎樣進(jìn)行？夏河人的DNA信息、遺傳特征、體質(zhì)形態(tài)特征及文化特征如何？夏河人在青藏高原上的分布范圍、與東亞其他古人類以及現(xiàn)代人的關(guān)系如何？盡管許多問題依舊迷霧重重，但是隨著研究的深入開展和更多的發(fā)現(xiàn)，科學(xué)家一定會(huì)為我們描繪出一幅更為復(fù)雜的人類進(jìn)化的圖畫。